Определение статической силовой выносливости.

Для определения силовой выносливости уменьшите силу сжатия ручного динамометра так, что бы она составляла 10% от максимальной. По секундомеру определите предельное время в течение которого сможете удерживать такое усилие.  

Повторите определение, уменьшив силу сжатия до 20% максимальной величины. Увеличивая силу сжатия динамометра каждый раз на 10 %, определите показатели выносливости до достижения величины максимальной силы мышцы.

          

Постройте график зависимости между величиной силы сжатия и предельным временем работы. Определите величину критического уровня статической работы. Проанализируйте причины полученного результата.

Лабораторная Работа № 10. Определение абсолютной силы и работы выполняемой мышцей лягушки при разных нагрузках.

       При подъеме груза массой (m) работа (А) определяется произведением силы тяжести, действующей на тело, на высоту подъема (h). Работа мышцы возрастает при увеличеснии массы поднимаемого груза, но до известного предела: при большой массе груза высота родъема оказывается столь малой, что работа либо сильно уменьшаетсяБ либо вообще не производится.

 

Для работы необходимы: электроды с клеммой для нервно-мьшечного препарата, стимулятор, кимограф, лягушка, набор инструментов для препарирования, штатив с муфтой, набор грузов (50, 100, 150, 200, 250 гр и т.д.), раствор Рингера, пипетка. 

 

М е т о д и к а в ы п о л н е н и я р а б о т ы 

Приготовьте нервно-мышечный препарат, укрепите ее в кимографе. Сухожилие мышцы посредством нити присоедините к пишущему рычагу. Писчик приставьте к бумаге, покрывающей барабан кимографа. Электроды расположите для непрямого раздражения мышцы. Включите в сеть стимулятор, поставьте нужные параметры раздражения. Величина стимула должна быть надпороговой и вызывать одиночное сокращение максимальной амплитуды.

Перед началом стимуляции измерьте диаметр мышцы в самом широком месте и найдите площадь ее поперечного сечения. 

Постепенно нагружая мышцу все большим грузом, регистрируйте на кимографе амплитуду ее сокращения. Запись следует производить на остановленном кимографе, вращая его рукой после каждого записанного сокращения.

Найдите максимальный груз при котором мышца уже не может укорачиваться. Это и будет величиной абсолютной силы мышцы в граммах. Разделите эту величину на площадь поперечного сечения и найдите специфическую силу мышцы в г/см².

Измерив по показателям на кимографе амплитуду сокращения мышцы для каждого груза, расчитайте работу выполняемую мышцей при подъеме каждого из этих грузов.

 

Сделайте выводы: об изменении величины мышечного сокращения при увеличении нагрузки; об изменении работы мышцы при увеличении нагрузки.

 

Лабораторная Работа № 11. Измерение работы мышц человека. Эргометрия

 

Для измерения работы мышц человека и развития утомления в них используют различные эргометры, чаще всего эргометры для регистрации движений среднего пальца. Такой эргометр представляет собой плоский штатив в котором закрепляется предплечье руки вместе с кистью. На средний палец руки, который может свободно сгибаться, надевается петля от перекинутого через блок шнурка к котору подвешен груз. Шнурок закреплен также с писчиком который фиусирует на барабане кимографа амплитуду сгибания пальца поднимающего груз.Таким образом можно определить высоту подъема груза пальцем. Умножив массу груза на высоту его подъема (сумму амплид.зарегистрированных на кимографе) можно определить работу мышцы выполненную до момента отказа от работы при полном утомлении.

Работа различна при разных режимах, что и можно определить при помощи эргометрии.

Для работы необходимы: эргограф, кимограф, метроном, грузы массой 1кг, 2кг. И т.д.

 

М е т о д и к а в ы п о л н е н и я р а б о т ы.

 

           Поместите руку испытуемого на доску эргографа ладонью кверху, так чтобы груз можно было поднимать только сгибанием среднего пальца, без участия других сгибателей. Выберите два груза и начав с меньшего предложите испытуемому поднимать его средним пальцем с частотой 30 раз в минуту до начала утомления мышцы. После отдыха проделайте ту же процедуру с большим грузом.

Затем проделайте эти операции с этими же грузами, но с частотой 60 раз в минуту. Сосчитайте количество сокращений в каждом случае и расчитайте работу произведеную при различной нагрузке и частоте.

Сделайте вывод о зависимости внешней механической работы выполняемой мышцей человека от величины нагрузки и темпа движения.

ТЕМА: ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Занятие 1. Рефлексы.

Вопросы для самоподготовки.

 

1. Центральная нервная система и ее значение и функции.

2. Структура и функции основных элементов нервной системы.

3. Рефлекс. Рефлекторная дуга. Рефлекторные дуги моно- и полисинаптических рефлексов.

4. Виды рефлексов.

5. Общие свойства рефлексов.

6. Принципы рефлекторной деятельности.

 

           Базовая информация.

 

           Появление многоклеточных организмов явилось начальным стимулом для дифференциации клеток и специализации части этих клеток в системы связи, что привело в конечном итоге к формированию сложнейшей нервной системы млекопитающих и человека.

Центральная нервная система (ЦНС) - часть нервной системы включающая головной и спинной мозг, которые выполняют в организме человека и животных ряд сложнейших функции.

Деятельность мозга направленную на выполнение этих функций можно разделить на пять основных категорий: ощущение - возникающее в нервной системе в результате восприятия органами чувств изменений внешней среды; движение - изменения состояния мышц организма возникающее под действием сигналов нервной системы; внутренняя регуляция - регулирование работы внутренних органов в зависимости от состояния внешней или внутренней среды; регуляция продолжения рода - гормональная регуляция репродуктивных функций организма, а также полового поведения, адаптация - обеспечение приспособления организма к изменяющимся условиям внешней среды.

 

Анализ функций ЦНС позволяет сформулировать значение центральной нервной системы:

1. Центральная нервная система осуществляет взаимодействие организма, как единого целого, с внешней средой, а также индивидуальное приспособление к внешней среде – поведение.

2. Центральная нервная система обеспечивает взаимную связь отдельных органов и систем, согласует и объединяет их функции. Благодаря этому организм работает как единое целое. Точность контроля за работой внутренних органов достигается существованием двусторонней круговой связи между центральной нервной системой и периферическими органами.

3. Головной мозг является органом психической деятельности. В результате поступления нервных импульсов в клетки коры головного мозга возникают ощущения и на их основе проявляются специфические качества высокоорганизованной материи -- процессы сознания и мышления.

            

Структура и функции нейронов. Основным структурным элементом нервной системы является нервная клетка, или нейрон. Через нейроны осуществляется передача информации от одного участка нервной системы к другому, обмен информацией между нервной системой и различными участками тела. В нейронах происходят сложнейшие процессы обработки информации. С их помощью формируются ответные реакции организма(рефлексы) на внешние и внутренние раздражения.

Различные структурные элементы нейрона имеют свои функциональные особенности и разное физиологическое значение. 

Нервная клетка состоит из тела, или сомы, и различных отростков. Тела нервных клеток выполняют трофическую функцию по отношению к отросткам, т. е. регулируют их обмен веществ. Многочисленные древовидно разветвленные отростки дендриты служат входами нейрона, через которые сигналы поступают в нервную клетку. Выходом нейрона является отходящий от тела клетки отросток аксон, который передает нервные импульсы дальше - другой нервной клетке или рабочему органу (мышце, железе). Форма нервной клетки, длина и расположение отростков чрезвычайно разнообразны и зависят от функционального назначения нейрона.

Тело нервной клетки и ее отростки покрыты плазматической мембраной - полупроницаемой клеточной оболочкой, которая обеспечивает регуляцию концентрации ионов внутри клетки и ее обмен с окружающей средой. При возбуждении проницаемость клеточной мембраны изменяется, что играет важнейшую роль в возникновении потенциала действия и передаче нервных импульсов.

Аксоны многих нейронов покрыты миелиновой оболочкой, образованной Шванновскими клетками. Однако начальная часть аксона и расширение в месте его выхода из тела клетки - аксонный холмик лишены такой оболочки. Мембрана этой части нейрона -так называемого начального сегмента -обладает высокой возбудимостью.

Нервная клетка возбуждается нервными импульсами, поступающими с периферии от рецепторов по центростремительным нервным путям или от других нейронов. Нервные клетки могут активироваться также под влиянием гуморальных воздействий. Примером являются клетки дыхательного центра, которые возбуждаются углекислым газом.

Центральная нервная система состоит из серого и белого вещества. Серое вещество представляет собой скопление нервных клеток, белое вещество состоит из их отростков. Кроме нервных клеток, в центральной нервной системе имеется межуточная ткань -- нейроглия. Она со всех сторон окружает нейроны и выполняет трофическую и защитную функции..

 

Основными функциями нервной клетки являются восприятие внешних раздражений (рецепторная функция), их переработка (интегративная функция) и передача нервных влияний на другие нейроны или различные рабочие органы (эффекторная функция).

Особенности осуществления этих функций позволяют разделить все нейроны центральной нервной системы на 2 большие группы:

1) клетки, передающие информацию на большие расстояния (из одного отдела центральной нервной системы в другой, от периферии к центру, от центров к исполнительному органу). Это крупные, афферентные и эфферентные нейроны, имеющие на своем теле и отростках большое количество синапсов, как возбуждающих, так и тормозящих, и способные к сложным процессам переработки поступающих через них влияний;

2) клетки, обеспечивающие межнейрональные связи в пределах ограниченных нервных структур (промежуточные нейроны спинного мозга, коры больших полушарий и др.). Это мелкие клетки, воспринимающие нервные влияния только через возбуждающие синапсы. Эти клетки не способны к сложным процессам интеграции локальных синаптических влияний потенциалов, они служат передатчиками возбуждающих или тормозящих влияний на другие нервные клетки.

Воспринимающая функция нейрона. Все раздражения, поступающие в нервную систему, передаются на нейрон через определенные участки его мембраны, находящиеся в области синаптических контактов. В большинстве нервных клеток эта передача осуществляется химическим путем с помощью медиаторов. Ответом нейронов на внешнее раздражение является изменение величины мембранного потенциала.

           Интегративная функция нейрона.  Общее изменение мембранного потенциала нейрона является результатом сложного взаимодействия (интеграции) местных возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов всех многочисленных активированных синапсов на теле и дендритах клетки. На мембране нейрона происходит процесс алгебраического суммирования положительных и отрицательных колебаний потенциала. Преобладание тормозных синаптических воздействий приводит к гиперполяризации мембраны и торможению деятельности клетки. Возбуждающие синапсы деполяризуют мембрану и когда величина мембранного потенциала достигает порогового значения - критического уровня деполяризации - возникает ответный разряд нейрона. Важную роль в возникновении ответа играет низкопороговая зона аксонного холмика.

Эффекторная функция нейрона. Заключается в распространении возни кающего ПД от тела нервной клетки вдоль по аксону к другой нервной клетке или рабочему органу.

Синапсы в центральной нервной системе. В центральной нервной системе нервные клетки связаны друг с другом посредством синапсов. Синапс - место контакта двух нейронов. По месту расположения различают аксосоматические, аксодендритические и аксо-аксональные. Таким образом, центральные синапсы обеспечивают многочисленные связи между нейронами, что делает возможной сложную координацию и интеграцию рефлекторной деятельность. Одно нервное волокно может образовывать до 10 000 синапсов на многих нервных клетках.

Синапсы центральных нейронов, так же как и периферических, состоят из нервного окончания (терминали), покрытого пресинаптической мембраной, синаптической щели и постсинаптической мембраны, находящейся на теле или дендритах нейрона, к которым передаются нервные импульсы. В нервных окончаниях вырабатываются и накапливаются особые химические вещества, участвующие в передаче возбуждения через синапс. Эти вещества получили название медиаторов.

В центральной нервной системе различают возбуждающие и тормозные синапсы.

В возбуждающих синапсах под влиянием нервных импульсов освобождается возбуждающий медиатор (ацетилхолин, норадреналин, глутамат, серотонин), который через синаптическую щель поступает к постсинаптической мембране и вызывает кратковременное повышение ее проницаемости для ионов натрия и возникновение деполяризации. Когда деполяризация достигает определенного (критического) уровня, возникает распространяющееся возбуждение - потенциал действия.

В тормозных синапсах выделяются особые тормозные медиаторы (ГАМК - гамма-аминомасляная кислота и др.). Они изменяют проницаемость постсинаптической мембраны по отношению к ионам калия или хлора. В результате повышается уровень мембранного потенциала - явление гиперполяризации, что препятствует дальнейшему распространению возбуждения.

Свойства синапсов:

1) односторонность проведения возбуждения через синапс (от пре- к постсинаптической мембране обусловлена наличием рецепторов чувствительных к медиатору только на постсинаптической мембране;

2) синаптическая задержка - замедление скорости распространения возбуждения в синапсе в связи с длительностью процессов выделения медиатора из пресинаптического окончания, диффузии его по синаптической щели и процесса взаимодействия его с постсинаптической мембраной. Синаптическая задержка в химических синапсах обычно равна 0,2 - 0,5 мс.

3) низкая лабильность - обусловлена временем распространения предыдущего импульса и наличием у него периода абсолютной рефрактерности;

4) повышенная утомляемость - обусловлена отставанием скорости синтеза медиатора от скорости его распада при возбуждении;

5) трансформация ритма возбуждения;

6) высокая чувствительность к лекарствам и ядам обусловлена высокой специфичностью хеморецепторов постсинаптической мембраны;

7) низкий фактор безопасности (надежности).

 

Значение синапсов.

Качество работы ЦНС зависит, в основном, от состояния синаптических структур, которые обеспечивают практически все многообразие функций ЦНС. Это связано с тем, что способность синапсов передавать нервные импульсы непостоянна. Она повышается после активной деятельности синапса и снижается при отсутствии активности.

Понижение функциональных возможностей синапсов (гипосинапсия) ведет к ухудшению проведения через ник нервных импульсов, а их полное нарушение (асинапсия) вызывает окончательное разобщение нервных клеток. При отсутствии активации синапса в течение нескольких дней уже наблюдаются уменьшение размера синаптических пузырьков, запасов медиатора, нарастание длительности синаптической задержки и т.п. Бездействие синаптических контактов на мотонейронах спинного мозга, вызванное перерезкой чувствительных путей от соответствующих мышечных волокон, через 2 - 4 недели уменьшает их возбуждающее влияние на мембрану мотонейрона вдвое по сравнению с влияниями других афферентных путей, оканчивающихся на том же мотонейроне.

Активная деятельность нервных клеток способствует улучшению синаптического взаимодействия между ними: росту площади синаптических контактов, ускорению проведения через синапсы и т. д. Это наблюдается, например, при двигательной деятельности. Как показали эксперименты на животных, ежедневная принудительная ходьба их по 1 часу приводит к значительной активации синапсов в соответствующих рефлекторных дугах спинного мозга.

Синапсы являются самым чувствительным местом нервной системы. Именно синаптические контакты между нейронами первыми реагируют на различные повреждающие воздействия. При травмах нервной ткани, отеках, нарушениях кровообращения, рентгеновских облучениях, отравлениях и других неблагоприятных воздействиях в синапсах сначала возникают обратимые изменения - сильное набухание (увеличение их размеров в несколько раз) и деформация, а затем происходят необратимые изменения синапсов - их разрушение, в результате чего полностью нарушается нервная деятельность.

 

Классификация нейронов. По выполняемой функции нейроны делят на три основные группы: афферентные, эфферентные и промежуточные нейроны.

Афферентные нейроны (воспринимающие, чувствительные или центростремительные) передают информацию от рецепторов в центральную нервную систему. Тела этих нейронов расположены вне центральной нервной системы - в спинномозговых ганглиях и в ганглиях черепно-мозговых нервов.

Афферентный нейрон имеет ложноуниполярную форму, т. е. оба его отростка выходят из одного полюса клетки. Далее нейрон разделяется на длинный дендрит, образующий на периферии воспринимающее образование - рецептор, и аксон, входящий через задние рога в спинной мозг. К афферентным нейронам относят также нервные клетки, аксоны которых составляют восходящие пути спинного и головного мозга.

Эфферентные нейроны (исполнительные или центробежные) связаны с передачей нисходящих влияний от вышележащих этажей нервной системы к нижележащим или из центральной нервной системы к рабочим органам (например, в передних рогах спинного мозга расположены тела двигательных нейронов или мотонейронов, от которых идут волокна к скелетным мышцам в боковых рогах спинного мозга находятся клетки вегетативной нервной системы, от которых идут пути к внутренним органам). Для эфферентных нейронов характерны разветвленная сеть дендритов и один длинный отросток - аксон.

Промежуточные нейроны (интернейроны, контактные или вставочные) -это, как правило, более мелкие клетки, осуществляющие связь между различными (в частности, афферентными и эфферентными) нейронами. Они передают нервные влияния в горизонтальном направлении (например, в пределах одного сегмента спинного мозга) и в вертикальном (например, из одного сегмента спинного мозга в другие - выше или нижележащие сегменты). Благодаря многочисленным разветвлениям аксона промежуточные нейроны могут одновременно возбуждать большое число других нейронов (например, звездчатые клетки коры).

 

Рефлексы.

Основной формой нервной деятельности является рефлекс. Рефлекс - ответная реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при обязательном участии центральной нервной системы, в ответ на раздражение рецепторов. За счет рефлексов происходит возникновение, изменение или прекращение какой-либо деятельности организма.

Нервный путь, по которому распространяется возбуждение при осуществлении рефлексов, называют рефлекторной дугой.

Рефлекторные дуги состоят из пяти компонентов: 1) рецептора; 2) афферентного нервного пути; 3) рефлекторного центра; 4) эфферентного нервного пути; 5) эффектора (рабочего органа).

Рецептор - это чувствительное нервное окончание, воспринимающее раздражение. В рецепторах энергия раздражителя превращается в энергию нервного импульса. Различают: 1) экстерорецепторы - возбуждаются под влиянием раздражений из окружающей среды (рецепторы кожи, глаза, внутреннего уха, слизистой оболочки носа и ротовой полости); 2) интерорецепторы - воспринимают раздражения из внутренней среды организма (рецепторы внутренних органов, сосудов); 3) проприорецепторы - реагируют на изменение положения отдельных частей тела в пространстве (рецепторы мышц, сухожилий, связок, суставных сумок).

Афферентный нервный путь представлен отростками рецепторных нейронов, несущих возбуждения в центральную нервную систему.

Рефлекторный центр (нервный центр) состоит из группы нейронов, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы и передающих нервные импульсы с афферентного на эфферентный нервный путь. В качестве элементарного рефлекторного центра может рассматриваться вставочный нейрон.

Эфферентный нервный путь проводит нервные импульсы от центральной нервной системы к эффектору.

Эффектор исполнительный орган, деятельность которого изменяется под влиянием нервных импульсов, поступающих к нему по образованиям рефлекторной дуги. Эффекторами могут быть мышцы или железы.

В подавляющем числе случаев замыкательное звено рефлекторной цепи - центральная нервная система, однако в ряде отечественных и зарубежных лабораторий описаны и местные рефлексы, замыкающиеся в периферических вегетативных ганглиях. Именно они во многом восстанавливают и обеспечивают функции децентрализованных или пересаженных внутренних органов.

Разбирая структуру рефлекторной дуги, надо иметь в виду, что она является замкнутой. Поступая в кровь, физиологически активные вещества (прежде всею медиаторы и гормоны) составляют в определенных условиях гуморальное звено рефлекторной дуги. Они передают в спинной и головной мозг соответствующую информацию, под влиянием которой возникает поток нервных импульсов из ЦНС в эффекторные органы. Классическая рефлекторная дуга, таким образом, усложняется, превращаясь в многозвенное кольцо, в котором нервное звено сменяется гуморальным, а гуморальное нервным. Принимая во внимание важное значение гистогематических, а также и гематоэнцефалических барьеров, можно говорить о едином рефлекторном нейрогуморально - гормонально - барьерном механизме регуляции в организме.

Определенные рефлекторные реакции могут включать различное количество рецепторов, афферентных и эфферентных нейронов и сложные процессы взаимодействия возбудительных и тормозных процессов в центрах нервной системы. Области тела, в пределах которых расположены специализированные рецепторы, раздражение которых обусловливает строго определенные рефлексы, получили название рефлексогенных зон или рецептивных полей.

 

Классификация рефлексов. Рефлексы отличаются большим многообразием. Их можно классифицировать по ряду признаков.

Возможно разделение рефлексов по рецепторам. Различают рефлексы с рецепторов кожи - кожные, сетчатки глаз - зрительные, с улитки - слуховые, с обонятельных рецепторов - обонятельные. Всю эту группу называют экстероцептивными рефлексами, рефлексы с рецепторов внутренних органов называют интероцептивными; рефлексы с рецепторов мышц, сухожилий и суставов - проприоцептивными.

           Возможно разделение рефлексов по эффекторам. Различают рефлексы двигательные (реализуемые мышцами скелета), сердечные (проявляющиеся в изменениях работы мышцы сердца), сосудистые (проявляющиеся в изменении тонуса гладких мышц кровеносных сосудов), секреторные (реализуемые в развитии или изменении секреции желез) и т. п.

Возможно разделение рефлексов по локализации и характеру их центрального звена. По этому признаку различают рефлексы спинного мозга (спиномозговые) и рефлексы головного мозга (черепномозговые), среди которых, в свою очередь, можно выделить рефлексы продолговатого мозга, среднего мозга и др.

С центральным звеном связана еще одна классификация, по количеству центральных синапсов в рефлекторной дуге. Все рефлексы, у которых число синапсов в ЦНС больше единицы, называют полисинаптическими. Однако существуют и моносинаптические рефлексы, реализуемые двухнейронной рефлекторной дугой. В организме человека таких рефлексов немного и практически все они - это рефлексы растяжения, вызываемые растяжением мышцы. Физиологическое значение таких рефлексов состоит в рефлекторном поддержании мышечной длины, что особенно важно для сохранения тонуса позных мышц. Пример такого рефлекса - спинномозговой коленный рефлекс млекопитающих животных и человека.

Все рефлексы, кроме того, разделяются по их биологической значимости на оборонительные или защитные; пищедобывательные и пищеварительные; половые (сексуальные и родительские) и исследовательские (ориентировочные).

Наконец, рефлексы разделяются на врожденные (безусловные) и приобретенные (условные). Если первые являются врожденными, то последние возникают в процессе обучения, в результате формирования новых рефлекторных дуг на основе временных связей между нервными клетками.

 

Общие свойства рефлексов.

1. Проведение возбуждения по рефлекторной дуге осуществляется только в одну сторону (от рецептора к центру, от центра к эффектору). Это обеспечивается свойствами химических синапсов.

2. На развитие рефлекса затрачивается некоторое время, называемое латентным периодом рефлекса или временем рефлекса. Оно складывается из латентного периода возбуждения рецептора, времени проведения возбуждения по афферентному пути, центрального времени, времени проведения возбуждения по эфферентному пути и латентного периода ответа эффектора.

В моносинаптических рефлексах типа коленного у человека время рефлекса измеряется долями секунды, и практически постоянно. В этих рефлексах оно не превышает 1,2 мс и в основном создается синаптической задержкой.

В полисинаптических рефлексах время рефлекса больше. При умеренных раздражениях оно может измеряться секундами. Однако это замедление ответа определяется не столько числом синапсов в рефлекторной дуге, сколько тем, что при умеренных раздражениях активируется небольшое число рецепторов и их импульсы поначалу вызывают лишь подпороговые ВПСП в соответствующих вставочных нейронах спинного мозга. При этом требуется некоторое время на то, чтобы в результате суммации последовательных ВПСП здесь был достигнут порог генерации ПД.

3. В центральной части рефлекторной дуги ритм входных (афферентных) сигналов как правило трансформируется в иной ритм выходных сигналов. Это связано с феноменами последовательной суммации ПСП и с другими причинами, например с явлениями возвратного торможения мотонейронов через клетки Реншоу у позвоночных.

4. Сила рефлекторною ответа в конечном счете определяется числом активированных эффекторных нейронов. и частотой их сигналов.

Сила рефлекса, как правило, растет с усилением раздражения рецепторов. Пределом этого роста является вовлечение в ответ всех мотонейронов в максимальном ритме, хотя предел обычно не достигается в связи с подключением других рецепторов (болевых) и возникновением тормозных влияний.

5. Полисинаптическим рефлексам свойственно последействие т. е. продолжение ответа некоторое время после того, как внешнее раздражение прекращено.

В основе последействия полисинаптического рефлекса лежат следующие причины: большая длительность ВПСП вставочных нейронов, порождающих не одиночный ПД, а их серию, которая растягивается на десятки и сотни миллисекунд, и дисперсия во времени сигналов, проходящих по параллельным цепочкам нейронов разной сложности и с разными скоростями срабатывания.

В случае очень длительных последействий у рефлексов высшего порядка, например у ориентировочных рефлексов на звуки с задержкой животного в позе прислушивания на секунды и минуты, можно в качестве причины такого последействия предполагать и циркуляцию импульсов в замкнутых нейронных цепях. У моносинаптических рефлексов последействия, как правило, нет.

6. Многие рефлекторные центры обладают свойством постактивационной потенциации, т. е. усиления ответов на одиночные тестирующие сенсорные сигналы в течение некоторого времени после окончания ритмической активности.

Причина этой потенциации, длящейся несколько минут, лежит в синаптическом облегчении, видимо, отражающем накопление остаточного Са²⁺ в пресинаптических терминалях при ритмической активности.

7. В центрах рефлексов может наблюдаться феномен габитуации -ослабления реакции, «привыкания» к раздражителю. Это может быть связано с синаптической депрессией.

8. В заключение необходимо указать что центральным звеньям рефлекторных дуг, как правило, свойственна меньшая надежность функции, чем нервным проводникам.

Рефлекторные центры более, нежели проводники страдают от действия различных неблагоприятных факторов, в частности гипоксии и многих фармакологических агентов, например алкоголя, никотина, наркотиков. Особенно ранимы в этом отношении центры полисинаптических рефлексов. Это определяется свойствами синаптических аппаратов вставочных нейронов.

 

Рефлекторная теория - теория поведения рассматривающая его как деятельность организма возникающую в ответ на возникновение стимулов из внешнего мира или внутренней среды. Согласно И.П. Павлову рефлекторная теория опирается на три основные принципа: принцип детерминизма (причинности) - согласно которому рефлекторная реакция возникает только в ответ на раздражающий стимул; принцип целостности - гласящий, что рефлекторная реакция возможна только в том случае если все компоненты рефлекторной дуги находятся в анатомически и физиологически целостном состоянии; и наконец принцип анализа и синтеза - каждая ответная реакция всегда адекватна силе и природе воздействующего раздражителя.

           Все три принципа могут быть проиллюстрированы следующими экспериментами:

 

Лабораторная Работа № 12. Определение времени рефлекса при разной силе раздражения

 

Установлено, что время рефлекса зависит от силы раздражения: оно тем меньше, чем больше сила раздражения, и, наоборот, оно тем больше, чем слабее раздражение.

 

Д л я р а б о т ы н е о б х о д и м ы: лягушка, набор инструментов для препарирования, 0,1%-ный, 0,3% -ный и 0,5% -ный растворы серной кислоты, штатив с муфтой, зажимом и пробкой, метроном, стакан с водой.

 

М е т о д и к а в ы п о л н е н и я р а б о т ы

Приготовьте спинальную лягушку и подвесьте ее на штативе. Пустите в ход метроном, установив его на частоту 6О ударов в 1 мин. Погрузите кончики пальцев одной из лапок лягушки в стаканчик с 0,1%-ным раствором серной кислоты и сосчитайте число ударов метронома от момента погружения лапки в кислоту до появления ответной реакции на раздражение. Таким образом вы определите время рефлекса в секундах. Повторите измерение несколько раз подряд, через небольшие промежутки времени. Подсчитайте среднее время рефлекса.

Установите зависимость между силой раздражения и временем рефлекса. Для этого определите среднее время рефлекса применяя в качестве раздражителя растворы серной кислоты более высокой концентрации (0,3%, 0,5%).

Лабораторная работа № 13. Анализ рефлекторной дуги

 

Рефлекторная реакция может осуществляться только при условии целостности всех звеньев рефлекторной дуги. Если на рушено хоть одно из них, рефлекторная реакция невозможна. Убедиться в этом задача настоящей работы.

 

Д л я р а б о т ы н е о б х о д и м ы: лягушка, набор инструментов для препарирования, 0,5%-ный раствор серной кислоты, 0,1%-ный раствор новокаина или 1% -ный раствор хлорида калия, штатив с зажимом и пробкой, стакан с водой, фильтровальная бумага.

 

 

М е т о д и к а в ы п о л н е н и я р а б о т ы

Приготовьте спинальную лягушку, т.е. лягушку с разрушенным головным и сохраненным спинным мозгом. Подвесьте ее на штативе, приколов нижнюю челюсть булавкой к пробке, зажатой в держателе. На правой лапке вдоль бедра отпрепарируйте седалищный нерв и подведите под него лигатуру.

Осторожно пощипывайте кожу лапки пинцетом. Если лягушка отвечает на раздражение, проделайте следующее:

1. Установите роль рецептора в осуществлении рефлекторной реакции, для чего:

а) положите на кожу голени правой лапки кусочек фильтровальной бумаги, смоченной 0,5%-ным раствором серной кислоты. Отметьте рефлекторную реакцию на раздражение кожи кислотой. После каждого раздражения кислоту нужно смывать, опуская лапку в стакан с водой;

б) на голени той же лапки вырежьте кусочек кожи. Фильтровальную бумажку, смоченную кислотой, осторожно положите на обнаженный участок мышцы. Следите, чтобы кислота не попала на кожу. Рецепторы кожи удалены реакция отсутствует. Отсутствие рефлекторной реакции объясняется тем, что рецепторы мышцы в отличие от кожных рецепторов не реагируют на слабый раствор кислоты.

2. Установите роль афферентного пути, для чего:

а) смойте кислоту с мышцы, проверьте, сохранилась ли рефлекторная реакция на раздражение кожи. Она сохранилась;

б) наблюдайте рефлекторную реакцию этой же (правой) лапки (с отпрепарированным седалищным нервом) при опускании кончиков пальцев в кислоту. Возникает хорошая двигательная реакция;

в) осторожно приподнимите от препарированный седалищный нерв и положите под него ватку, смоченную новокаином или 1%-ным раствором хлорида калия. Эти вещества нарушают проводимость нерва, причем сначала выключаются афферентные волокна, а затем эфферентные.

После наложения на нерв новокаина каждую минуту проверяйте наличие рефлекторной реакции на раздражение лапки кислотой. Исчезновение рефлекторной реакции указывает на то, что афферентные волокна полностью утратили проводимость.

Одновременно наблюдайте за тонусом мышц правой конечности, сравнивая ее положение с положением левой лапки. Правая лапка становится длиннее.

3. Установите роль эфферентного пути, для чего:

а) сразу после исчезновения рефлекса при раздражении правой лапки раздражайте левую лапку и наблюдайте ответную реакцию правой. Затем на кожу спины наложите бумажку, смоченную кислотой. Отметьте, что в обоих случаях в рефлекторной реакции участвуют две лапки. Это говорит о том, что проводимость двигательных волокон правой лапки еще сохранена. Кислоту с кожи спины удаляйте ваткой, смоченной в воде. Лягушку погружать в воду не следует, чтобы не мешать действию новокаина на нерв;

б) продолжая наблюдение, отметьте момент исчезновения рефлекторной реакции правой лапки при раздражении другой лапки или кожи спины. Если рефлекторные реакции длительное время не исчезают, исключите проведение возбуждения по эфферентным волокнам путем перерезки седалищного нерва (перерезайте его на бедре как можно выше).

Убедитесь, что после такой перерезки нерва правая лапка не вступает в реакцию при нанесении раздражения на любые участки кожи.

Отметьте, как изменяется тонус мышц правой конечности после перерезки седалищного нерва.

4.Устаковите роль центральной нервной системы, для чего:

а) раздражайте левую лапку кислотой или пощипыванием пинцетом и наблюдайте ответную рефлекторную реакцию;

б) раз