По количеству желтковых включений

1. алецитальные - желтковых включений практически нет;

2. олиголецитальные - желтковых включений мало;

3. полилецитальные - желтковых включений много.

По распределению желтка в цитоплазме яйцеклетки

1. изолецитальные - желтковые включения распределены равномерно;

2. центролецитальные - желтковые включения сконцентрированы в центре;

3. телолецитальные - желтковые включения сосредоточены у одного полюса, а органеллы и ядро оттеснены к другому полюсу.

§ умеренно телолецитальные (мезолецитальные),

§ резко телолецитальные.

Трубный период развития. (около 5 суток)

После овуляции овоцит II порядка захватывают фибрии маточной трубы. В трубе происходит:

•                  Второе деление мейоза и образование из овоцита II порядка яйцеклетки;

•                  Оплодотворение;

•                  Дробление.

Важнейшую роль играет слизистый секрет маточных труб.

Яйцеклетка способна к оплодотворению в течение 1-х суток, жизнеспособна – 2 суток.

Сперматозоид - состоит из головки, шейки и хвоста. В головке находится ядро, содержащее конденсированный хроматин. На переднем полюсе ядра в чехлике располагается акросома. Акросома содержит набор ферментов, среди которых основными являются протеазы и гиалуронидаза, играющие важную роль при оплодотворении яйце клетки. В шейке сперматозоида располагаются проксимальная и дистальная центриоли, от дистальной центриоли начинается осевая нить хвостика. Хвостик состоит из 3 отделов: промежуточного (в нем имеются митохондрии и аксонема), жгутика (9 дуплетов микротрубочек по периферии и 1 дуплет - в центре), главного и терминального (представляют собой аксонему жгутика), в терминальной части - неполный набор микротрубочек.

Строение Две части:

· Головка;

· Хвост.

Головка.

· Ядро с гаплоидным набором хромосом, очень плотно упакованных.

· Ядерные белки не гистоны, а богатые аргинином и цистеином – за счет них плотная упаковка.

· В конденсированном состоянии генетический материал защищен от повреждений.

· Акросома – спереди от ядра уплощенный пузырек, производное комплекса Гольджи. Содержит ферменты, необходимые для проникновения сперматозоида в яйцеклетку.

В хвосте 4 части.

· I - шейка

· II – промежуточная

· III - основная

· IV – концевая часть.

Шейка содержит 2 центриоли.

· От проксимальной центриоли отходит аксонема, которая имеет строение реснички

· (9x2)+2

· Дистальная центриоль кольцевидной формы

Промежуточная часть.

· Митохондрии, расположенные по спирали

· Вокруг аксонемы

Основная часть.

· Аксонема.

· Вокруг волокнистая оболочка (тонкофибрильное влагалище).

Концевая часть.

· Аксонема.

· Покрыта непосредственно плазмолеммой.

ü Концентрация сперматозоидов в норме 20-200млн в мл спермы

ü Меньше – олигоспермия, мужское бесплодие.

ü 15% супружеских пар страдают бесплодием

ü 50% - мужское бесплодие!

 

Подвижность сперматозоидов в среднем 83%.

Приобретают подвижность в семявыносящих путях

•                  Сеть семенника – 0,3 – 0,6%

•                  Головка придатка – 7%

•                  Хвост – 40%

ü Важнейшее значение играет секрет простаты – «второе сердце мужчины»

· Скорость движения сперматозоида – 2-3 мм/мин

· Путь до яичника 30 см преодолевает за 1,5 – 2 часа.

· Подвижность сохраняет до 5 сут., к оплодотворению способны 2 сут.

В кислой среде влагалища сперматозоид погибает через 2,5 часа.

В маточных трубах оптимальная среда:

· Капацитация (активизация) – увеличение подвижности, потребление кислорода, изменения в цитолемме.

· Фагоцитоз неполноценных сперматозоидов, в норме до 10-50 %.

 

140. Этапы эмбриогенеза. Начальный период развития: оплодотворение, дробление, строение бластулы у человека, имплантация.

ЭМБРИОГЕНЕЗ – эмбриональное развитие человека. Продолжается 280 дней, делится на три периода: начальный (первая неделя развития), зародышевый (2-8 неделя развития – закладка основных органов), плодный (9неделя – до рождения).

Ранний эмбриогенез делится на стадии:

1. ЗИГОТА – начало синтеза ДНК и белка

2. ДРОБЛЕНИЕ – начало синтеза основных типов РНК

3. МОРУЛА – клетки зародыша тотипотентны (взаимозаменяемы)

4. БЛАСТОЦИСТА – происходит утрата тотипотентности и клетки детерминируются к образованию зародышевых и внезародышевых структур.

5. ГАСТРУЛА – появляются зародышевые листки и стволовые клетки

6. ОРГАНОГЕНЕЗ – из ткани формируются органы, идет формирование зачатков органов из клеточных клонов

ПРОГЕНЕЗ – период развития и созревания половых клеток – яйцеклеток и сперматозоидов, в результате в зрелых половых клетках возникает гаплоидный набор хромосом, формируются структуры, обеспечивающие их способность к оплодотворению и развитию нового организма

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ – слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для данного вида и возникает качественно новая клетка – зигота (оплодотворенная яйцеклетка или одноклеточный зародыш)

Три стадии:

1. ДИСТАНТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ

a. ПОЛОЖИТЕЛЬНЫЙ РЕОТАКСИС – движение сперматозоида против тока жидкости, выделяемой маточными трубами

b. ХЕМОТКСИС – половые клетки выделяют гормоны (гамоны); ♀ - гиногамоны, у ♂ - андрогамоны.

c. КАПОЦИТАЦИЯ – приобретение сперматозоидом оплодотворяющей способности под действием секрета маточных труб

2. КОНТАКТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ – сперматозоид раздвигает лучистый венец и образует канал в блестящей оболочке. Сперматозоид контактирует с рецептором (Zp3 белок) и начинается акросомная реакция – экзоцитоз содержимого акросомы для локального разрушения прозрачной оболочки. Внутри головки происходит: внутрь ионы Ca и Na, наружу H2. Результат – увеличение концентрации Ca запускает ряд процессов, ведущих к увеличению внутриклеточного pH, а это запускает акросомную реакцию. Результат акросомной реакции – образование канала в прозрачной оболочке, через который проходит сперматозоид. В оолемму встраивается мембрана сперматозоида.

3. ТРЕТЬЯ СТАДИЯ

a. АКТИВАЦИЯ ЯЙЦЕКЛЕТКИ – участок мембраны яйцеклетки, полученный от сперматозоида проницаем для ионов Na→изменяется потенциа клетки→ионы Ca выходят из клеточного депо в цитоплазму→экзоцитоз кортикальных гранул. Это приводит к образованию оболочки оплодотворения – изменение свойств блестящей оболочки, она препятствует полиспермии.

b. СПЕРМАТОЗОИД ВНУТРИ ЯЙЦА – длится 12 часов, в результате образуется зигота. В этот момент ядра половых клеток называют пронуклеус. Их ядерный матрикс разрыхляется, оболочки исчезают – стадия синкариона. Пронуклеосы сближаются, в каждом из них происходит удвоение ДНК и образование хромосом, которые перемешиваются и выстраиваются в метафазную пластинку первого деления мейоза.

ЗНАЧЕНИЕ СПЕРМАТОЗОИДА – ½ хромосом в зиготе отцовские; митохондриальный геном отца; вносит сигнальный белок дробления; снимается блок мейоза; определяется генетический по организма.

Следствием оплодотворения являются изменение объема зиготы, деполяризация плазматической мембраны и образование оболочки оплодотворения.

ДРОБЛЕНИЕ – последовательное митотическое деление зиготы на клетки (бластомеры) без роста дочерних клеток до размера материнской.

Разделившиеся клетки не растут, не расходятся, сохраняют диплоидность. Сокращается х митотический цикл за счет G1 и G2 периодов.

Суть дробления: образуется многоклеточный организм, восстанавливаются ядерно-цитоплазматические отношения.

У человека дробление: полное (материал зиготы дробится полностью), асинхронное (увеличение числа бластомеров происходит с нарушением геометрической прогрессии.

ВИДЫ БЛАСТОМЕРОВ: мелкие светлые и крупные темные

Через 30 часов проходит первая борозда дробления (образуются два бластомера)

Через 40 часов – 4 бластомера

Через 50-60 – образуется морула (тутовая ягода)

Мелкие светлые – по периферии, образуют трфобласт

Крупные темные – внутри, образуют эмбриобласт.

На 5 сутки образуется бластула (бластоциста).. строение бластулы у человека трофобласт - однослойную стенку (даёт затем внезародышевые органы); эмбриобласт - скопление бластомеров (в виде узелка) на внутренней поверхности трофобласта у одного из полюсов, бластоцель - полость.

 

В начале из эмбриобласта образуется зародышевый узелок, а затем зародышевый щиток.

На 5 сутки бластоциста попадает в матку.

На 6-7 сутки протекает первая фаза гаструляции и происходит имплантация.

ИМПЛАНТАЦИЯ – внедрение зародыша в слизистую оболочку матки, две стадии:

1. ПРИЛИПАНИЕ (адгезия) – клетки трофобласты начинают активно делиться и сливаясь образуют симпластотрофобласт – ворсину хориона.

2. ПРОНИКНОВЕНИЕ (инвазия) – симпластотрофобласт выделяет протолитические ферменты, которые последовательно разрушают эпителий, соединительную ткань и кровеносные сосуды слизистой оболочки матки.

Первоначально зародыш питается разрушенными тканями матери – гистотрофный тип питания, а затем питается материнской кровью – гематрофный тип питания.

141. Гаструляция. Способы гаструляции. Ранняя и поздняя фазы гаструляции у человека, их сроки. Дифференцировка зародышевых листков, их производные. Нейруляция. Мезенхима, ее производные.

ГАСТРУЛЯЦИЯ – сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате образуются зародышевые листки: наружный – эктодерма, внутренний – энтодерма, средний – мезодерма. Это источники зачатков тканей и органов, комплекса осевых органов.

 

СПОСОБЫ ГАСТРУЛЯЦИИ:

1. ИНВАГИНАЦИЯ (впячивание) – дно подтягивается к крыше

2. ЭПИБОЛИЯ (обрастание) – характерна для крупных клеток, переполненных желтком.

3. ИММИГРАЦИЯ (выселение)

4. ДЕЛЯМИНАЦИЯ (расщепление)

 

У человека протекает в две фазы:

1. ДЕЛЯМИНАЦИЯ – зародышевый щиток (эмбриобласт) расщепляется на эпибласт (все зачатки кроме энтодермы) и гипобласт (энтодерма).

2. ИММИГРАЦИЯ (на 14-17 сутки) – движение клеточных масс от головного и хвостового концов, затем они идут параллельно, образуя первичную полоску. Материал, который дремал в головном конце приходит в движение и идет навстречу первому потоку. Клеточный материал перестраивается и образуется первичный узелок с ямкой в центре. Через первичный (Гензеновский) узелок перемещается прехордальный зачаток и уходит в энтодерму (в головной конец зародыша); хордальный зачаток через первичный узелок ложится между экто- и энтодермой, образуя хорду. Мезодерма двумя крыльями подворачивается через края первичной полоски и уходит внутрь, располагаясь по бокам от хорды. Эктодерма всегда перемещается пластом, мезодерма – совершает амебообразные движения, энтодерма относительно неподвижна.

 

ФАКТОРЫ ВЫЗЫВАЮЩИЕ ГАСТРУЛЯЦИЮ:

· Неравномерный рост в различных областях зародыша

· Механический (бластомеры легко изменяют форму)

· Разная интенсивность поглощения воды

· Различная пластичность клеточных мембран

· Способность клеток к фагоцитозу

· Межклеточные взаимодействия

С конца 3-й и в течение 4-й недели (18-28 сутки) формируется комплекс осевых зачатков органов.

На 4-8 неделе дальнейшая дифференцировка зародышевых листков, гисто – и органогенез.

ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ПЕРВИЧНОЙ ЭКТОДЕРМЫ:

· Зародышевая эктодерма

o Нервная трубка (нейроциты и нейроглия сетчатки глаза и органа обоняния, нейроциты и нейроглия головного и спинного мозга)

o Нервный гребень и ганглиозные пластинки (нейроциты и нейроглия спинальных и вегетативных ганглиев, хромаффинная ткань и мозговое в-во надпочечников)

o Плакоды (эпителиальные элементы внутреннего уха)

o Кожная эктодерма (эпидермис и его производные, эпителий роговицы глаза, эпителий органов ротовой полости и его производные, эпителий анального отдела прямой кишки, эмаль и кутикула зуба, эпителиальная выстилка влагалища)

o Прехордальная пластинка (эпителий ротовой полости и пищевода, эпителий трахеи, бронхов и легких)

· Внезародышевая эктодерма (эпителий амниона и пупочного канатика)

ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ПЕРВИЧНОЙ ЭНТОДЕРМЫ

· Зародышевая энтодерма

o Энтодерма кишечной трубки (эпителий кишечника, желудка, печени,поджелудочной)

· Внезародышевая энтодерма

o Желточная энтодерма (эпителий аллантоиса и желточного места)

 

ДИФФЕРЕНЦИРОВКА МЕЗОДЕРМЫ

· Зародышевая мезодерма

o Сомиты

§ Миотом (скелетная мышечная ткань)

§ Склеротом (хрящевая и костная ткань)

§ Дерматом (соединительнотканная основа кожи)

o Сегментная ножка нефрогонотома (эпителий гонад и семявыносящих путей и почек)

o Парамезонефральный проток  (эпителиальная выстилка влагалища, матки, яйцеводов)

o Спланхнотом  (поперечнополосатая мышечная ткань сердца, корковое в-во надпочечников, мезотелий)

o Мезенхима (микроглия, гладкая мышечная ткань, сосуды, соединительные ткани, к-ки крови и кроветворных органов)

· Внезародышевая мезодерма

o Мезенхима (экзоцелломический эпителий, соединительная ткань желточного мешка амниона и хориона)

o Спланхнотом

§ Париетальный и висцеральный листки

Нейруляция – образование нервной трубки, хорды и сомитов (триада спинального комплекса).

 

142. Провизорные органы. Классификация и особенности провизорных тканей. Формирование, строение и функция трофобласта, желточного мешка, амниона, аллантоиса у человека.

 

ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ (провизорные, временные) ОРГАНЫ – развиваются в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша, выполняют разнообразные функции, обеспечивающие рост и развитие самого зародыша.

 

Некоторые из этих органов, окружающих зародыш, называют зародышевыми оболочками. К этим органам относятся: амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион, плацента

У человека эти органы закладываются рано. К 11 суткам развития начинается выселение мезодермы, которая заполняет полость бластоцисты. Из эпибласта выселяется внезародышевая мезодерма, которая прорастает перед эпибластом и образует закладку будущего амниотического пузырька. Затем по ней прорастает внезародышевая эктодерма. Из эпибласта выселяется мезенхима, которая прорастает перед гипобластом и образует закладку будущего желточного мешка. Позже по ней прорастает внезародышевая энтодерма и образуется желточный мешок.

Провизорные органы.

· Трофобласт – первый провизорный орган у зародыша человека.

o Источник – внезародышевая трофоэктодерма.

o Функции: трофическая, покровная, гормонпродуцирующая, формирование плаценты.

· Желточный мешок.

o Образуется из внезародышевой энтодермы и мезенхимы.

o Функции: образование первых клеток крови и первичных половых клеток

o Трофическая функция у человека не выражена, быстро редуцируется.

· Амнион.

o Источник – внезародышевые эктодерма и мезенхима.

o Состоит из цилиндрического (амниотического) эпителия и внезародышевой соединительной ткани.

o Функции: образует водную среду вокруг зародыша, выделение продуктов обмена, защита от механических воздействий.

· Аллантоис.

o Образуется из внезародышевой энтодермы и мезенхимы.

o Функция: по аллантоису растут сосуды от зародыша к плаценте.

Особенности развития трофобласта, образование хориона и плаценты.

· В конце 1-й недели трофобласт дифференцируется на цито- и симпластотрофобласт

· При имплантации симпластотрофобласт разрастается в эндометрии, но под контролем до определенного предела.

· При генетических нарушениях может быть безудержный рост симпластотрофобласта – заболевания: пузырный занос, хорионэпителиома.

· В процессе имплантации у человека симпластотрофобласт разрушает эпителий, соединительную ткань, сосуды эндометрия.

· Эндометрий превращается в децидуальную оболочку (лат. deciduus – отпадающий), которая образует материнскую часть плаценты.

· Плодную часть плаценты образует хорион, состоящий из эпителия трофобласта и внезародышевой соединительной ткани.

143. Типы плацент (гистологическая, функциональная и анатомическая классификация). Формирование и строение плаценты человека. Детская и материнская части. Типы ворсин в зоне ветвистого хориона. Понятие о плацентарном барьере, его изменения в течение беременности. Функции плаценты.