Торможение условных рефлексов

 

Надо считать торможение какой‑то изнанкой возбуждения.

И. П. Павлов

 

Любой поведенческий акт и поведение собаки в целом определяется в разной степени выраженными нервными процессами возбуждения и торможения. В наиболее «чистом» виде они были представлены как обусловливающие свойства нервных центров и работу анализаторов. Однако при рассмотрении различных способов формирования поведения путем обучения и через элементарную рассудочную деятельность чаще обращали внимание на его реализацию через процесс возбуждения. А ведь любой поведенческий акт потому и осуществляется, что возможный одновременно другой поведенческий акт, который мог бы помешать первому, затормаживается. Эти два процесса протекают активно и одновременно, но направлены к разным участкам ЦНС. Правда, в ходе развития щенка они формируются не одновременно: возбуждение опережает торможение. Потому его сперва обучают навыкам, основанным на возбуждении, активным движениям, и лишь позже обучают навыкам, основанным на торможении, различным выдержкам (см. Щенячье поведение).

По определению И. П. Павлова, одни рефлексы осуществляются мало зависимо от условий (БР), другие только при определенных условиях (УР). Вне этих условий условные рефлексы не осуществляются вследствие их торможения. Причем реализуются они по‑разному, т. е. существуют разные виды торможения УР. Но прежде необходимо отметить, что как процессы возбуждения, обусловливающие начальную фазу УР, протекают в корковых нервных центрах, так и процессы их торможения осуществляются на уровне коры головного мозга. Подобно рефлексам торможение бывает безусловным и условным. Первое является врожденным, происходит в любых условиях, сходу и кратковременно, второе – приобретенным и осуществляется только при определенном условии, когда условный сигнал (УС) не подкрепляется безусловным (БС) или ранее усвоенным УС, требует повторения для реализации и долговременно. Любой из этих двух видов торможения многообразен в зависимости от специфики вызывающего фактора. Поскольку выработка условных рефлексов – это способ обучения, то и их торможение, приводящее к определенному поведению, тоже способ обучения. Так что различные проявления торможения УР следует рассматривать как процесс формирования поведения.

 

БЕЗУСЛОВНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ

 

Безусловное торможение в зависимости от источника, причины и места формирования бывает внешним, или индукционным, и запредельным, или охранительным.

Внешнее торможение заключается в том, что сигнал из возбудившегося под действием какого‑то фактора нервного центра (НЦ), не связанного с выполнением УР, поступает в НЦ, отдающий команду на его выполнение, и тормозит этот командный НЦ. То есть вокруг возбужденного НЦ формируется участок торможения, охватывающий НЦ, управляющий УР, т. е. наводится отрицательная индукция (см. гл. 1). В результате УР не реализуется. Примером такого явления может служить действие постороннего сигнала перед, во время или после подачи пускового для УР условного сигнала. Внешне это выражается в форме отвлечения собаки на новый сигнал в виде ориентировочного рефлекса (ОР) от выполнения УР. По характеру влияния действие постороннего сигнала может быть гаснущим, перестающим вызывать беспокойство, т. е. собака способна к нему привыкнуть, не обращать на него внимания, занимаясь своим делом (см. Привыкание), а может быть негаснущим, продолжающим беспокоить, когда собака привыкнуть не способна и будет постоянно обращать на него внимание, не выполняя намеченного действия, т. е. ОР на посторонний сигнал всегда будет эффективней ОР на УС.

Данное явление было случайно замечено И. П. Павловым во время опытов в условиях шума. Затем оно было подтверждено в специальных опытах в таких же условиях и физиологически объяснено. Таким образом, внешнее торможение – результат нарушения пятого правила выработки УР (см. Условный рефлекс) и может быть использовано для пресечения нежелательных действий собаки.

Запредельное торможение характеризуется тем, что оно развивается в нервном центре, выдающем команду на выполнение УР от пускового УС, но поданного, например, слишком слабо или слишком сильно, т. е. за пределами его нормального восприятия, за пределами работоспособности командного НЦ. Тем самым НЦ охраняется от перенапряжения, от переработки. Примером может служить невыполнение собакой навыка в ответ на необычно поданную команду.

 

УСЛОВНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ

 

Условное торможение, или внутреннее, возникает в самом нервном центре, выдающем команду на выполнение УР. Его причиной служит неподкрепление УС со стороны БС или ранее усвоенного УС (например, УР второго порядка). Это неподкрепление может происходить по‑разному, потому и условное торможение бывает нескольких видов: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывательное.

Угасательное торможение заключается в том, что если УС периодически не подкрепляется, то он перестает вызывать У Р. Поэтому выученные собакой желательные действия должны поощряться периодически, а внезапные – всегда. Угасательное торможение усиливается в следующих случаях: подкрепляющий сигнал (ПС) малозначим по сравнению с УС (нарушение четвертого правила выработки УР; см. Условный рефлекс); УР еще не закреплен; кратковременность интервалов между повторами неподкрепляемого УС; постоянство обстановки; низкая возбудимость ЦНС. Прерванное действие может со временем восстановиться даже при повторениях неподкрепляемого УС (растормаживание), но восстановленный УР будет слабее первоначального и в конце концов угаснет совсем [78].

Дифференцировочное торможение заключается в отсутствии ответа на неподкрепляемый сигнал при ответе на подкрепляемый, который постепенно становится УС. По сути, это универсальный способ обучения определенному действию конкретно и различения каких‑то объектов, явлений. Примерами могут служить опыты И. П. Павлова: укол плюсны вызывал у собаки слюноотделение, а укол бедра нет; более тонкое различение – звуки метронома с частотой 100 ударов в 1 мин вызывали слюноотделение, а с частотой 96 и 104 не вызывали (о различительной способности анализаторов собаки см. гл. 2). В обыденной жизни собака, приученная подходить по команде «Ко мне!», как правило, не реагирует на уговоры типа «Пойди сюда, кому говорят!» и т. п., которые обычно кончаются для нее неприятностями или ничем не кончаются.

С помощью дифференцировочного вида торможения собака может научиться и более сложным действиям. Например, по команде «Кольцо!» она тянет за кольцо, по команде «Педаль!» она нажимает на педаль, хотя эти предметы находятся рядом.

Дифференцировочное торможение усиливается в следующих случаях: большой интервал между подкрепляемым и неподкрепляемым сигналами; большая значимость для собаки подкрепляемого сигнала по сравнению с неподкрепляемым; большое различие обоих сигналов; постоянство обстановки; низкая возбудимость ЦНС.

Условный тормоз заключается в том, что если посторонний сигнал подается одновременно с УС и эта комбинация не подкрепляется, то она не вызывает ранее выработанный УР, хотя в себе содержит УС, который в «чистом» виде его вызывает. Вот несколько примеров. В опытах И. П. Павлова звук «cis» вызывал у собаки слюноотделение, а если подавался одновременно с метрономом, то не вызывал. Собака может сразу не узнать хозяина в другой одежде, или совершающего какие‑то необычные для нее действия, или в какой‑то необычной обстановке и, наоборот, принять за него постороннего человека в одежде хозяина или копирующего его действия. Для проявления этого вида торможения необходимо, чтобы посторонний и условный сигналы совпадали или между ними был очень малый промежуток времени. Так, у собаки оно проявится даже при подаче первого сигнала за 3…5 с до второго. При увеличении этого интервала до 10…20 с условный тормоз образуется с трудом или совсем не образуется. В этом случае посторонний сигнал воспринимается как подкрепляемый поданным за ним УС, т. е. как вторичный УС. И тогда он вызывает УР второго порядка (см. Условный рефлекс).

Запаздывательное торможение заключается в длительном перерыве между предъявлением УС и ответом на него (скрытый период рефлекса). Оно является результатом отставленного подкрепления УС, что и приводит к формированию следового УР, состоящего из двух фаз: недеятельной и деятельной (см. Условный рефлекс). Например, в лабораторных опытах на собаках, если УС подкрепляется едой через 2…3 с, то после выработки условного рефлекса слюноотделение начинается сразу после подачи УС. Если УС подкрепляется едой через 15 и 30 с; 1, 2 и 3 мин, то после выработки УР слюноотделение начинается через 10, 15, 20, 45 с и позже после подачи УС. Постепенно увеличивается длительность скрытого периода УР (Л. А. Орбели, 1945). При дрессировке собак такой вид торможения применяют с целью отработки различных выдержек, например при охране вещи, поскольку мимо может проходить необязательно злоумышленник.

Все виды условного торможения могут растормаживаться в результате предъявления постороннего сигнала. Но, по мнению И. П. Павлова, он не должен быть очень сильным. Тогда он затормозит только торможение, возобновит угасший и ускорит задержанный УР, т. е. вызовет возбуждение соответствующего УР нервного центра. Если же посторонний сигнал будет очень сильным, то он воспрепятствует возбуждению. В результате УР не возобновится и не ускорится, т. е. один и тот же сигнал в зависимости от характера применения может вызывать и возбуждение, и торможение. На этом основано формирование запредельного торможения (см. Безусловное торможение).

Возбуждению и торможению свойственны неразрывность, а также последействие. Оно заключается в том, что тормозящий сигнал вызывает торможение ответа на предъявляемый за ним положительный УС. В результате вызываемый им УР не осуществляется. Такое явление называется последовательным торможением. Например, задержка УР от дифференцировочного торможения может сохраняться в течение десятков минут (Л. Г. Воронин, 1979). Однако со временем возникшее от постороннего сигнала возбуждение (как в случае растормаживания) и возникшее от не‑подкрепляемого сигнала торможение (как в случае дифференцировочного торможения) перестают действовать на соседние НЦ, вызывающие УР, ограничиваясь пределами НЦ, в которых они сформировались. В первом случае произошли иррадиация и концентрация возбуждения, во втором случае – иррадиация и концентрация торможения, т. е. проявились соответствующие свойства нервного центра (см. гл. 1). В результате в первом случае УР снова угаснет, а во втором – наоборот, возобновится. По локализации и функциональному значению условное торможение схоже с запредельным, или охранительным, торможением (см. Безусловное торможение): они формируются в том же НЦ, который выдает команду на осуществление УР, охраняя его от перегрузки и препятствуя выполнению ненужных действий.

 

ФОРМЫ ПРОЯВЛЕНИЯ ПОВЕДЕНИЯ

 

Поведение собак можно формировать с помощью разных способов обучения и на основе элементарной рассудочной деятельности. Но во всех случаях оно проявляется как бы в одном варианте. То же самое можно отметить и про обусловливающие его процессы возбуждения и торможения по их уровню и соотношению. Следовательно, и высшая нервная деятельность, складывающаяся из этих процессов и составляющая основу поведения, тоже представлена в одном типе. Но это не отражает индивидуальные и породные особенности поведения собак и влияние условий их выращивания. Так что физиологическое разнообразие ВНД обусловливается составляющими ее процессами возбуждения и торможения, а характер их проявления – генетическими и негенетическими факторами. Все это и определяет множественность форм поведения.

Таким образом, тип ВНД определяется совокупностью индивидуальных особенностей данного животного, обусловленных наследственностью и жизненным опытом.

 

ТЕМПЕРАМЕНТЫ И ТИПЫ ВНД

 

 

С давних времен люди замечали друг у друга разное поведение в виде той или иной активности, т. е. темперамента. Так, древнегреческий врач Гиппократ и его последователи выделили четыре типа темперамента: холерический (холе – желчь), сангвинический (сангвис – кровь живая), флегматический (флегма – слизь) и меланхолический (меланхоле – черная желчь). По их определению, холерики стойки и, как теперь бы сказали, сильно возбудимы, нервозны, но слабо тормозимы, бурно реагируют на смену обстановки. Сангвиники очень стойки, в одинаковой степени возбудимы и тормозимы, спокойно реагируют на смену обстановки. Флегматики – все то же самое, что у сангвиников, но слабо выражено последнее качество; это приводит к различным нарушениям поведения и даже здоровья при резких и частых сменах обстановки. Меланхолики – очень нестойкие, боязливы и нерешительны, болезненно реагируют на смену обстановки. Таким образом, названия темпераментов, используемые до сих пор, исходили из наличия и качества жидкостей организма – желчи, крови и слизи. Они, по представлениям древнегреческих врачей, и определяют поведение человека. А по записям в священной книге Веды в древней Индии, они вообще обусловливают благополучие организма. Эти темпераменты стали приписывать и животным, в частности собакам.

При всей реальности указанных темпераментов они длительно оставались эмпирическими умозаключениями, поскольку по современным представлениям определяющие их названия биологические жидкости имеют слишком опосредованное отношение к формам поведения и в то же время не были известны непосредственные его причины.

 

В ходе изучения физиологических процессов у собак еще в начале XX в., т. е. задолго до формирования понятия высшей нервной деятельности и ее типов, в лабораториях, например В. М. Бехтерева и И. П. Павлова, было замечено, что у отдельных особей с разной успешностью вырабатываются условные рефлексы и по‑разному они пропадают. Собаки индивидуально реагировали на одну и ту же обстановку и на ее изменение. По мере накопления данных такие явления стали объяснять разным соотношением процессов возбуждения и торможения. Так, П. М. Никифировский (1910) охарактеризовал три группы подопытных собак: сильно возбудимые со слабым торможением, мало возбудимые с сильным торможением и с одинаково развитыми возбуждением и торможением. И только И. П. Павлов через 15 лет в основу классификации ВНД положил процессы возбуждения и торможения, взяв за основу три их характеристики: силу, уравновешенность и подвижность. Под силой понималась способность нервной системы работать длительно, а также при действии сильных или внезапных раздражений, т. е. нервная система обладает высокой работоспособностью. Под уравновешенностью понималось равенство в силе процессов возбуждения и торможения. Под подвижностью понималась способность перехода от возбуждения к торможению и обратно. Таким образом, совокупность нервных процессов определяет ВНД как таковую, а разнообразие их характеристик определяет ее типы. Впервые И. П. Павлов сообщил об этом в 1935 г. в статье «Общие типы ВНД животных и человека». Он выделил четыре типа ВНД: три сильных, различающихся по уравновешенности и подвижности нервных процессов, и один слабый.

 

И. П. Павлов 1849–1936

 

Сильный неуравновешенный тип – сильная возбудимость при слабом процессе торможения, а в целом – высокая работоспособность. У собак быстро отрабатываются основанные на возбуждении УР и очень медленно и непрочно – тормозные УР (дифференцировка, условный тормоз, выдержка), которые к тому же часто растормаживаются.

Сильный уравновешенный подвижный тип – в равной степени сильные возбуждение и торможение, которые при необходимости легко сменяют друг друга; в целом – высокая работоспособность. У собак быстро и прочно вырабатываются любые УР, в том числе запаздывающие, легко переделывается стереотип.

Сильный уравновешенный малоподвижный (инертный) тип – в равной степени сильны возбуждение и торможение, но эти процессы с трудом сменяют друг друга; в целом – высокая работоспособность. У собак быстро и прочно вырабатываются любые УР, но они медленно перестраиваются при изменении раздражений, в частности, с трудом переделывается стереотип.

Слабый тип – слабо развиты возбуждение и торможение, поэтому трудно судить об их уравновешенности и подвижности; в целом – низкая работоспособность. У собак с трудом вырабатываются любые УР, при сильных и резко сменяемых раздражениях они быстро впадают в запредельное торможение, склонны к истерии, легко подвержены неврозам.

Перечисленные типы ВНД непосредственно определяют темпераменты и служат их нервной основой: холерический, сангвинический, флегматический и меланхолический соответственно. Их следует воспринимать как исходные ориентиры, как системы отсчета в связи с возможностью разнообразных вариаций, что обусловливает соответствующие им разнообразные формы поведения.

Такая потенциальная изменчивость проявления типов ВНД у животных обусловлена постоянно меняющимися реальными условиями. Так, собака, проявившая сильный тип ВНД в одних условиях, может проявить в других условиях какие‑то черты слабого типа и наоборот. Тогда в первом случае говорят о сильном типе слабой вариации, а во втором – о слабом типе сильной вариации. То же может происходить и с подвижностью нервных процессов (Л. В. Крушинский, 1991). Недаром И. П. Павлов, выявляя тип ВНД у животных, в том числе у собак, помещал их в специально сооруженную толстостенную «башню молчания», изолирующую их от внешних воздействий.

Возбуждение может преобладать над торможением или наоборот в разной степени. Следовательно, в реальной жизни должно существовать большое разнообразие типов ВНД. Так, И. П. Павлов считал, что на основе трех свойств возбуждения и торможения (силы, уравновешенности и подвижности) теоретически возможно формирование 96 вариаций типов ВНД [16]. В действительности в зависимости от методов исследования, состояния животного и других факторов их может оказаться больше или меньше. В группах сходных пород, животные в которых обладают специфическим и близким темпераментом, могут встречаться одни типы ВНД и не встречаться другие, а имеющиеся типы могут проявляться в различных вариациях, т. е. в виде подтипов.

О. В. Перепелкина (1996) сравнивала 46 рабочих собак легавых пород – островных (выведены на Британских островах) и континентальных (выведены в Германии). Считается, что первые значительно темпераментнее вторых. И действительно, почти все островные собаки (ирландский и английский сеттеры) были отнесены к неуравновешенному типу ВНД, а почти все континентальные (курцхаар и дратхаар) – к уравновешенному подвижному типу. Интересно, что вариации отмечены не только в неуравновешенном типе, что естественно, но и в уравновешенном типе в виде разных порогов возбуждения и торможения (табл. 2). Объединяет две группы пород их принадлежность к сильному типу. Общая тенденция специфического распределения собак по «своим» типам ВНД подтверждается их наличием в «несвоих» типах: в уравновешенном оказалось минимальное число особей островных пород (2), причем только в группе максимально возбудимых и тормозимых, а в неуравновешенном типе оказалось минимальное число особей континентальных пород (1) и только в группе с наименьшим преобладанием возбуждения над торможением.