Озрастные изменения мышечных тканей

1. Гладкая мышечная ткань. В раннем постнатальном онтогенезе отме­чается дальнейшая дифференцировка миоцитов в составе оболочек полых органов. При этом наблюдается постепенное увеличение миоцитарных комплексов за счет нарастания как количества миоцитов, формирующих комплексы, так и размеров самих миоцитов. Благодаря этому происходит постепенное увеличение толщины слоев мышечной оболочки органов, дос­тигающее максимума к моменту полового созревания. При старении про­исходит постепенное уменьшение размеров миоцитарных комплексов, обусловленное усилением апоптотической гибели гладких миоцитов, пре­обладающей над их воспроизводством. Это ведет к уменьшению толщины слоев мышечной оболочки полых органов. В некоторых случаях может, на­против, происходить разрастание гладкой мышечной ткани (в предстатель-ной железе у мужчин, в мышечной оболочке матки у женщин, во внутрен­ней оболочке артерий при атеросклерозе).

2. Скелетная мышечная ткань. В раннем постнатальном периоде происходит окончательное созревание мышечных волокон, не завершившее­ся к моменту рождения. В дальнейшем идет постепенное уплотнение мы­шечных волокон в мышцах за счет увеличения поперечника волокон. В мо­лодом возрасте происходит увеличение объема мышечной ткани за счет воз­растания длины и толщины мышечных волокон. Этот процесс существен­но ускоряется в подростковом возрасте. При старении в скелетной мышеч­ной ткани наблюдаются явления частичной дегенерации и атрофии мы­шечных волокон, сопровождающееся разрастанием соединительной ткани. В волокнах нарушается закономерность расположения митохондрий, кото­рые могут гипертрофироваться с появлением гигантских форм либо деге­нерируют. Снижается объем саркоплазматической сети. В отдельных мио-фибриллах отмечаются потеря поперечной исчерченности, фрагментация в сочетании с дезорганизацией миофиламентов. В результате разрастания соединительной ткани существенно снижаются упругость и эластичность мышц. В силу всех отмеченных изменений мышцы становятся легко утом­ляемыми.

+ Сердечная мышечная ткань. У новорожденных детей кардиомиоциты мелкие, округлые, содержат меньше саркоплазмы и миофибрилл, чем у взрослых. Миофибриллы тонкие. В связи с этим миокард у первый год жизни бледен и менее исчерчен, чем у взрослого. После рождения толщи­на и масса миокарда быстро увеличиваются за счет увеличения размеров кардиомиоцитов. Их форма из округлой становится отростчатой к 4-му году. Увеличивается объем саркоплазмы и миофибрилл. Дефинитивного строения сердечная мышца достигает к половому созреванию При старе­нии происходят дистрофия и атрофия кардиомиоцитов. В кардиомиоци-тах уменьшается ядерно-цитоплазматическое отношение. Снижается плот­ность ядер. Дистрофически изменяются митохондрии. Уплотняются ба-зальная мембрана и сарколемма. Расширяются канальцы СПР. В кардио-миоцитах появляется пигмент старения липофусцин. Прогрессивно разра­стается соединительная ткань, вследствие этого и уменьшения удельного веса кардиомиоцитов сердечная мышца становится дряблой.

СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ КАК ОРГАНА. Мышца состо­ит из множества мышечных волокон, связанных в единое целое соедини­тельной тканью. Количество мышечных волокон в мышцах может сильно варьировать — от нескольких сот тысяч до нескольких миллионов. Между мышечными волокнами лежит РВНСТ, называемая эндомизием. Соеди-нптельпоткапные волокна зндо-мнзия тесно связаны с баналь­ной мембраной мышечного во­локна. Несколько мышечных волокон (10—100) окружены более толстыми прослойками РВНСТ — перимизием. Пери-мизий образован сильно развет­влен н ы м и прослой ка ми РВНСТ, отходящими от эпи-мизия. В эндомизии и перими-зии находятся сосуды и нервы, питающие мышцу (рис. 12.13). Снаружи мышца покрыта эпи-мизием — тонким прочным футляром из плотной волокнистой соединительной ткани. С концов к мыш­це прикрепляются сухожилия. При этом сарколемма на концах мышечных волокон образует многочисленные интердигитацпи, в которые заходят и тес­но вплетаются в базальную мембрану коллагеновые волокна сухожилия

ТИПЫ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН. Выделяют три основных типа мышечных волокон

+ I тип — красные мышечные волокна. Это медленные (тонические) мышечные во­локна

2 тип — белые мышечные волокна

3 тип- Промежуточный тип мышечных волокон, занимающий и в структурном, и в функциональном отношении среднее положение между первыми двумя.

67. Нервная ткань. Общая морфофункциональная характеристика. Источники развития. Гистогенез.

ОБЩАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. Не­рвная ткань относится к специализированным тканям. В филогенезе она возникла позже тканей общего значения в связи с усложнением строения и поведения животных. Выполняет важнейшую функцию — функцию ре­активности. Эта функция основана на способности нейроцитов восприни­мать раздражения, формировать нервные импульсы и вызывать ответные реакции. Из нервной ткани образуется нервная система, которая выполня­ет функцию хранения и переработки информации, регулирует и интегри­рует все системы организма, осуществляет связь его с внешней средой.

+Источником развития нервной ткани является нервная пластинка — часть эктодермы (нейроэктодерма). Из нее образуются два основных зачат­ка, дающие нервную ткань: нервная трубка и нервный гребень (ганглиоз-ные пластинки). Тканевыми элементами нервной ткани являются два вида клеток: нейроциты, или нейроны, и клетки нейроглии. Н

ОБЩАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. Не­рвная ткань относится к специализированным тканям. В филогенезе она возникла позже тканей общего значения в связи с усложнением строения и поведения животных. Выполняет важнейшую функцию — функцию ре­активности. Эта функция основана на способности нейроцитов восприни­мать раздражения, формировать нервные импульсы и вызывать ответные реакции. Из нервной ткани образуется нервная система, которая выполня­ет функцию хранения и переработки информации, регулирует и интегри­рует все системы организма, осуществляет связь его с внешней средой.

+Источником развития нервной ткани является нервная пластинка — часть эктодермы (нейроэктодерма). Из нее образуются два основных зачат­ка, дающие нервную ткань: нервная трубка и нервный гребень (ганглиоз-ные пластинки). Тканевыми элементами нервной ткани являются два вида клеток: нейроциты, или нейроны, и клетки нейроглии. Н

ОБЩАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. Не­рвная ткань относится к специализированным тканям. В филогенезе она возникла позже тканей общего значения в связи с усложнением строения и поведения животных. Выполняет важнейшую функцию — функцию ре­активности. Эта функция основана на способности нейроцитов восприни­мать раздражения, формировать нервные импульсы и вызывать ответные реакции. Из нервной ткани образуется нервная система, которая выполня­ет функцию хранения и переработки информации, регулирует и интегри­рует все системы организма, осуществляет связь его с внешней средой.

+Источником развития нервной ткани является нервная пластинка — часть эктодермы (нейроэктодерма). Из нее образуются два основных зачат­ка, дающие нервную ткань: нервная трубка и нервный гребень (ганглиоз-ные пластинки). Тканевыми элементами нервной ткани являются два вида клеток: нейроциты, или нейроны, и клетки нейроглии. Н

Значительная часть нейроцитов в ходе гистогенеза нервной ткани по­гибает путем апоптоза (от 25 до 80%). Гибели подвергаются нейроциты, не установившие связи с органами-мишенями и не получившие от них специфических трофических факторов. Кроме того, гибнут и нейроны, ус­тановившие связь с органами-мишенями, но сформировавшие неправиль­ные межнейронные связи.

68. Нейроциты (нейроны). Классификация нейроцитов: морфологическая и функциональная. Строение перикариона (тела) аксона и дендритов. Общие и специальные органеллы, их значение. Транспортные процессы в нейроците. Образование нейромедиаторов и нейропептидов. Медиаторные типы нейронов. Нейросекреторные клетки

ЛАССИФИКАЦИЯ. Существует несколько принципов классифика­ции нейроцитов.

1. Морфологическая классификация (по числу отростков и форме пе-

рикарионов):

1.1. Униполярный нейроцит имеет один отросток аксон, который далее

ветвится на несколько отростков.

1.2. Биполярный нейроцит имеет два отростка: один из них аксон, вто­рой — дендрит.

1.3. Псевдоуниполярный нейроцит..

1.4. Мультиполярные нейроциты.

 2. Функциональная классификация. Учитывает выполняемые нейрона­ми функции. Различают двигательные, чувствительные, ассоциативные и

нейросекреторные нейроциты.

2.1. Моторные, или двигательные (эфферентные, эффекторные), нейро­ны передают сигналы на рабочие органы (скелетные мышцы, желе­зы, сосуды).

2.2. Чувствительные, или афферентные (сенсорные), нейроны.

2.3. Вставочные (ассоциативные нейроны, или интернейроны).

 2.4. Нейросекреторные нейроны. Это группа нейронов, специализиро­ванных на секреторной функции.

Строение нейроцита. Нейроцит — это нервная клетка со всеми ее отростками и концевыми ветвлениями — нервными окончания­ми. (Иногда студенты понимают под нейроцитом только перикарион, что в корне неправильно!). Отростки нервной клетки делятся на два вида: аксон (нейрит) и дендриты. По аксону нервный импульс идет от тела клетки к периферии, по дендритам воз­буждение передается с перифе­рии к телу клетки. Нейроциты могут иметь только один аксон и один или множество дендритов.

Ядро нейроцитов крупное, округлое, имеет одно крупное ядрышко (иногда может быть 2—3 ядрышка) (рис. 13.2). В ядре нейроцита преобладает эухроматин. У лиц женского пола около ядрышка выявляют­ся тельца Барра, представляю­щие собой инактивированную Х-хромосому. Описанная структура ядра характерна для клетки с высокой белоксинте-зируемой функцией. Обычно нейроцит имеет одно ядро, но в нсйроцитах вегетативной не­рвной системы может быть бо­лее 10 ядер.

Цитоплазма нейроцита подразделяется на перикарион (часть цитоплазмы, окружаю­щая ядро) и аксоплазму, или цитоплазму отростков. В пери-карионе при световой микроско­пии основными красителями выделяется базофильная суб­станция (тигроид, субстанция Ниссля). Она выявляется в теле нейрона, в дендритах, но отсутствует в аксоне и аксон-ном холмике — месте отхождения аксона от перикариона. В зависимости от функциональ­ного состояния нейроцита ве­личина, расположение и коли­чество глыбок базофильиого ве­щества могут изменяться. Оно может полностью исчезать, например, при регенерации не­рвных отростков. Явление ис­чезновения базофильиого веще­ства называется хроматоли­зом или тигролизом. В элект­ронном микроскопе установле- / но, что базофильное вещество /Й — это сильно развитая грану- |w«лярная ЭПС, компоненты кото- щ рой лежат плотно и упорядо- Г', ченно, анастомозируя друг с \\ другом. Функция ее — биосин- * тез белка.

 

В цитоплазме перикариона при окраске азотнокислым се­ребром выявляются нейрофиб- _ риллы. Это нити толщиной от 0,5 до 3 мкм. Они идут в раз- ~ ных направлениях в перикари-оне и в отростках нейроцита иL, представляют собой компонен­ты цитоскелета, склеившиеся в пучки при фиксации материа- | ла (т.е. фибриллы по своей сути являются артефактом) (рис. 13.3). В электронном микроскопе показано, что ци-тоскелет нейроцитов представ­лен микротрубочками (нейртрубочками), микрофиламента-ми и промежуточными фила-ментами (нейрофиламентами). Микротрубочки и микрофила-менты имеют такое же строе­ние, как и в других клетках. При этом нейротубулы при по­мощи специального белка кинезина связаны с органеллами незина связаны.

нейроцита и участвуют в аксональном токе.

 

+Нейрофиламенты — это фио-риллярные структуры диаметром 6—10 нм, состоящие из лежащих по спира­ли белковых молекул. При помощи поперечных мостиков они связаны друг с другом и с нейротрубочками поперечными мостиками. Кроме перечисленных органелл в нейроците содержится большое число митохондрий, хорошо развиты комплекс Гольджи, гладкая ЭПС. Между яд­ром и дендритами лежат цснтриоли. В стареющих нейронах встречаются жи­ровые и пигментные включения, в частности, липофусцин (неправильно называемый пигментом старения). Он представляет собой видоизмененные лизосомы и встречается даже в нейронах плодов. В некоторых нейроцитах (нейроциты голубого пятна, черной субстанции) находятся включения меланина. Лизосомальный аппарат нейроцитов выражен очень сильно, ли­зосомы имеют различные размеры, осуществляют разрушение стареющих компонентов цитоплазмы нейроцита (аутофагия), взамен которых образуют­ся новые. Следовательно, лизосомы участвуют в постоянном обновлении компонентов цитоплазмы нейроцита (внутриклеточной регенерации).

Дендриты. Это отростки нейроцита, по которым нервный импульс пе­редается к перикариону. Благодаря дендритам нейроцит получает инфор­мацию от других нейроцитов и от нервных окончаний. В области аксо-дендритических связей (синапсов) имеются дендритные выпячивания — так называемые дендритные шипики, в которых могут выявляться несколь­ко цистерн, разделенных электронноплотным материалом. Цистерны и электронноплотный материал представляют собой шипиковый аппарат. Дендритные шипики очень лабильны, постоянно разрушаются и вновь об­разуются. Их количество существенно возрастает при усилении функцио­нальной нагрузки на нейроцит и снижается при старении и падении фун­кциональной нагрузки. Усиленное новообразование шиииков идет в пер­вые месяцы жизни ребенка. В дендритах, особенно у места их отхождения от тела нейроцита, встречаются все виды органелл, количество которых падает по мере ветвления дендрита.

Аксон. Передает нервный импульс от тела нейроцита к другим не­рвным клеткам или на рабочий орган. Имеет размеры до 1,5 м и может со­держать до 99% цитоплазмы. Начинается аксон от аксонного холмика — выпячивания перикариоиа, в котором находится комплекс Гольджи и от­сутствует субстанция Ниссля. В аксонном холмике происходит генерация нервного импульса. В этой зоне цитолемма нейроцита обладает большим количеством ионных каналов, необходимых для деполяризации. В центре аксона проходят продольно ориентированные пучки нейрофиламентов, а более периферически находятся нейротубулы и микрофиламенты, другие органеллы: цистерны агранулярной ЭПС, элементы комплекса Гольджи, митохондрии.

Аксональный ток (аксоток). Основные синтетические процессы в нейроците идут в перикарионе. Здесь же сосредоточены основные органел­лы. В отрсклках синтетические процессы идут медленнее и менее интенсив­но. Поэтому вещества и органеллы поступают в отростки из перикариоиа. Установлено непрерывное движение нейроплазмы от тела клетки к термина-лям. Это движение называется аксотоком (термин распространяется как на движение веществ по аксону, так и по дендриту). Различают анте- роградный и ретроградный аксоток. Антероградный аксоток — это движение аксонлазмы от перикариоиа к терминальным ветвлениям. В свою очередь, антероградный аксоток подразделяется на медленный и быстрый аксоток. Медленный аксоток происходит со скоростью 1—5 мм в сутки. Посредством медленного аксотока транспортируются компонен­ты гиалоплазмы (аксоплазмы) с ферментами, а также компоненты цитос-келета. Быстрый аксоток протекает со скоростью от 50 до 2000 мм в сут­ки. Служит для транспорта большинства органелл и пузырьков медиато­ров. Ретроградный аксоток — это аксоток от терминалей к перикарио­ну. Имеет скорость до 200 мм в сутки. При помощи его к перикариону доставляются вещества, синтезируемые глией, из терминалей отростков удаляются различные вещества, транспортируются синаптические пузырь­ки, при помощи которых перикарион получает информацию о состоянии периферии. При помощи ретроградного аксотока могут транспортировать­ся стареющие органеллы, которые в дальнейшем подвергаются разрушению

лизосомами перикариоиа.

Механизм аксотока. В настоящее время считают, что структурную основу аксотока составляют нейротубулы, с которыми связаны сократимые белки ди-неин и кинезин. В связи с этим выделяют два основных механизма аксотока:

1. актин-миозиновый. На поверхности нейротубул обнаружены белки типа актина и миозина. Актин также входит в состав актиновых микро-филамент. Актиновые нити вступают в контакт с миозиновыми филамен-тами. К миозиновым филаментам прикрепляются пиноцитозные пузырь­ки. При помощи их совершается аксоток, они содержат вещества, достав­ляемые на периферию. В результате скольжения актиновых нитей вдоль миозиновых происходит транспорт пузырьков, происходит аксоток. Уста­новлено, что вокруг нейротрубочек и нейрофиламентов находится менее вязкая зона аксоплазмы, что способствует транспорту везикул. В аксотоке играет роль также гладкая ЭПС, которая является источником образова­ния транспортных пузырьков.

+ 2. Тубулиново-кинезиновый (динеиновый) механизм аксотока заключа­ется в следующем. Молекула кинезина одним концом прикрепляется к транспортируемой органелле или транспортному пузырьку, а другим со­вершает шаговые перемещения вдоль микротрубочки.

69. Нейроглия. Общая характеристика и основные разновидности. Макроглия. Типы глиоцитов. Центральные глиоциты (эпендимоциты, астроциты и олигодендроглиоциты), периферические глиоциты (глиоциты ганглиев), нейролеммоциты, концевые глиоциты. Их строение и значение. Микроглия

В процессе развития нервной ткани из материала нейрального зачатка (нервной трубки, нервного гребня) наряду с нервными клетками образуют­ся и глиоциты — вспомогательные клетки нервной ткани.. Тер­мин "глия" (в переводе с греческого означает "клей") предложил извест­ный немецкий патолог Р. Вирхов, который считал, что при помощи глии происходит склеивание нейроцитов в единое целое и заполнение проме­жутков между нейроцитами и нервными волокнами (по первоначальному представлению Р. Вирхова, глия является неклеточным материалом). Лишь позже была доказана клеточная природа глии. Глиальные клетки, в отличие от нейроцитов, способны к делению. Эта способность особенно воз­растает при повреждении мозга, что ведет к формированию глиальных рубцов. Кроме того, из-за способности к пролиферации глиоциты могут формировать доброкачественные и злокачественные опухоли мозга (опухо­ли, происходящие из нейроцитов, точнее, из медуллобластов, возможны только в раннем постнатальном периоде).

+Клетки глии выполняют трофическую, опорную, разграничительную, защитную, секреторную функции, участвуют в проведении нервного им­пульса, поддерживают гомеостаз нервной ткани, участвуют в образовании гемото-энцефалического барьера. Как видно из таблицы, нейроглия делится на две разновидности: мак-роглию и микроглию, или глиальные макрофаги. В свою очередь, макро­глия делится на эпендимоглию, астроглию, олигодендроглию. Некоторые ученые указывают на наличие четвертого вида макроглии — мультипотен-циальной, способной превращаться в другие виды макроглии. По другим взглядам, так называемая мультипотенциальная глия представляет собой камбий для макроглии.

Эпендимная глия. Выстилает центральный канал спинного мозга, по­лости желудочков головного мозга (рис. 13.4 б). Эта глия имеет вид одно­слойного эпителия (по Н.Г. Хлопину, эпителий эпендимоглиального типа). На поверхности, обращенной в сторону канала, на глиальных клетках есть реснички. От базалыюй части клетки отходят отростки, которые идут через всю толщину спинного или головного мозга и соединяются друг с другом на наружной поверхности, участвуя в образовании наружной гли-альной пограничной мембраны. Боковыми сторонами эпенимоциты связа­ны друг с другом при помощи межклеточных контактов.

В области сосудистых сплетений, секретирующих спинномозговую жид­кость, находится разновидность эпендимоглии, называемая хороидной эпендимоглией. Ее клетки имеют кубическую форму и покрывают выпя­чивания мягкой мозговой оболочки, вдающиеся в просвет желудочков го-ловкого мозга. Апикальные поверхности хороидных эпендимоцитов имеют многочисленные микроворсинки, базальные формируют многочисленные ножки, переплетающиеся и образующие своеобразный базальный лабиринт. Боковыми поверхностями клетки тесно связаны друг с другом.

Танициты, находящиеся в стенках 3-го желудочка, воронкового карма­на и срединного возвышения, также относятся к эпендимоглии. Танициты имеют кубическую или призматическую форму. На апикальной поверхно­сти несут микроворсинки и отдельные реснички. От базальной поверхнос­ти клеток отходит отросток, идущий к капилляру и образующий на нем пластинчатое расширение. Радиальные глиоциты как разновидность эпен­димоглии описаны выше. Все глиоциты лежат па базальной мембране.

+Функции эпендимоглии: опорная, защитная, секреторная (секреция церебральной жидкости), разграничительная, защитная, трофическая. Эиендимоглия образует нейро-ликворный и гемато-ликворный барьеры (со­ответственно барьеры между нейроцитами и ликвором, кровью и ликво-ром). Танициты осуществляют транспорт веществ из ликвора в кровенос­ные сосуды, осуществляют тем самым связь между этими двумя жидкимисистемами.

Астроцитная глия. Составляет опорную структуру головного и спинного мозга. Маркером астроглии является глиальный фибриллярный кислый белок (ГФКБ), из которого построены промежуточные филаменты. Есть две раз­новидности астроглии: плазматическая и волокнистая. В сером веществе пре­обладает плазматическая астроглии, а в белом — волокнистая. Плазмати­ческая глия имеет короткие и толстые отростки (рис. 13.4 а), богатые ци­топлазмой различными органеллами, включениями гликогена и с невысо­ким содержанием промежуточных филаментов. Волокнистая астроглия име­ет тонкие длинные отростки, в которых содержится большое количество фибриллярного аппарата. За счет отростков глиоцитов создаются глиаль-ные опорные и разграничительные структуры (мембраны) в белом веществе. При помощи отростков астроциты контактируют не только друг с другом, но также с клетками олигодендроглии и эпендимоглии. Плазматическая ас­троглия создает глиальные пограничные мембраны вокруг сосудов и участву­ет в образовании гематоэнцефалического барьера (ГЭБ). Функции астроглии: опорная; барьерно-защитная (участие в образова­нии ГЭБ; астроциты имеют выраженную способность к фагоцитозу, пере­работке и представлению антигенов, выработке медиаторов иммунных ре­акций); разграничительная; транспортная (участие в аксотоке); трофичес­кая; регуляторная и метаболическая (астроциты способны захватывать ме­диатор из синаитической щели и передавать его нейрону, участвуют в ме­таболизме медиаторов); пластическая (при повреждении мозга формируют глиальный рубец).

+ Олигодендроглия. Эта разновидность глии имеет небольшое число тонких отростков (в переводе с греческого термин "олигодендроглия" озна­чает "глия с малым количеством отростков"). Тела клеток имеют неболь-раной. Некоторые исследовате­ли отмечают также наличие в ЦНС очень тонких "голых" не­рвных волокон, полностью ли­шенных глиальной оболочки. Они чаще встречаются в период эмбриогенеза. Скорость прове­дения нервного импульса по безмиелиновым нервным во­локнам невысока — 1—5 м/сек. Находится этот тин нервных волокон в основном в вегета­тивной нервной системе (пост-ганглионарные волокна).

70. Нервные волокна. Общая морфо-функциональная характеристика. Классификация. Строение миелиновых и безмиелиновых нервных волокон. Процесс миелинизации волокон. Дегенерация и регенерация нервных волокон

По ходу мислинового во­локна есть сужения — узловые перехваты Ранвье. Они пред­ставляют собой границы двух соседних леммоцитов. В местах узловых перехватов в каждом из контактирующих леммоци­тов образуется кольцо из плот­но лежащих микротрубочек, которые обеспечивают плотное прилегание леммоцитов к осе­вому цилиндру. Кроме того, участки соседних леммоцитов образуют многочисленные от­ростки с интердигитациями,которыми взаимодействуют друг с другом. В области узлового перехвата осе­вой цилиндр расширяется, его цитолемма содержит повышенное количество натриевых каналов, отсутствующих в других участках волокна..

+ПАТОЛОГИЯ МИЕЛИНА. Физиологическая роль миелина особенно хорошо видна при рассмотрении так называемых демиелинизирующих за­болеваний (рассеянный склероз, боковой амиотрофический склероз, сирин-гомиелия и др.), т. е. заболеваний, которые связаны с нарушением образо­вания миелина и его повышенной деструкцией.

Не́рвные воло́кна — длинные отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками.
НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА состоят из отростка нервной клетки, покрытого оболочкой. Отросток нервной клетки (аксон или дендрит).Различают безмиелиновые и миелиновые нервные волокна.
БЕЗМИЕЛИНОВЫЕ НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА представляют собой осевой цилиндр, который на всем протяжении покрыт цитоплазмой множества олигодендроцитов. Образуя оболочку, олигодендроцит как бы обхватывает своей цитоплазмой осевой цилиндр, образуя мезаксон. Снаружи волокно покрыто базальной мембраной
МИЕЛИНОВЫЕ НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА представляют собой осевой цилиндр, который на всем протяжении покрыт сегментами миелиновой оболочки. Участки миелинового волокна между сегментами миелина называются узловыми перехватами. Миелиновая оболочка образована многократным накручиванием мембран мезаксона олигодендроцита вокруг осевого цилиндра. Снаружи волокно покрыто базальной мембраной. Импульс по миелиновым волокнам движется скачкообразно от одного узлового перехвата к другому.
Нейроны являются несменяемой клеточной популяцией.Им свойственна только внутриклеточная физиологическая регенерация, заключающаяся в непрерывной смене структурных белков
цитоплазмы.

Физиологическая регенерация нервных волокон связана с восстанови­тельными процессами как в осевом цилиндре, так и в леммоцитах. Она осуществляется в осевом цилиндре на внутриклеточном уровне, а старею­щие шванновские клетки могут замещаться новыми, образовавшимися в результате митоза других леммоцитов.

Через 4—6 нед. в целом восстанавливается строение и функции ней­рона, появляется хроматофильная субстанция. После достижения расту­щим отростком нервной клетки рабочего органа вокруг новообразованного осевого цилиндра леммоциты образуют миелиновую оболочку.

Успешная регенерация нервных волокон зависит от многих факторов. Замедляют или полностью останавливают регенерацию: 1) наличие в зоне повреждения мертвых тканей, которые стимулируют разрастание здесь рубцовой ткани; 2) большое расстояние между отрезками нервного во­локна; 3) сильное повреждение сосудов и нарушение кровоснабжения нерва. Все это стимулирует рубцевание.

+В центральной нервной си­стеме регенерация нервных во­локон не наблюдается. Это связано не с отсутствием спо­собности нейроцитов ЦНС к восстановлению отростков, а с образованием глиального руб­ца, нарушающего рост отрост­ков нейроцитов.

71. Нервные окончания. Общая морфо-функциональная характеристика. Рецепторные и эфферентные окончания, их классификация и строение. Понятие о синапсе. Межнейрональные синапсы. Классификация, строение. Медиаторы. Механизм передачи возбуждения в синапсах.

Нервные окончания — специализированные образования на концах отростков нервных волокон, обеспечивающие передачу информации в виде нервного импульса.
Нервные окончания формируют передающие или воспринимающие концевые аппараты различной структурной организации, среди которых по функциональному значению можно выделить:
а)передающие импульс от одной нервной клетки к другой — синапсы; Место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём посредством прохождения ионов из одной клетки в другую.
б)передающие импульс от места действия факторов внешней и внутренней среды к нервной клетке — афферентные окончания, или рецепторы;
Сложное образование, состоящее из терминалей (нервных окончаний) дендритов чувствительных нейронов, глии, специализированных образований межклеточного вещества и специализированных клеток других тканей, которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды (раздражитель) в нервный импульс.
Подразделяются на: а) свободные - образованы только терминальными разветвлениями дендрита чувствительного нейрона. б) несвободные - образованы терминальными разветвлениями дендрита чувствительного нейрона, покрытых оболочками из цитоплазмы олигодендроцитов.
в)передающие импульс от нервной клетки к клеткам других тканей — эффекторные окончания, или эффекторы.Это концевые аппараты аксонов двигательных клеток соматической или вегетативной нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов.

Межнейронные синапсы. Классификация. Строение. Обратные связи в
синапсах.
/Классификация:
1) по механизму передачи нервн. импульса:
- химические (при помощи медиатора), электрические (с мембраны одного нейрона на другой), смешанные (признаки и хим. и электр. синапсов)
2) морф. классиф. синапсов:аксо-соматические, аксо-дендрит., аксо- аксональные, дендро-дендрич., сомато-соматич.
3) физиологич. классиф. (возбуждающие и тормозные)
4) медиаторная клас. (холиндрические, аминергические, пуринергические, аминокислотные)
/Строение: Состоит из 3 частей: пресинаптического полюса с пресинаптической мембраной, синаптической щели, постсинаптического полюса с постсинаптической мембраной.
Электрич. синапс: 2 мембраны (пост- и пре-) сближаются до расстоян. 2 нм., это место пронизано коннексонами(белковые молекулы)дают возможность обмен. метаболит.Проведен сигнала без задержки в обе стороны. Синап. щель почти отсутствует.
Хим. синапсы: провед. сигнала с задержкой(синапс задержка) в одну сторону. имеют все 3 части.
Пресинаптич. полюс: пресинапт. пузырьки с медиатором,митохондрии, ЭПС, нейротрубочки.
Синапт. щель: ширина 30 нм. Содержит особые элементы гликокаликса.
Постсинапт. полюс: постсинапт. мембрана имеет постсинп. утолщение (содержит рецепторы медиатора) при взаимодействии рецепторов с медиатором происходитдеполяризация мембраны и возникает нервный импульс.
/Обратные связи в синапсе: Протекают за счет механизмов:
-«пре-пре» передача информ. из синапт щели в пресинапт полюс, +повторное использование медиатора.
-«пост-пост» моелкулы,выделившиеся из одного участка постсинапт. полюса, взаимодействуют на молекулы соседних участков этого же полюса.
-«пре-пост-пост-пре»продукты пре и постсинапт. взаимодействуют на пре и на постсинапт. мембрану.
-«пост-пре» постсин. факторы оказывают действие на пресинапт. мембрану

72. Морфологический субстрат рефлекторной деятельности нервной системы (понятие о простой и сложной рефлекторных дугах). Роль синапсов в “поляризации” рефлекторной дуги. Нейронная теория, ее основные положения. Источники становления и утверждения нейронной теории

До конца XIXвека существовала ретикулярная, или фибриллярная, теория организации нервной ткани, согласно которой она состоит не из кле­ток, а из истинного синцития. В 1891 году немецкий анатом В. Вальдейср выдвинул альтернативу этой теории и сформулировал нейронную теорию: нервная ткань состоит не из синцития, а из отдельных, дискретных нейро­нов.

Рефлекторная дуга – цепь нейронов, связан. синапсами и обеспеч. Проведение импульса от рецептора к рабочему органу.(ПРОСТЫЕ, СЛОЖНЫЕ)
Простые: сост. Из чувствительного и двигательного нейронов.(из след частей: рецепптора,образ дендритом чувств. нейрона; дендрита, перикариона, аксон сенсорного нейрона; дендрита, перикариона и аксона эфферентого нейрона; двигат. нервного окончания.)
Сложные:большое кол-во нейронов (увеличивается за счет вставочных нейронов)возбуждение передается только в одном направлении.(синапсы осущ. их поляризацию).
/Основные положения нейронной теории:
1.структурно-функциональной, медиаторной и метаболич. Единицей нервн. ткани и нервн. системы явл. нейрон.
2. Нейрон – клетка, состоящ. из перикариона, аксона, дендритов
3.Нейроны взаимодействуют друг с другом при помощи синапсов- специализир. межклеточных контактов.
4.Совокупность нейронов, связ. с синапсами, формируют рефлекторные дуги.
5.Возбуждение в синапсах и рефлекторных дугах передается только в одном направлении

73. Определение органа. Основные типы органов. Понятие о паренхиме, строме, оболочках, тканевых слоях, структурно-функциональных единицах. Представление о гистотипической и органотипической регенерации органов.

Орган-это иерархическая система,часть организма,имеющая специфическое строение,образованная несколькими тесно взаимодействующими для выполнения специфических органных функций типами тканей.Любой орган развивается из нескольких зародышевых листков и представляет собой анатомически и функционально оформленную часть организма. Система органов-это совокупность органов,выполняющих похожую ф-цию(и)(нервная, сенсорная, эндокринная, дыхательная, пищеварительная,мочевыделительная, половая, иммунная...) Типы органов: 1.паренхиматозного типа(ткани,входящие в состав делятся на 2 типа:паренхима и строма) -дольчатые органы/печень,поджелудочная,слюнные железы;зональные органы/почки,надпочечники,хрящ;пучковые органы/скелетные мышцы,сухожилия,нервы 2.слоистого типа(органы имеют оболочки:внутрення/интима,средняя/мышечная и адвентициальная/наружная) -все полые органы 3.смешанные/сердце,матка, 4.атипичного строения/органы слуха и равновесия

Органы слоистого типа.
К ним относятся все полые органы. Нет подразделения на паренхиму и строму. Органы имеют несколько оболочек:
1. В сосудах: внутреннюю (интиму), среднюю (мышечную), и наружную адвентициальную оболочки.
2. В органах желудочно-кишечного тракта: слизистая, подслизистая, мышечная и серозная.
Структурно-функциональный элемент органа - часть органа, его наименьшая единица, имеющую определённую конструкцию и способную выполнять основные органные функции. Входит 4 компонента:
1. Рабочая часть - система специфических клеток органа.
2. Рыхлая волокнистая соединительная ткань - часть РВНСТ, обслуживающая структурно-функциональный элемент.
3. Нервный компонент - иннервирует рабочую часть и микроциркуляторное русло.
4. Микроциркуляторная единица - совокупность микрососудов, обеспечивающих оптимальный кровоток, транспорт веществ.
Гистотипическая и органотипическая регенерация органов.
Гистотипическая - происходит восстановление повреждённых тканей без восстановления первоначальной структуры органа. Обширные раны заживают гистотипически: формируется рубец. выявляют отклонения от нормы:
1. нарушены взаимоотношения между волокнами и основным веществом.
2. Нарушены ка