Б. Соединительные ткани со специальными свойствами

а) жировая;

б) ретикулярная;

в) слизистая;

г) пигментная

Для волокнистых соединительных тканей характерна выраженность в межклеточном веществе волокнистого компонента. Как видно из приве­денной таблицы, волокнистые ткани делятся на рыхлую и плотные со­единительные ткани. У рыхлой соединительной ткани в межклеточном веществе преобладает основное вещество и меньше волокон. Кроме того, у этой ткани разнообразный клеточный состав. В плотных соединитель­ных тканях в межклеточном веществе преобладают волокна, основного вещества мало, а клеточный состав однороден. В зависимости от харак­тера расположения волокон плотные волокнистые соединительные ткани делятся на оформленные и неоформленные. В оформленных соедини­тельных тканях волокна в межклеточном веществе лежат строго упоря­дочение, параллельно друг другу. Это связано с однонаправленностью физических нагрузок на ткань. В неоформленной соединительной ткани волокна идут в разных направлениях, потому что эта ткань испытывает силовые нагрузки в разных направлениях. Рыхлая волокнистая соедини­тельная ткань всегда неоформленная.

Соединительные ткани со специальными свойствами (жировая, ретику­лярная, пигментная и слизистая) выполняют специализированные функции и в подавляющем большинстве случаев имеют ограниченное распростране­ние в о

ФИБРОБЛАСТЫ (ФБ). В эмбриогенезе фибробласты возникают не­посредственно из мезенхимных клеток. В постнатальном онтогенезе источ­ником их развития является стволовая клетка механоцитов соединительной ткани, которая находится в костном мозге и, поступая в соединительную ткань, превращается в более близкого предшественника — адвентициаль-ную клетку. Фибробласты — наиболее многочисленная популяция клеток РВНСТ. Их функция — образование межклеточного вещества РВНСТ — волокон и компонентов основного вещества.

При формировании дифферона фибробластов в процессе деления и дифференцировки адвентициальных клеток последовательно образуются:

1. Малодифференцированные (юные) ФБ — клетки с высоким ЯЦО, умеренным числом органелл, крупным или овальным базофильным ядром с 1—2 ядрышками. Эти клетки уже обладают определенной способностью к синтезу (коллаген, компоненты основного вещества), но отличаются также способностью к митозу. Следовательно, их функции — участие в биосинтезе межклеточного вещества и увеличение популяции ФБ.

2. Дифференцированные (специализированные, или зрелые) ФБ имеют низкое ЯЦО, светлое, с эухроматином, ядро, в котором находятся 1—2 яд­рышка (рис. 10.2). На пе­риферии клетки, в эктоплазме, находятся развитые компоненты цитоске-лета, обеспечивающие формирование отростков и активное передвижение ФБ. Эктоплазма ФБ но восприятию красителей часто может не отличать­ся от основного вещества, как бы переходит в него без видимых границ.

Функциями специализированных ФБ являются: а) активный синтез компонентов межклеточного вещества; б) регуляторное влияние на функ­ции других клеток соединительной ткани путем секреции большого коли­чества медиаторов; в) разрушение коллагена, синтезированного самими фибробластами. Осуществляется как внутриклеточно, так и внеклеточно при помощи вырабатываемого фибробластами фермента коллагеназы. Разрушение синтезированного коллагена является необходимым процессом контроля состояния межклеточного вещества, поддержания тканевого гомео-стаза. Разрушая и синтезируя вновь коллаген, фибробласты также модифи­цируют, перестраивают рубцовую ткань.

3. Фиброциты. При старении фибробласты превращаются в фиброци­ты — неактивные клетки веретеновидной формы с плотным гипербазо-фильным ядром, узким ободком бедной органеллами цитоплазмы и сни­женным белковым синтезом.+Функции. Фиброциты являются конечным этапом развития фибробла-стов и заканчивают свое существование путем апоптоза. Однако в после­днее время показано, что фиброциты в определенной степени участвуют в обновлении компонентов межклеточного вещества, т.е в поддержании тканевого гомеостаза, а при травмах могут трансфор­мироваться в клетки, приобретающие черты активных зрелых фиб-робластов.

4. Миофибробласты. Это ФБ, которые имеют сильно развитые сокра­тительные филаменты и похожи на гладкие мио-циты, но в отличие от них не окружены базаль-ной мембраной и содер­жат более сильно разви­тую ЭПС и комплекс Гольджи. Светом и кроско-пически миофибробласты не отличаются от обыч­ных гладких миоцитов.

Функции. 1. Эти клетки в большом коли­честве появляются при регенерации тканей, при этом сокращаются и сближают края раны (вызывают ее контрак­цию). Одновременно эти клетки активно синтези­руют компоненты межклеточного вещества. Следовательно, за счет деятельности миофибробластов происходит более быстрое заживление ран. 2. Могут превращаться и гладкие миоциты и тем самым участвуют в репаративной регенерации гладкой мы­шечной ткани. В рубцовой ткани превращаются вначале в фибробласты, а затем в фиброциты. 5. Фиброкласты —

+это ФБ, в которых силь­но развиты лизосомы. В функциональном отно­шении похожи на макро­фаги. Их функция — раз­рушение межклеточного вещества при его избы­точном увеличении, на­пример, в матке после ро­дов, в рубцах после реге­нерации. Поскольку син­тезирующие фибробласты также способны к фиб-роклазии, некоторые ав­торы рассматривают фиб­рокласты как дифферен­цированные фиброблас­ты, у которых функция разрушения межклеточ­ного вещества преоблада­ет над синтетическими функциями. Таким обра­зом, ФБ и фиброкласты являются функциональ­ными антагонистами, ре­гулирующими объем межклеточного вещества и гомеостаз РВНСТ.

48. Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани. Макрофаги (гистиоциты), их происхождение, строение, функции, роль в защитных реакциях организма; понятие о мононуклеарной макрофагической системе. Липоциты (жировые клетки), их происхождение, строение и цитохимическая характеристика; липоциты белой и бурой жировой ткани, их роль в метаболизме.

рВНСТ является самым распространенным видом соединительных тканей. Она сопровождает самые мелкие кровеносные сосуды, образуя строму паренхиматозных и входя в состав оболочек слоистых органов. Функциями РВНСТ являются: защитная, опорная, трофическая, регулятор-ная, гомеостатическая, формообразующая (участие в образовании формы органов), пластическая (участие в восполнении объема разрушенной части органов и тканей, в том числе при воспалении, регенерации и других за­щитных реакциях).

Строение. Как и все ткани мезенхимного происхождения, РВНСТ со­стоит из клеток и межклеточного вещества.

Клетки РВНСТ. Клеточный состав РВНСТ разнообразный и объеди­нен в несколько дифферонов клеток (рис. 10.1).

1. Дифферон фибробластов (стволовые клетки -> полустволовые клетки —> малодифференцированные фибробласты —> дифференцирован­ные фибробласты —> фиброциты; фиброкласты; миофибробласты).

2. Дифферон макрофагов (стволовая клетка крови... —> моноциты крови —> макрофаги РВНСТ).

3. Дифферон плазмоцитов (В-лимфоциты крови —> В-лимфоциты РВНСТ —> плазмобласты —> ироплазмоциты —> плазмоциты).

4. Дифферон тканевых базофилов (стволовая клетка крови... —» тка­невой базофил РВНСТ).

5. Дифферон липоцитов (малодифференцированные фибробласты —> лииоциты).

6. Дифферон пигментоцитов (клетки-предшественницы —> пигмеи-тоциты).

7. Адвснтициальные клетки.

8. Перициты.

9. Лейкоциты.

Все клетки рыхлой соединительной ткани можно объединить в две группы:

+1. Местные, или "собственные", клетки. Эта группа включает все вы­шеуказанные диффероиы клеток кроме лейкоцитов. 2. "Пришлые" клетки, или тканевые лейкоциты.

Макрофаги (МФ). Это второй по численно­сти после фиброблаетов дифферон РВНСТ. Раз­виваются из потомков стволовой кроветворной клетки — моноцитов кро­ви после попадания их в ткани. Преобразование моноцитов в макрофаги сопровождается увеличе­нием размеров клетки до 25—50 мкм, приобрете­нием ядром бобовидной формы, накоплением лизосом и других орга-

На поверхности цитолеммы макрофаги несут много­численные рецепторы для медиаторов иммунной системы, нейромедиаторов, гормонов и др., а также молекулы клеточной адгезии, позволяющие им вза­имодействовать с другими клетками и межклеточным веществом, совершать миграционные процессы.

Функции. 1. Фагоцитарная функция: распознавание, поглощение и расщепление с помощью ферментов микроорганизмов и других антигенов, погибших клеток, старых компонентов межклеточного вещества тканей и др. 2. Антигенпредставляющая (презентирующая) функция: переработка антигена, перевод его в высокоиммунную форму и передача лимфоцитам. Благодаря этой функции макрофаги запускают иммунные реакции.. 3. Секреция: меди­аторов — веществ, регулирующих функции других клеток РВНСТ и им-мунокомпетентных клеток; противовирусных (интерферон) и противо-бактериальных (лизоцим, активные метаболиты кислорода и др.) факто­ров. 4. Участие в противоопухолевом иммунитете. 5. Регуляция тканевого гомеостаза. 6. Регуляция ре­генерации: секретируют ряд веществ, стимулирующих заживление ран

гранул (окрашивающихся в цвет, отли­чающийся от цвета красителя в растворе) (рис. 10.5).

Жировые клетки (липоциты, адипоциты). Встречаются практически по­всеместно, однако количество их в различных участках даже в одном орга­не может сильно варьировать от единичных до мощных скоплений.

Источником развития липоцитов являются малодифференцированныс фибробласты, в которых постепенно накапливаются лииидные включения, сливающиеся в одну жировую кайлю. Механизм отбора фибробластов, на­правляющихся по пути превращения в липоцит, неизвестен. Показано, что при голодании после истощения липидных включений жировые клет­ки могут вновь превращаться в фибробласты.

Различают белые и бурые липоциты (см. рис. 10.2, 10.7). Белые липоци­ты лежат группами возле гемокапилляров. Имеют перстневидную форму и крупные размеры. Ядро темноокрашенное, лежит на периферии. Цитоплазма в виде узкого ободка. В центре клетки — большая жировая капля (жировое включение), окрашивающаяся Суданом. При электронной микроскопии в ци­топлазме выявляется мало органелл (рис. 10.7). Функциями белых липоци­тов являются депонирование жира, воды (при распаде жира образуется ее большое количество), трофическая и терморегулирующая функции.

Бурые липоциты имеют меньшие размеры и многоугольную форму. Ядро расположено в центре, округлое. В цитоплазме содержатся множе­ственные жировые капли. При электронной микроскопии в клетках име­ются умеренно развитые ЭПС и комплекс Гольджи (рис. 10.7). Многочис­ленные митохондрии имеют сильно развитые кристы и сосредоточены вок­руг липидных капель. Находящиеся в них железосодержащие окислитель­ные ферменты цитохромы придают клеткам бурый цвет.

+Главной функцией бурых липоцитов является функция выработки большого количества тепла (функция термогенеза), поскольку окисление-жиров в них сопровождается не синтезом АТФ, а выделением большого количества тепла. Это достигается за счет белка термогенина. разобщаю­щего окисление и фосфорилирование. Второстепенной функцией является депонирование жиров.

49. Адвентициальные клетки, перициты, плазматические клетки, тканевые базофилы (тучные клетки), пигментные клетки их происхождение, строение, функциональная и цитохимическая характеристика, роль в иммунитете, участие в регуляции состояния соединительной ткани.

Адвентициальные клетки. Это малодифференцированные клетки с высоким ЯЦО, слабобазофильной, бедной органеллами цитоплазмой и большой способностью к митозу. Лежат возле гемокапилляров (поэтому их второе название — периваскулярные клетки, ПВК). Их считают стволо­выми клетками для ФБ и липоцитов. Предшественники адвентициальных клеток мигрируют в РВНСТ из костного мозга, где имеется популяция са­моподдерживающихся стволовых клеток для стромальных механоцитов.

ПЕРИЦИТЫ. Это клетки, окружающие сосуды микроциркуляторного русла, в первую очередь гемокапилляры. Некоторые авторы считают их предшественниками фибробластов.

Плазмоциты (плазматические клетки). Разминаются из В-лимфоцитов кропи через такие стадии: В-лимфоцит -> илазмобласт -> проплазмоцит -> плазмоцит. При этом в клетке постепенно снижается ЯЦО, в цитоплазме накапливаются органеллы белкового синтеза. Вместе с В-лимфоцитами плазмоциты всегда в том или ином количестве содержатся в РВНСТ. Осо­бенно большое их количество в РВНСТ собственных пластинок слизистых и серозных оболочек внутренних органов.Плазмоциты имеют размеры 7-10 мкм (встречаются и более крупные плазмоциты размером до 20 мкм) и овальную форму с эксцентрично ле­жащим крупным овальным или округлым ядром (рис. 10.1). Хроматин в ядре создает картину колеса со спицами. Цитоплазма клеток сильно базо-фильна, однако около ядра имеется светлая неокрашенная часть («дво­рик») — место расположения комплекса Гольджи. При электронной мик­роскопии в цитоплазме сильно развита гранулярная ЭПС (рис. 10.6). Ее цистерны сильно уплощены и располагаются параллельно и достаточно тесно друг к другу, раз­виты комплекс Гольджи, митохондрии. Плазмоци­ты секретируют без офор­мления секрета в секре­торные гранулы. Однако иногда на светомикроско-пическом уровне в плаз-моцитах обнаруживаются тельца Русселя — плот­ные сферические включе­ния, содержащие углево­ды и белки, в том числе и иммуноглобулины. В электронном микроскопе тельца Русселя представ­ляют собой гомогенный материал, лежащий в резко расширенных зонах гранулярной ЭПС. По­лагают, что эти образова­ния появляются при на­рушении процессов сип-теза и секреции иммуно­глобулинов.+ Функции. Единст­венной функцией плаз- моцитов является выработка иммуноглобулинов - антител, инактивирую-щих антигены. Благодаря этой функции они участвуют в гуморальном им­мунитете. Плазмоциты — единственные в организме клетки, синтезирующие антитела.

каневые базофилы (ТБ) (синонимы — тучные клетки, лаброциты, ма- стоциты). Третий по численности клеточный дифферон РВНСТ. Источни­ком развития ТБ является стволовая клетка крови. ТБ образуются из од­ного предшественника с базофильными лейкоцитами крови, имеют с ними весьма схожие строение и функции, но не абсолютно идентичны. Полагают, что популяция ТБ в РВНСТ может пополняться за счет деле­ния молодых тучных клеток.

В РВНСТ ТБ часто лежат возле кровеносных сосудов и нервов

Имеют размеры от 10 до 30 мкм. Форма может быть различна: овальная, веретеновидная, неправильная и др. Ядра клеток округлые, с преобладанием гетерохроматина, маскируются гранулами и плохо разли­чимы в световом микроскопе. В цитоплазме содержатся умеренно развитые органеллы общего назначения и компоненты цитоскелета. Встречаются также липидные включения. Характерная особенность — наличие большо­го количества метахроматических гранул (окрашивающихся в цвет, отли­чающийся от цвета красителя в растворе) (рис. 10.5). Гранулы тучных клеток отличаются от аналогичных базофилов крови не только большим количеством, но также большей вариабельностью формы и ультраструкту-ры: есть гранулы с плотным го могеиным и зернистым строе­нием, а также кристаллоподоб-ныс. Мстахромазия гранул обусловлена гепарином, кото­рый снижает свертываемость крови, понижает проницае­мость сосудов. Гранулы содер­жат также гнетами н (а у грызу­нов и серотонип). Эти вещества могут изменять состояние ос­новного вещества РВНСТ, уве­личивать проницаемость мик­рососудов. Кроме того, в состав гранул входят некоторые фер­менты, хемотаксические факто­ры для эозинофилов и нейтро-филов и ряд других веществ. Секреция гранул тучными клет­ками называется дегрануляцией. Она может быть как мед­ленной и незначительной по объему (в условиях нормы), так и быстрой, массивной (при ал­лергических и анафилактичес­ких реакциях).

+ Функции. 1. Регуляция тканевого гомеостаза (гомеоста-тическая) — проницаемости со­судов, свертываемости крови, трофики тканей. Осуществляет­ся за счет медленной секреции содержимого гранул. 2. Синтез основного вещества РВНСТ (гепарина, хонд-роитинсульфатов, гиалуроповой кислоты, гликопротеииов). 3. Рсгуляториая функция. Заключается в регуляции функций других клеток РВНСТ и крови, а также состояния межклеточного вещества путем выделения медиаторов. 4. Участие в иммунных реакциях. Медиаторы тучных клеток регулируют функ­ции клеток иммунной системы, силу иммунного ответа. Эти клетки осуществ­ляют фагоцитоз комплекса антиген—антитело, поглощение избытка гистами-на. Они участвуют в аллергических и анафилактических реакциях. 4. Стиму­ляция регенерации тканей и участие в гисто- и органогенезе. В частности, тучные клетки стимулируют развитие волос.

Пигментоциты (пигментные клетки). Все пигментные клетки образу­ются из нейромезенхимы — нервного гребня. Содержат большое количе­ство пигментных включений (включения меланина). Меланин обладает повышенной способностью поглощать ультрафиолетовые лучи (защитная функция). Находящиеся в составе РВНСТ пигментоциты (меланофоры) сами не способны синтезировать меланин, они получают его от меланинн-родуцирующих клеток меланоцитов, которые находятся в составе эпителия (эпидермис и др.). Поэтому для структуры меланофоров в отличие от ме­ланоцитов характерно слабое развитие органелл белкового синтеза. Адвентициальные клетки. Это малодифференцированные клетки с высоким ЯЦО, слабобазофильной, бедной органеллами цитоплазмой и большой способностью к митозу. Лежат возле гемокапилляров (поэтому их второе название — периваскулярные клетки, ПВК). Их считают стволо­выми клетками для ФБ и липоцитов. Предшественники адвентициальных клеток мигрируют в РВНСТ из костного мозга, где имеется популяция са­моподдерживающихся стволовых клеток для стромальных механоцитов.

50. Межклеточное вещество. Общая характеристика и строение. Основное вещество, его физико-химические свойства и значение. Коллагеновые и эластические волокна, их роль, строение и химический состав. Ретикулиновые волокна. Происхождение межклеточного вещества. Возрастные изменения клеток и межклеточного вещества соединительной ткани

МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО. Состоит из волокон и основного (аморфного) вещества (рис. 10.8). Волокна делятся на коллагеновые, элас-тические, ретикулярные Межклеточное вещество образу­ется клетками РВНСТ. Главны ми его продуцентами являются фибробласты, которые синтези­руют компоненты как волокон, так и основного вещества. Туч­ные клетки также синтезируют некоторые компоненты основ­ного вещества. Часть основного вещества образуется из плазмы крови.

КОЛЛАГЕНОВЫЕ ВО­ЛОКНА (рис. 10.8). Состоят из белка коллагена. В настоя­щее время описаны 19 типов коллагена, из которых наи­большее значение имеют пять:

— первый тип находится в соединительной ткани кожи, кости, стенке артерий;

— второй тип обнаружен в хрящевой ткани;

— третий тип встречается в дерме плода, в крупных сосу­дах, ретикулярных волокнах;

— четвертый тип входит в состав базальных мембран и капсулы хрусталика;

— пятый тип также уча­ствует в образовании базаль­ных мембран, а также стенки кровеносных сосудов, связок, дентина, основного вещества

роговицы. Коллагены I,II,IIIиVтипов являются фибриллярными, т.к. способны формировать филаменты и фибриллы. Остальные коллагены этой способностью не обладают и являются аморфными.VI—XIXтипы

коллагена мало изучены.

Молекулы коллагенов образованы тремя закрученными в виде спира­ли нитями ос-цепями. Специфичен аминокислотный состав цепей: в них преобладают аминокислоты глицин, пролин, лизин, гидроксинролин и iидроксилизин. Молекула коллагена синтезируется в ФБ. Помимо их, к коллагенсинтези-рующим клеткам относятся остеобласты, хондробласты, цементоблас-ты, дентинобласты, ретикулярные клетки, гладкие миоциты, клетки периневрия. Процессы биосинтеза коллагена во всех этих клетках похожи. Их можно разделить на два этана: внутриклеточный и внеклеточный.

Внутриклеточный этап. Вначале из аминокислот в гранулярной ЭПС образуются полипептидные ос-цени. Синтезированные пени накапливают­ся в цистернах гранулярной ЭПС и при этом подвергаются модификации: с участием витамина С происходит гликозилирование гидроксилизииа, а также образуются дисульфидные мостики. Недостаток витамина С приво­дит к образованию слабогидроксилированиых полипептидных цепей, не способных скручиваться в тройные спирали. Далее образуются молекулы проколлагена, состоящие из трех полипептидных цепей, сдвинутых одна по отношению к другой на 1/4 длины. В результате молекула коллагена и коллагеновые волокна имеют поперечную исчерченность. Далее молекулы проколлагена с помощью транспортных пузырьков поступают в комплекс Гольджи, где подвергаются терминальному гликозилироваиию. Молекулы проколлагена в комплексе Гольджи оформляются в секреторные гранулы и затем секретируются в межклеточное вещество.

Внеклеточный этап. После секреции в межклеточное вещество с помо­щью пептидазы от молекул проколлагена отщепляются концевые участки с образованием молекул тропоколлагена. Этот процесс происходит только в фибриллярных коллагенах и приводит к появлению у них способности агрегировать в фибриллы. Далее происходит полимеризация молекул тро­поколлагена: они последовательно соединяются конец в конец и сторона к стороне и образуют протофибриллы (1=3—5 им. Пять—шесть протофиб-рилл образуют микрофибриллы толщиной 10—20 им. Затем микрофибрил­лы склеиваются при помощи гликозаминогликаиов и гликопротеипов, секретируемых ФБ, образуя фибриллы толщиной 100 нм. Несколько фиб­рилл соединяются вместе и образуют видимые в световом микроскопе кол­лагеновые волокна толщиной 1—10 мкм (рис. 10.9). Таким образом, колла-геновое волокно имеет такие последовательные уровни организации: поли­пептидная цепь — молекула проколлагена — молекула тропоколлагена — протофибриллы — микрофибриллы — фибриллы — коллагеновое волокно.

В РВНСТ коллагеновые волокна образованы в основном коллагеном Iтипа. На гистологических препаратах они имеют вид оксифильных изви­тых тяжей, идущих в различных направлениях либо поодиночке, либо со­единяясь в пучки различной толщины (см. рис.10.8). В поляризационном микроскопе коллагеновые волокна обладают двулучепреломлением, а в элек­тронном микроскопе в них выявляются параллельно расположенные фиб­риллы с поперечной исчерченностыо (рис. 10.8).

Функция коллагеновых волокон: 1) опорная; 2) обеспечение проч­ности тканей; 3) информационно-регуляторная участие в морфойиноле, дифференцировке, регенерации клеток и тканей (в первую очередь, фибробластов), регуляции миграции, секреции и синтетической активности клеток, в адгезии клеток, а также тромбоцитов и образовании тромба; 4) уча­стие в определении архитектоники соединительной ткани.

Эластичные волокна. Содержатся в РВНСТ в значительно меньшем количестве, чем коллагеновые. Состоят из аморфного эластина и образую­щего микрофибриллы фибриллина. Эластин и фибриллин синтезируются в гранулярной ЭПС, а затем модифицируются в комплексе Гольджи. Эла­стин, как и коллаген, содержит много глицина и пролина, а также две уникальные аминокислоты десмозин и изодесмозин. Молекулы эластина имеют вид глобул. После секреции в межклеточное вещество они соединя­ются в цепочки и образуют эластиновые протофибриллы толщиной 3 нм.

 

В последующем из протофибрилл в результате межмолекулярных свя­зей образуется упругая резиноподобная сеть молекул, которая входит в так называемый светлый центральный аморфный компонент эластического во­локна, расположенный в его центре. Снаружи от аморфного компонента, частично погружаясь в него, находится периферический фибриллярный компонент волокна, элементы которого образованы фибриллином. При об­разовании эластического волокна вначале из фибриллина образуются микрофибриллы (окситалановые волокна), которые служат основой для дальнейшего отложения эластина. Эластин постепенно накапливается в центральной части в форме аморфного компонента (элауниновые волок­на), смещая фибриллярный компонент на периферию.

На светомикроскопическом уровне эластические волокна выявляются только при специальных окрасках (железный гематоксилин, орсеин и др., рис. 10.8). Имеют вид топких, прямых, часто ветвящихся и аиастомозиру-ющих между собой нитей, образующих трехмерную сеть. В силу своей мо­лекулярной организации эластические волокна способны к возвращению в первоначальное состояние после растяжения — эластичности.

Помимо зрелых эластических волокон в РВНСТ всегда имеются незре­лые эластические волокна: окситалановые и элауниновые. Окситалановые волокна образованы только микрофибриллами, формирующими перифе­рический компонент волокна. В элаунииовых волокнах начинает форми­роваться центрально лежащий аморфный компонент, в котором еще со­держатся микрофибриллы. В зрелых эластических волокнах фибрилляр­ный компонент занимает только периферическое положение.Кроме фибробластов эластические волокна синтезируют хондроблас-ты, хондроциты и гладкие миоциты.+ Функции эластических волокон: 1) обеспечение обратимой деформации тканей — эластичности; 2) участие в создании архитектоники ткани.

Ретикулярные волокна. По своему химическому составу относятся к коллагеновым волокнам, т.к. состоят из белка коллагена (коллагенIIIтина). При обычной окраске гематоксилин-эозином не выявляются. Состоят из мик­рофибрилл, между которыми находятся цементирующие их гликонротеины и нротеогликаны. Благодаря их наличию ретикулярные волокна импрегнируют-ся солями серебра и дают положительную ШИК-реакцию (см. рис. 10.11). Ре­тикулярные волокна находятся в ретикулярной ткани кроветворных и имму-нокомпстентных органах, однако встречаются практически во всех видах со­единительной ткани. К клеткам-продуцентам ретикулярных волокон кроме фибробластов относятся ретикулярные и жировые клетки, гладкие миоциты, кардиомиоциты, нейролеммоциты).Основная функция ретикулярных волокон - опорная.

 51. Взаимоотношения крови и рыхлой волокнистой соединительной ткани. Функционирование лейкоцитов в рыхлой волокнистой соединительной ткани. Взаимодействия клеток в процессах гистогенеза, регенерации, воспаления, их участие в защитных реакциях организма.

Защитная функция соединительной ткани проявляется в реакции воспаления, репаративной регенерации, иммунных реакциях. В их реализации участвуют как клетки, межклеточное вещество соединительной ткани, так и клетки крови. Воспаление — стереотипная защитно-приспособительная реакции на местное повреждение (инфекция, травма, гипоксия и т.д.). Морфологически в развитии воспалительной реакции выделяют несколько частично перекрывающихся фаз

Фаза альтерации характеризуется появлением очага поражения в ткани в результате воздействия неблагоприятного фактора. Компоненты поврежденных тканей выделяют медиаторы воспаления. В частности, тучные клетки выделяют гистамин, гепарин, се-

· Фаза экссудации проявляется: изменением микроциркуляториого русла в результате активации клеток и выделения активных веществ в первой фазе. Проявляется покраснением и повышением температуры участка воспаления;

· Лейкоцитарная фаза характеризуется появлением клеток в экссудате, в первую очередь нейтрофильных лейкоцитов. Они формируют лейкоцитарный вал, который отделяет очаг поражения от здоровой ткани. В очаге воспаления нейтрофильные лейкоциты фагоцитируют микроорганизмы, при этом сами могут погибнуть, образуя гной. Эти клетки выделяют вещества, которые привлекают в очаг воспаления моноциты крови.

· Макрофагическая фаза реализуется макрофагами. Под влиянием цитокинов экзогенных пирогенов (эндотоксины, белок микроорганизмов) макрофаги активируются и фагоцитируют погибшие нейтрофилы, клеточный дендрит, микроорганизмы, формируя второй антимикробный барьер. Сами макрофаги вырабатывают интеролейкин-1 (повышает температуру тела), ряд ферментов, которые разрушают компонентны межклеточного вещества. Макрофаги также выступают в роли антигенпредставляющих клеток и инициируют иммунные реакции.

· Фибробластическая фаза связана с привлечением в очаг воспаления фибробластов. Клетки, инфильтрирущие очаг воспаления (макрофаги, лимфоциты и др.), выделяют фибронектин, фактор роста фибробластов, макрофагические факторы стимуляции роста кровеносных сосудов и др., стимулируют синтетическую активность фибробластов, способствуют росту сосудов. В результате восстанавливается поврежденная рыхлая волокнистая соединительная ткань

52. Другие виды соединительных тканей. Плотная волокнистая соединительная ткань, ее разновидности, строение и функции. Ретикулярная ткань, строение, гистофизиология и значение. Пигментная ткань. Слизистая ткань.

В отличие от РВНСТ для плотной соединительной ткани характерно преобладание в межклеточном веществе волокон, значительно более низкое содержание клеток, преимущественно фиброцитов. В зависимости от распо­ложения волокон может быть оформленной и неоформленной. Оформ­ленная соединительная ткань находится в сухожилиях, связках, апоневрозах, фасциях (рис. 10.10 а). Иногда выделяют коллагеновую и эластическую оформленную волокнистую соединительную ткани. В коллагеновой волок-нистой соединительной ткани в состав межклеточного веще­ства входят коллагеновые во­локна. Эта ткань является пре­обладающей. В эластической оформленной волокнистой со­единительной ткани, которая входит в состав голосовых свя­зок, желтых связок позвонков и др. основными являются эла­стические волокна. Неоформ­ленная соединительная ткань находится в сетчатом слое дер­мы

 

Из плотной оформленной соединительной ткани построе­ны такие структуры органного уровня, как сухожилия, связки, апоневрозы, фасции.

Рассмотрим строение сухо­жилия (). Оно со­стоит из толстых, параллель­ных друг другу коллагеновых волокон. Эти волокна отделе­ны друг от друга одним слоем фиброцитов(синонимы тенди-ноциты, сухожильные клетки) и называются сухожильными пучками первого порядка. Тен-диноциты имеют выраженную отростчатую форму. Несмотря на слабое развитие в них орга-нелл белкового синтеза, эти клетки способны к продукции межклеточного вещества, при­чем эта способность зависит от

функциональной нагрузки на сухожилие. Тендипоциты соединяются отрос­тками друг с другом в единую трехмерную клеточную систему. Соединения между цитолеммами отростков относятся к щелевидным контактам (нексу­сы), посредством их клетки связаны между собой не только механически, но также электрически и химически. В свою очередь, через молекулы кле­точной адгезии цитолемма отростков связана с межклеточным веществом (волокнами). Поэтому даже незначительное изменение нагрузки на волокнл ведет к изменению синтетической активности тендиноцитов и объема меж­клеточного вещества.

Пучки первого порядка соединяются вместе и но периферии ограничи­ваются РВНСТ. Такие пучки называются сухожильными пучками второго порядка, а РВНСТ, их отграничивающая, эндотенонием. Эндотеноний вы­полняет трофическую функцию, т.к. содержит сосуды (плотная волокнистая соединительная ткань собственных сосудов не имеет), а также функцию ре­генерации: содержит камбиальные клетки (плотная соединительная ткань их не содержит, тендиноциты необратимо потеряли способность к делению) Несколько пучков второго порядка соединяются вместе и отделяются более толстыми прослойками РВНСТ, которые называются перитенонием. Его функции те же, что и у эндотелия. Так формируются сухожильные пучки третьего порядка. Некоторые сухожилия представляют собой пучки третьего порядка. Иногда же в толстых сухожилиях образуются пучки 4 и 5 порядка. Функции плотной волокнистой соединительной ткани — опор­ная, передача механического воздействия с мышцы на кость, укрепление суставов и др. Параллельное расположение коллагеновых волокон в этой тка­ни объясняется направлением силы, к ней прилагаемой, вдоль одной оси.

Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань рас­положена в сетчатом слое дермы, образует капсулы многих органов. Состоит из клеток и межклеточного вещества. Клетки — в основном фиброциты, а также незначительное количество фибробластов. Могут встречаться также тучные клетки, лейкоциты, макрофаги. Межклеточное вещество состоит из идущих в разных направлениях коллагеновых волокон, образующих трехмерную сеть, и аморфного вещества (рис. 10.10 б). Вокруг сосудов, про­низывающих плотную неоформленную соединительную ткань, находится РВНСТ, которая выполняет трофическую функцию.+Функция плотной неоформленной волокнистой соединительной ткани — опорно-механическая. Регенераторные свойства плотных волокнистых тканей невысокие, т.к. они не имеют своего камбия. Способные к делению клетки находятся в прослойках РВНСТ, которые но отношению к общей массе плотных соединительных тканей выражены незначительно.

Эта группа соединительных тканей представлена ретикулярной, жи­ровой, пигментной и слизистой соединительными тканями. Данные тка­ни имеют общий принцип строения собственно соединительных тканей. Их особенности заключаются: 1) в строго определенной области распростране­ния в организме (за исключением белой жировой ткани, встречающейся почти повсеместно); 2) в выполнении специфических функций; 3) в чис­ленном преобладании одного определенного клеточного дифферона (в за­висимости от вида ткани); 4) в определенном строении межклеточного ве­щества (волокон или основного вещества).

1. РЕТИКУЛЯРНАЯ ТКАНЬ. Находится в органах иммунной и кро­ветворной систем и обеспечивает процессы гемопоэза и иммуногенеза

+Состоит из клеток и межклеточного вещества. Клетками ретикуляр­ной ткани являются: 1) ретикулярные клетки (фибробластоподобные); 2) макрофаги; 3) адвентициальные (малодифференцированные) клетки. Ретикулярные клетки имеют отростчатую форму, при этом их отростки контактируют друг с другом при помощи щелевидных контактов. Имеют светлое ядро и слабооксифильную цитоплазму с умеренным количеством органелл белкового синтеза. К поверхности ретикулярных клеток приле­жат ретикулярные волокна, которые частично вдавливаются в их цитоплаз­му. Функцией ретикулярных клеток является синтез межклеточного веще­ства. Макрофаги ретикулярной ткани имеют различные строение и специа­лизацию, выполняют фагоцитарную, секреторную, регуляторную, антигенп-редставляющую и другие функции.Межклеточное вещество состоит из аморфного вещества и ретикуляр­ных волокон. Состав аморфного вещества в целом такой же, как РВНСТ. Ретикулярные волокна формируют трехмерную сеть и построены из кол­лагена III типа. Функции ретикулярной ткани — трофическая, опорная, защитная, ре-гуляторная и гомеостатическая (функция создания микроокружения для кроветворной ткани)