Понятие о функциональной системе «мать-плод»

Основным результатом нормально протекающей беременности являет­ся рождение здорового жизнеспособного ребенка. Следовательно, вся дея­тельность женского организма во время беременности направлена на обес­печение нормального развития плода. Эта деятельность определяется по­стоянной координацией функций двух организмов: матери и плода. Глав­ным связующим звеном между ними является плацента. Так формируется функциональная система "мать— плацента—плод" или просто "функцио­нальная система "мать—плод", ФСМП. Разработка представлений о ФСМП полностью является заслугой советских ученых: А.А. Логинова, Н.А. Гармашевой и их учеников. ФСМП состоит из двух подсистем: функциональной подсистемы "мать"(ФСМ) и функциональной подсистемы "плод"(ФСП). Каждая из подсистем включает рецепторные, регуляторные и исполнительные звенья,

i между которыми происходят постоянные взаимодействия, в том числе и

по принципу обратной связи (рис. 6.9). Основными физиологическими параметрами, регулируемыми ФСМП, являются: частота сердцебиений плода, величина артериального дав­ления, концентрация в крови кислорода и углекислого газа, величи­на осмотического давления плазмы, показатели рН, концентрация питательных и биологически активных веществ, интенсивность дви­гательной активности плода и др.

Рецепторы в материнском организме располагаются в матке, кровенос­ных сосудах, а в организме плода — в пупочных сосудах, коже и кишечнике. Регуляторные механизмы включают нервную, эндокринную и иммун­ную системы как организма матери, так и организма плода.

Исполнительные механизмы обеспечиваются различными специфичес­кими органами материнского и плодного организма. При этом между од­ноименными системами органов и органами матери и плода устанавлива­ются тесные связи.

При нарушениях в ФСМП происходят отклонения от нормального раз­вития плода. Так, если мать страдает сахарным диабетом, то повышается продукция инсулина островковым аппаратом поджелудочной железы плода, что приводит к увеличению массы плода (рождение ребенка с массой 4 кг и более является одним из признаков скрытого сахарного диабета у матери и

является показанием к детальному се обследованию). При поражении ш"■■ни у матери патологические изменения в этом органе наблюдаются и у пл* да, а при резекциях части материнской-печени в печени плода в легких сд\ чаях отмечается полная потеря гликогена, в тяжелых случаях — некроз уч;к тков паренхимы.

Взаимоотношения в ФСПМ можно проиллюстрировать также на приме ре иммунологических взаимоотношений.

ИММУНОЛОГИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ОРГАНИЗ МА МАТЕРИ И ОРГАНИЗМА ПЛОДА. Плод является своего рода се миаллотрансплантантом в организме матери, потому что на 50% состой: из чужеродных для организма матери антигенов. Однако в норме им­мунная реакция отторжения не происходит, напротив, возникает иммун нологическая терпимость, толерантность. Механизмы ареактивности орга­низма матери по отношению к организму плода достаточно сложны м обеспечиваются рядом факторов. Они могут: А. Продуцироваться пла­центой; Б. Продуцироваться в организме матери; В. Синтезироваться в организме зародыша и плода.

А. Факторы, связанные с плацентой. Симпластотрофобласт содер­жит несколько факторов, блокирующих иммунную систему матери:

а) блокирующее действие фибриноида. В нем много сиаломуцинов, ко­торые формируют отрицательный заряд, препятствующий взаимодействию симпластотрофобласта с лимфоцитами крови матери;

б) симпластотрофобласт синтезирует белки, блокирующие иммунную систему матери. В первую очередь к ним относится трансферрин;

в) в симпластотрофобласте вырабатывается и поддерживается высокая концентрация гормонов с выраженным иммуносупрессивным действием: хориогонический гонадотропин, прогестерон, эстрогены, а также кортизолс-вязывающий глобулин;

г) полная изоляция друг от друга кровеносных систем плода и матери за счет плацентарного барьера;

д) утрата симпластотрофобластом способности синтезировать антигены в иммуногенной форме. Установлено, что в симпластотрофобласте отсутству­ют HLA-антигены, тогда как другие клетки ворсинок несут эти антигены. Кроме того, имеющиеся антигены трофобласта маскируются блокирующими антителами, а также упоминавшимися трансферрином и фибриноидом;

е) в трофобласте вырабатываются лизины — факторы, разрушающие Т-лимфоциты и NK-клетки материнского организма;

ж) в материнской плаценте часть децидуальных клеток, а также NK-клетки вырабатывают белки с иммуносупрессивным действием.

Б. Факторы, продуцируемые в организме матери: а) повышенный синтез надпочечниками глюкокортикоидов, обладающих иммуносупрессивным действием; б) синтез фактора ранней беременности (ФРБ). Этот фактор впервые обнаруживается в крови матери чс]ю:{G—72 ч после оплодотворения. Место син­тез ФРБ в организме матери не установлено. Данный фактор является одним из наиболее ранних иммуносупрессивных факторов. Механизм его действия включается в супрессии Т-лимфоцитов и натуральных киллеров организма ма­тери. При нарушении продукции ФРБ наступает самопроизвольный выкидыш. Определение ФРБ в сыворотке крови женщины может быть использовано для ранней диагностики беременности. Предполагается, что кроме материнского организма источником ФРБ может явиться зигота;

в) синтез блокирующих антител, в том числе и антител, подавляю­щих созревание цитотоксических Т-лимфоцитов против антигенов плода;

г) образование в большом количестве Т-супрессоров. Они формируют­ся в регионарных маточных лимфоузлах.

В. Факторы, синтезируемые в организме зародыша и плода:

а) Т-супрессоры;

б) лимфокины;

в) альфафетопротеин;

г) фактор ранней беременности (?);

д) в амниотической жидкости накапливаются иммуносупрессивные факторы.

Кроме указанных факторов, определенную роль играет блестящая зона (ZP), существующая до стадии бластоцисты. Она, во-первых, аналогична по антигенному составу материнскому организму, во-вторых, препятствует проникновению к зародышу Т-лимфоцитов матери. Вместе с тем показа­но, что сама блестящая зона содержит антигены, воспринимаемые иммун­ной системой матери как чужеродные. У страдающих бесплодием женщин в крови часто обнаруживают антитела кZP.

ИММУНОЛОГИЧЕСКИЕ ОСЛОЖНЕНИЯ БЕРЕМЕННОСТИ. В ряде случаев указанных механизмов защиты плода недостаточно, и ан­тигенная несовместимость матери и плода может привести к иммунноло-гическому конфликту. К наиболее частым его вариантам относятся: гемо­литическая болезнь новорожденных (при несовместимости по резус-факто­ру); аутоиммунная нейтрофилоцитопения, при которой в тяжелых случаях возникают воспалительные процессы, бактериемия, заканчивающиеся ле­тально; тромбоцитопеническая пурпура; привычное невынашивание беремен­ности и самопроизвольный аборт. В последнем случае иногда применяют трансплантацию женщине кусочков кожи супруга для выработки толеран­тности. Изменения и нарушения нормальных иммунологических взаимо­отношений в системе "мать—плод" могут также привести к аномалиям, уродствам, различным болезням потомства, смерти зародыша или плода.

Могут быть проявления конфликта и со стороны женского организма. К ним относятся бесплодие, поздние токсикозы беременных. ИММУНОЛОГИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К РЕГУЛЯЦИИ ФЕРТИЛЬ НОСТИ. Существует два аспекта регуляции фертилыюсти:

1) борьба с бесплодием, обусловленным иммунологическим конфликтом:

2) использование иммунологических методов для контрацепции. Примером решения вопросов, связанных с первым аспектом, являете!

предупреждение резус-конфликта, иммунотерапия спонтанных абортов, блокада антиспермальных антител и. т.д.

Иммунологические методы контрацепции могут быть различными:

1. Иммунизация антигенами спермы;

2. Иммунизация антигенами блестящей оболочки;

3. Иммунизация стадиоспецифическими антигенами (т.е. антигенами, появляющимися у зародыша на определенных стадиях развития);

4. Иммунизация гормонами, отвечающими за нормальное протекание беременности;

5. Иммунизация ФРБ.

В настоящее время уже получены вакцины против хориогонического гонадотропииа, люлиберина, белков спермы, антигенов ZP. Для их клини­ческого применения необходимо решить проблемы, связанные с безопасно­стью использования и побочными эффектами.

ОСНОВНЫЕ КОМПОНЕНТЫ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ

Нормальный эмбриогенез обеспечивается целым рядом механизмов, которые называются компонентами эмбриогенеза. Эти компоненты уже рассматривались при освещении гистогенеза:

1. Размножение клеток.

2. Рост клеток.

Эти два явления приводят к увеличению количества клеток и их раз­меров, а в целом — к увеличению размеров зародыша.

3. Детерминация, или выбор пути дифференцировки клетки.

Этот путь закрепляется в геноме клеток путем активации одних и репрессии других генов. Детерминированные клетки похожи друг на друга по морфологии, но различаются набором активных генов. Детерминация инициируется многими внутриядерными, внутриклеточными и внеклеточ­ными веществами. В самих генах имеются участки, включающие ген (эн-хансеры), и участки, выключающие его (сплансеры). Различные химичес­кие вещества (лиганды) способны отделять от генов-операторов либо бс-лок-репрессор, либо белок-активатор. Единственным морфологическим при­знаком детерминации является появление деконденсации хроматина, увели­чение содержания эухроматина.

4. Дифференциронка, или появление специфических черт строения у клеток. Эти черты строения определяются выполняемыми функциями. Бла- тдаря дифференцировке одинаковые клетки, например, бластомеры, приоб­ретают специфические различия. Различают несколько этапов дифференци­ровки. 1. Геномно-молекулярный заключается в транскрипции экспрес-еированных генов, сплайсинге и процессинге и-РНК. 2. Молекулярно-цитоплазматический — синтез специфических белков под контролем ак­тивированных генов. 3. Клеточный, или микроскопический, уровень - образование из специфических белков соответствующих функции орга-нелл и цитореценторои. Дифференциронка имеет четыре уровня:

— оотипический — возникновение различий в строении разных зон яй­цеклетки;

— бластомерный — появление различий у бластомеров;

— зачатковый — появление зародышевых листков и эмбриональных зачатков, различных по строению;

— гистогенетический — появление в одном зародышевом листке зачат­ков разных тканей.

5. Избирательная сортировка, или сегрегация клеток. Установлено, что если смешать клетки различных зародышевых листков, то вначале они смешиваются в беспорядке, но затем клетки, принадлежащие к раз­ным листкам, сами сортируются и вступают в контакт только с клетками из этого же листка. В результате клеточный беспорядочный агрегат вновь разделяется на зародышевые листки. Таким образом, клеточная сегрегация имеет важное значение в эмбриогенезе, прежде всего для образования заро­дышевых листков, хотя ее роль следует рассматривать значительно шире.

6. Адгезия клеток, или их склеивание. Благодаря адгезии зародыш не распадается на отдельные клетки, а существует как отдельный организм. Адгезия осуществляется при помощи молекул клеточной адгезии.

7. Закономерное перемещение клеток — миграция. Без миграции были бы невозможны такие процессы, как гаструляция, нейруляция и образова­ние органов, а также множество других процессов.

8. Эмбриональная индукция. Это явление основано на регуляции раз­вития одних зачатков другими зачатками при помощи растворимых ве­ществ — индукторов. Например, хордомезодерма индуцирует превращение нервной пластинки в нервную трубку и т.д.

+9. Гибель клеток путем апоптоза. В эмбриогенезе происходит не толь­ко деление, но и гибель клеток. Это ведет к исчезновению ненужных орга­нов, частей органов. Например, в эмбриогенезе формируется хвост, кото­рый затем редуцируется.

34. Эмбриональный гистогенез. Возникновение тканей на основе дифференциации клеток эмбриональных зачатков. Механизм гистогенеза: индукция, деление, детерминация, миграция, дифференцировка, интеграция, морфогенетическая гибель клеток и др. Понятие о критических периодах. Понятие о механизмах гистогенезов камбиальных и некамбиальных тканей.

Начало развития учения о критических периодах положил в 1907 г. У.Р. Стоккард. Он представлял онтогенез как ряд последовательных этапов, различающихся скоростью развития. Критические периоды по Стоккарду >,, растеризуются наибольшей скоростью развития организма, поэтому о становится чувствительным к различным вредным воздействиям. Внешни! факторы, к которым особенно велика чувствительность в эти периоды, могу; ускорять, замедлять или приостанавливать развитие организма. В развита представлений о критических периодах внесли вклад также Г. Грегг (1944iВ.М. Коровина (1953).

Оригинальную гипотезу критических периодов предложил в 1960iсоветский эмбриолог П.Г. Светлов. Он различал три группы воздействии внешней среды: 1) повреждающие воздействия, приводящие к смерти или патологии; 2) модифицирующие воздействия, вызывающие отклонения не патологического характера, которые назвал морфозами, или мутациями; 3) закономерное действие среды, обеспечивающее нормальное развитие. Эти воздействия (наличие или недостаток кислорода, питание, температур,! и т.д.) не бросаются в глаза, но представляют большой интерес, т.к. влияют на последующую устойчивость организма и нормальное развитие.

Критические периоды онтогенеза связаны со следующими событиями:

1. В эти периоды происходит включение в действие определенной но­вой части наследственной информации, которая обеспечивает развитие организма на следующем этапе.

2. В результате детерминации организм вступает в новый этап развития.

3. Происходит смена типа питания, и в связи с этим интенсифициру­ется обмен веществ.

4. Временно снижается регуляторная деятельность развивающегося организма.

5. Временно замедляется рост структур организма, возрастает его энт­ропия.

Все критические периоды можно разделить на несколько видов.

1. Периоды, критические для всего организма, когда вредные воздей­ствия могут привести к гибели зародыша. Наиболее частая гибель зароды­шей происходит в первый лунный месяц эмбриогенеза.

2. Частные критические периоды (различные для каждого органа и ткани).

3. Критические периоды для клетки.

4. Появляются сообщения о критических периодах для отдельных органелл.

Критическими периодами для организма в целом являются:

1. Развитие половых клеток —- ирогенез. Половые клетки во время раз­вития могут быть подвержены самым разнообразным мутациям.

2. Оплодотворение. В этот период происходит сегрегация цитоплазмы и активируются обменные процессы, происходят ранние детерминация и диф-ференцировка, которые чувствительны к различным воздействиям. 3. Гаструляция. В эту стадию происходит образование стадиоспецифи-ческих и тканеспецифических антигенов.

4. Имплантация, при которой происходит смена типов питания за­родыша.

5. Плацентация. Также характеризуется сменой типа питания и, кро­ме того, образованием органоспецифических антигенов.

6. Развитие осевых зачатков (нотогенез), гистогенез и органогенез. Вредные факторы среды в это время могут вызвать различные аномалии развития. В дальнейшем для каждого органа определяются свои критичес­кие периоды.

6. Рождение. Оно связано с резким изменением окружающей среды, что является сильной стресс-реакцией. Одновременно начинается функци­онирование дыхательной системы и малого круга кровообращения, идет перестройка в связи с этим сердечно-сосудистой системы, возрастает на­грузка на сердце.

+В постнаталыюм развитии критическими периодами являются период новорожденное™ и период полового созревания. В период новорожденнос- ти происходит адаптация ребенка к новым условиям существования, резко возросшему объему информации и антигенов внешней среды и др. В пери­од полового созревания включаются новые регуляторные механизмы, идет становление репродуктивной системы, активируется рост, происходит пе­рестройка многих органов, изменяется психика и др.

35. Ткани как системы клеток и их производных - один из иерархических уровней организации живого. Клетки - ведущие элементы ткани. Неклеточные структуры - симпласты - производные клеток. Межклеточное вещество. Клетки в тканевой системе.

Современные определения ткани в большинстве своем учитываю; дифферонный принцип организации тканей. Одно из таких определен!,; сделано А.А. Клишовым (1981): «Ткани представляют собой мозаичную морфофункциональную систему взаимодействующих клеточных дифферо нов, различающихся по генезу, направлению и уровню дифференцирован клеток»-.

Каждая ткань состоит из составных частей, или элементов, которьп называются тканевыми элементами. По современным представлениям, су шествуют три основных вида тканевых элементов: клетки, межклеточное (промежуточное) вещество и симпласты. Некоторые авторы относят к чис­лу тканевых элементов также синцитий (Афанасьев Ю.И. и соавторы 1989; Быков В.Л., 1998) и постклеточные структуры (Быков В.Л., 1998) На рис. 7.1 показаны различные виды тканевых элементов. Определение понятия «клетка» дано в лекции по цитологии. Это глав­ный, основной тканевой элемент, за счет деятельности клетки образуются ос­тальные виды тканевых элементов. Межклеточное вещество — это тканевой элемент, который сип: зируется и секретируется особыми синтезирующими клетками и нахо/т, ■-между клетками в составе ткани, составляя микросреду клеток.Mexiточное вещество состоит из основного (аморфного) вещества и воломmОсновное вещество — это матрикс ткани, выполняющий метаболии кую, гомеостатическую, трофическую, регуляторную роль. Состойinводы, белков, углеводов, липидов, минеральных веществ. Может бы п. состоянии золя (более жидкое) и геля (студнеобразное), а в костнойi■ни — в минерализованном, твердом состоянии. Волокна выполни:' опорную, формообразующую функции, функцию эластичности, рсгу.п: руют функции клеток. Они делятся на коллагеновые, эластические, реш кулярные. Межклеточное вещество является тканевым элементом сосдп нительных тканей, и его строение более подробно будет изучено вcomветствующем разделе.

+Симпласт — это участок протоплазмы, ограниченный нлазмолсммон и содержащий большое количество ядер. Симпласты образуются путем слм яния клеток в отличие от многоядерных клеток, которые возникают в хо/н многократных делений клеток без цитотомии. Например, миосимплас! (поперечнополосатое мышечное волокно) образуется в эмбриогенезе путем слияния клеток миобластов. Второй пример симпластов — симпластотро фобласт хориона. В зарубежной литературе термин "симпласт" практичее ки не используется, вместо него применяются термины "многоядерн,: iклетка" или "синцитий". Постклеточные структуры. Это такие производные клеток, которые и результате терминальной дифференцировки утратили многие важнейшие признаки клеток: способность к репродукции, во многом обмен веществ и энергии и др. Данное обстоятельство связано с потерей клеточного ядра и резкой редукцией цитоплазматических органелл. Одновременно посткле­точные структуры получили свойства, которые позволяют им в течение oi-раниченного времени выполнять некоторые узкоспецифические функции (функцию). К постклеточным структурам относятся эритроциты, тромбо­циты, роговые чешуйки эпидермиса, волос, ногтей

36. Понятие о клеточных популяциях. Стволовые клетки и их свойства. Детерминация и дифференциация клеток. Диффероны. Молекулярно-генетические основы детерминации.

В последнее время интенсивно изучается так называемый дифферон-ный принцип организации тканей. Поэтому существует ряд современных определений ткани, основанных на представлениях о дифферонах.

+ Клеточный дифферон — это совокупность клеточных форм, со­ставляющих ту или иную линию дифференцировки от стволовой до терминально дифференцированной клетки. Начальной клеткой клеточ-ного дифферона является стволовая клетка. Следующую стадию гистоi-гического ряда образуют полустволовые, или коммитированные, клеть и которые в отличие от стволовых клеток могут дифференцироваться тольк..iкаком-то одном направлении. Третьей и самой многочисленной часты-дифферона являются дифференцированные, функционально активны, клетки. Наконец, четвертым компонентом являются старые, функционал ьч • неактивные клетки и постклеточные структуры (см. ниже). В качестве при мера можно рассмотреть дифферон зпителиоцитов эпидермиса — кератин*. цитов. Он включает в себя такие клетки на последовательных стадиях рал..' тия, расположенных на разных уровнях эпидермального пласта:

базальный кератиноцит (стволовая и полустволовая клетки) > шиповатый кератиноцит—» зернистый кератиноцит—» блестящий кератиноцит—) роговая чешуйка (корнеоцит, являющийся постк.и точной структурой).

Современные определения ткани в большинстве своем учитываю; дифферонный принцип организации тканей. Одно из таких определен!,; сделано А.А. Клишовым (1981): «Ткани представляют собой мозаичную морфофункциональную систему взаимодействующих клеточных дифферо нов, различающихся по генезу, направлению и уровню дифференцирован клеток»-.

Различают монодифферонные (состоят из одного дифферона) и поли дифферонные ткани. К первым относятся, например, сердечная мышечная ткань (содержит один дифферон кардиомиоцитов), гладкая мышечная ткань (имеется только дифферон гладких миоцитов), а примером вторсл" вида тканей является рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань (РВНСТ), которая содержит диффсроны фибробластов, макрофа гов, тканевых базофилов, нлазмоцитов, жировых клеток и др. В полидиф феронных тканях выделяют основной дифферон (в РВНСТ это дифферон фибробластов) и второстепенные диффероны.

Ткани представляют собой не простую сумму клеток и неклеточны-структур, а тканевую систему, в которой составляющие элементы тесп< взаимосвязаны между собой.

Стволовые, или камбиальные, клетки представляют собой самоподдер­живающуюся популяцию редко делящихся клеток, способных давать по­томков, дифференцирующихся в различных направлениях под влиянием микроокружения (факторов дифференцировки). Стволовые клетки имеют следующие свойства:

1. Способны поддерживать постоянство численности своей популяции за счет двух процессов: редких митозов и дифференцировки в более зрелые клетки (после деления стволовой клетки одна остается стволовой, вторая — дифференцируется). Особо следует подчеркнуть, что стволовые клетки митотически делятся редко, большую часть своей жизни пребывают в со­стоянии покоя (G„ или в продленномG,-периоде (при этом их хроматин конденсируется) и (при необходимости) вновь могут вступать в митоти-ческий цикл, давая полустволовые, интенсивно делящиеся клетки.

2. Это клетки небольших размеров, которые имеют высокое ядерно-ци-топлазматическое отношение: в цитоплазме их содержится небольшое ко-Личество оргаиелл общего назначения; геном стволовых клеток находится в дерепгзессированном состоянии;

3. Для стволовых клеток характерен аутосинтетический тип обмена ве­ществ: они синтезируют вещества только для собственных целей, для са­моподдержания.

4. Стволовые клетки, как правило, устойчивы к повреждающим фак­торам. Это качество обеспечивается плотной упаковкой хроматина (преоб­ладание гетерохроматина) в период митотического покоя. Кроме того, во многих тканевых системах стволовые клетки защищены местоположением (например, кроветворные стволовые клетки находятся в полостях костей; стволовые клетки эпидермиса лежат на дне эпидермальных гребешков, эпителия кишечника — в криптах, желудка — в железах, находящихся в соединительной ткани слизистой оболочки). Кроме того, стволовые клет­ки эпидермиса содержат большое количество гранул меланина, поглощаю­щего вредные для клеток ультрафиолетовые лучи.

5. Способны к дифференцировке в различных направлениях.

В процессе дифференцировки наблюдается следующая последователь­ность стадий: стволовая клетка —» полустволовая клетка -» унипотентная предшественница —> властная клетка (активно делящаяся) -»дифференци­рующаяся клетка —»дифференцированная клетка.

Дифференцированные (специализированные) клетки — это клетки, ко­торые приобрели окончательные черты строения, необходимые для выпол­нения специфических функций. Они имеют следующие свойства:

1. Не способны делиться.

2. У них деблокирована (экспрессирована) только та часть генома, ко­торая обеспечивает выполнение специфических функций.

3. Имеют низкое ядерно-цитоплазматическое отношение (сильно раз­вита цитоплазма, в которой преобладают специфические для каждого вида клетки органеллы).

4. Свойственен гетеросинтетический тип обмена веществ (синтезируют и секретируют вещества для нужд организма).

+5. Дифференцированные клетки имеют специфические, необходимые для выполнения специфических функций черты строения, и тинкториаль-ные свойства: базофилию цитоплазмы, полярность, развитие тех или иных органелл, характерную клеточную поверхность, определенное соот­ношение между гетеро- и эухроматином ядра и т.д.

Детерминация – это процесс определения дальнейшего пути развития материала эмбриональных зачатков с образование специфических тканей (на основе блокирования отдельных генов).

37. Закономерности возникновения и эволюции тканей, теории параллелизма и дивергентной эволюции, их синтез на современном уровне развития. Морфофункциональная (групповая) и генетическая (типовая) классификация тканей. Системообразующие факторы тканей, механизмы обеспечения тканевого гомеостаза (тканевоспецифические и общие)

Ткань – это комплекс элементарных составных частей, объединенных в одно морфологическое целое. Ткань есть филогенетически обусловленная система гистологических элементов, объединенных общей функцией, структурой и происхождением. Клеточный дифферон – совокупность клеточных форм, составляющих ту или иную линию дифференцировки от стволовой до терминально дифференцированной клетки. Начальной клеткой клеточного дифферона является стволовая клетка. Потом образуется полустволовая, которые могут дифференцироваться только в каком-то одном направлении. Третьей и самой многочисленной частью дифферона являются дифференцированные клетки. Четвертым компонентом являются старые, функционально неактивные клетки и постклеточные структуры. Ткани представляют собой мозаичую морфофункциональную систему взаимодействующих клеточных дифферонов, различающихся по направлению и уровню дифференцировки клеток. Различают монодифферонные (сердечно-мышечная ткань) и полидифферонные (РВНСТ). В полидифферонных выделяют основной дифферон и второстепенные. Различают 4 типа тканей: эпителиальные, соединительные с кровью, нервные, мышечные. Классификация по Заварзину: 1. Ткани общего назначения - Пограничные ткани - Ткани внутренней среды

ализированные ткани - Ткани мышечной системы - Ткани нервной системы.

Генетическая классификация (Хлопин) 1. Эпителий (эпидермальный, энтеродермальный, целонефродермальный, эпендимоглиальный, ангиодермальный) 2. Соединительная ткань и кровь (соед. Ткань и лейкоциты, эритроциты, хорда и хордальный хрящ, мезенхима). 3. Мышечная ткань (Миокард, мезенхимальная гладкая мышечная ткань, соматическая миотомная мышечная ткань, мионейральная ткань, миоэпидермальная ткань). 4. Нервная ткань (нейроны, нейроглия)

еория параллельных рядов. А.А. Заварзин разработал теорию эво­люции тканей, которая называется теорией параллельных рядов тканевой эволюции, или теорией параллелизма. Суть этой теории заключается в том, что в ходе эволюции в разных ветвях филогенетического дерева са­мостоятельно, независимо, параллельно возникали одинаково построен­ные ткани, выполняющие сходные функции. Например, соединительная ткань ланцетника и млекопитающих выполняет одинаковые функции и поэтому имеет общие черты строения. Теория параллельных рядов хоро­шо раскрывает причины эволюции тканей, а также возможности их адаптации.

+ Теория дивергентного развития тканей. Н.Г. Хлопин предложил соб­ственную оригинальную теорию эволюции тканей, которая называется те­орией дивергентного развития тканей. Согласно этой теории, ткани в эво­люции и онтогенезе развиваются дивергентно, то есть возникают из уже существующих тканей путем расхождения признаков, что ведет ко все воз­растающему разнообразию тканей. Эта теория показывает, как в ходе ди­вергенции из одного эмбрионального зачатка образуются ткани, постепен­но приобретающие все более выраженные различия в строении и функци­ях. Например, развивающиеся из кожной эктодермы эпидермис и много­слойный плоский эпителий имеют больше сходств, чем различий, тогда как имеющие общий с ними источник развития эпителий аденогипофиза, эмаль зуба и др. разительно от них отличаются.

Единая концепция эволюционного развития тканей. Теории А. \ Заварзина и Н.Г. Хлопина органично дополняют друг друга. Поэтому сои<iские гистологии А.А. Браун, В.П. Михайлов объединили их в единую теп рию эволюции тканей, которая утверждает, что сходные тканевые струкп ры в различных ветвях филогенетического дерева возникли параллельно и ходе дивергентного развития.

38. Восстановительные способности тканей - типы физиологической регенерации в обновляющихся, лабильных и стационарных клеточных популяциях, репаративная регенерация. Радиочувствительность и радиорезистентность тканей. Пределы изменчивости тканей, понятие о метаплазии и ее возможностях.

Регенерация – способность клеток тканей, органов восстанавливать погибшие или утраченные части. Различают физиологическую и репаративную регенерацию. Физиологическая регенерация протекает в условиях нормы. В организме происхрдит старение и смерть клеток, и при помощи физиологической регенариции ткани поддерживают свое постоянство. Делится на несколько видов: 1. Мозаичная регенерация. (РВНСТ, мезотелий, эндотелий) 2. Зональная регенерация (многослойный эпителий) 3. Дистантная регенерация (эритроциты образуются в красном костном мозге, а погибают в селезенке) Репаративная регенерация – врзникновение новых или гипертрофмя оставшихся элементов ткани в ответ на повреждение. Различают внутриклеточную и клеточную регенерацию. Внутриклеточная регенерация – регенерация органелл клеток, увеличение их числа.(некамбиальные ткани, камбиальные) Клеточная регенерация - деление клеток и увеличение их числа (камбиальные)

Радиочувствительность — это чувствительность тканей к действию ионизирующей радиации, тогда как радиорезистентность — устойчивость их к этому воздействию, т.е. эти понятия противоположны по значению. Общая реакция ткани на облучение определяется несколькими фактора­ми: 1) количеством стволовых клеток; 2) величиной клеточной пролифе­рации; 3) скоростью утилизации зрелых клеток в здоровом и облученном организме.

+Согласно правилу Бергонье—Требондо, клетки ткани тем более чув­ствительны к облучению, чем больше у них способность к пролиферации и чем они менее дифференцированы. Таким образом, радиочувствитель­ность тканей зависит от типа клеточных популяций, их составляющих. Камбиальные обновляющиеся ткани обладают наибольшей радиочувстви­тельностью. Эпителиальные ткани в целом обладают высокой радиочув­ствительностью и низкой радиорезистентностью. Особенно чувствительны к облучению многослойные эпителии. В то же время, однослойный кубичес­кий эпителий почек из-за очень низкой митотической активности достаточ­но радиоустойчив.

При длительном действии неблагоприятных факторов может наблю даться метаплазия ткани — превращение одной разновидности ткани г другую, родственную разновидность. Метаплазия возможна только в преде лах одного типа ткани, возникшего из одного зародышевого листка, а точ нее, в пределах одного тканевого зачатка. Она чаще встречается в эпителиж* +И и соединительной ткани, реже — в других тканях. Метаплазия эпителия Чите всего проявляется в виде перехода многорядного реснитчатого эпите­лия в многослойный плоский эпителий (например, в дыхательных путях При хроническом бронхите у курильщиков или при недостатке витамина А). Метаплазия соединительной ткани с образованием хряща и кости может на­блюдаться в рубцах, стенке аорты, строме мышц. Метаплазии всегда предше­ствует пролиферация клеток, которые затем дифференцируются в нетипич­ные для нормы клетки. Обратный процесс, т. е. возвращение ткани к нор­мальному строению, называется проплазией

39. Эпителиальные ткани и железы. Общая морфо-функциональная характеристика эпителиальных тканей в связи с их пограничным положением в организме. Гистогенез эпителиальных тканей. Морфо-функциональная и генетическая классификации. Межклеточные связи в эпителиальных тканях.

1. Эпителиальные ткани представляют собой пласт клеток, лежащих на базальной мембране – пограничное расположение. 2. Эпителиальные ткани образованы клетками. 3. Для эпителиальных тканей характерна полярность. 4. В эпителиях отсутствуют собственные сосуды, их питание идет через базальную мембрану. 5. Эпителий хорошо иннервируется. 6. Функции – пограничная, барьерная, секреторная, экскреторная(выделительная), всасывательная. 7. Регенераторные свойства высокие. 8. Эпителий развивается из 3 зародышевых листков. Из эктодермы – многослойные, из энто- и мезодермы – однослойные. Функциональная классификация: 1.покровный; 2. Железистый; 3. Сенсорный. Морфологическая классификация:

ОДНОСЛОЙНЫЙ ЭПИТЕЛИЙ

1. Многорядный                                                                                                                               2. Однорядный а)плоский б)кубический в)призматический

МНОГОСЛОЙНЫЙ ЭПИТЕЛИЙ

1. Плоский: а)неороговевающий б) ороговевающий        

2. Кубический                                                                                                                                  3. Призматический                                                                                                                                4. Переходный                                    

Генетическая классификация: 1. Эпителий эктодермального типа. Развивается из кожной эктодермы 2.эпителий энтодермального типа. (из кишечной энтодермы) 3. Эпителий целонефродермального типа (из мезодермы) 4. Эпителий эпендимоглиального типа 5. Эпителий ангиодермального типа.

ЖЕЛЕЗЫ 1. Эндокринные 2. Экзокринные

По химическому составу секрета: белковые, слизистые, смешанные, сальные и др.

По механизму секреции: с мерокриновым, апокриновым и голое риновым типом секреци

По расположению относительно эпителиального пласта различи экзоэпителиальные (лежат вне эпителиального пласта) и эндоэпителиал ные (входят в состав эпителиального пласта: бокаловидные клетки, клоки диффузной эндокринной системы).

40. Специальные органеллы клеток эпителиальных тканей. Базальная мембрана. Горизонтальная и вертикальная анизоморфность эпителиальных пластов, поляризация клеток