Тема: физиология мышечного аппарата.

 

Занятие 1. Физиология мышц.

 

Вопросы для самоподготовки.

 

1. Биологическая подвижность и ее значение.

2. Поперечно-полосатые мышцы, их функции и свойства.

3. Формы и типы мышечного сокращения.

4. Режимы сокращения мышц. Оптимум и пессимум частоты и силы раздражения.

5. Иннервация поперечно-полосатых мышечных волокон. Понятие двигательной единицы.

6. Регуляция напряжения мышцы.

 

Базовая информация.

 

           Движение - фундаментальное свойство матери вообще и уникальная способность живых организмов в частности, проявляющаяся на всех без исключения уровнях их организации. Приспособление организма человека и животных к постоянно меняющимся условиям внешней среды невозможно без сложнейших рефлекторных реакций, важное место среди которых занимают двигательные акты.

Своего максимального расцвета двигательные возможности получают с развитием мышечной системы. Перемещение в пространстве, нахождение пищи, трудовая деятельность, защита от врагов, продолжение рода невозможны без мышечной работы. В осуществлении ряда вегетативных функций, таких, как пищеварение, дыхание, кровообращение и т. д., всегда принимают участие мышцы.

Роль двигательной активности очень хорошо описал И. М. Сеченов в своей работе «Рефлексы головного мозга»: «Все бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сводится окончательно к одному лишь явлению - мышечному движению...».

Двигательная деятельность выполняется специальной системой тканей и органов, получившей название двигательного аппарата.

Двигательный аппарат позвоночных животных состоит из сочлененных костей скелета и сложной системы поперечно-полосатых мышц, приводящих в движение костные рычаги. С функциональной точки зрения, к двигательному аппарату должны быть также отнесены мотонейроны и их аксоны, проводящие нервные импульсы к мышечным волокнам. Частью двигательного аппарата являются и нервно-мышечные (мионевральные) синапсы. Нервно-мышечная часть двигательного аппарата получила название нервно-мышечной системы организма, ее функциональной единицей, ответственной за реализацию движения является нейромоторная единица.

Рассмотрим основные элементы двигательного аппарата и их роль в обеспечении движения.

Мышцы у всех высших животных являются важнейшими исполнительными (рабочими) органами - эффекторами. У позвоночных различают поперечно-полосатые и гладкие мышцы.

Поперечно-полосатые мышцы формируют двигательные аппараты скелета, глазодвигательный, жевательный и некоторые другие важные двигательные аппараты, К поперечно-полосатым относится и мышца сердца. Поперечно-полосатые мышцы человека и позвоночных животных (за исключением сердечной) полностью контролируются ЦНС, они лишены автоматизма, т.е. не способны работать без «приказа» из ЦНС. Их называют произвольной мускулатурой, имея в виду их подчинение воле у человека.

Основная функция скелетных мышц - сократительная, лежит в основе бесконечно разнообразной двигательной деятельности человека. За счет сократительной функции осуществляется перемещение тела в пространстве и поддержание определенной его позы.

Скелетные мышцы выполняют рецепторную функцию, являясь своеобразным органом чувств. В толще мышц и сухожилий расположены многочисленные рецепторы. Наиболее изученными являются проприорецепторы (собственно рецепторы мышц), которые реагируют на растяжение и сокращение мышц. Кроме того, в мышцах обнаружены хемо- и терморецепторы.

За счет сокращения мимических мышц и разнообразной жестикуляции выражаются те или иные эмоциональные состояния человека. Таким образом мышцы обеспечивают сигнальную функцию.

Мышцы являются депо воды и солей и, следовательно, участвуют в регуляции водно-солевого обмена в организме.

При сокращении мышцы часть энергии АТФ переходит в тепловую энергию, тем самым мышцы участвуют в терморегуляции.

Наряду с клетками печени мышцы являются депо гликогена. В мышечной ткани осуществляются процессы синтеза и ресинтеза гликогена, АТФ, креатинфосфата.

Наконец, мышцы являются депо кислорода за счет миогемоглобина, который находится в мышечных клетках. Кислород миоглобина используется в случае интенсивной физической нагрузки.

Основные физиологические свойства скелетных мышц. Мышечная ткань, как и все возбудимые ткани, обладает следующими физиологическими свойствами: возбудимостью, проводимостью, рефрактерностью, лабильностью. Специфическим свойством мышечной ткани является сократимость.

Возбудимость мышечной ткани ниже, чем нервной. Возбуждение, возникшее в каком-либо участке мышечного волокна, распространяется вдоль него. Скорость распространения возбуждения в мышечной ткани намного ниже, чем в нервной. Так, скорость распространения потенциала действия в поперечно-полосатых мышцах теплокровных составляет около 5 м/с, а в двигательных нервных волокнах -80 -120 м/с.

Рефрактерный период мышечной ткани более продолжителен, чем нервный. Длительность рефрактерного периода нерва 14 м/с, а поперечно-полосатой мышцы около 35 м/с.

Лабильность мышечной ткани значительно †††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††† ††††††††††††† †††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††т на раздражение пороговой силы. Эта способность развивать напряжение является основным свойством мышцы. Даже при спокойной ходьбе трехглавая мышца голени может развивать напряжение, которое почти в 4 раза больше веса идущего человека, а при беге икроножная мышца может развить напряжение, в 6 раз превышающее вес тела. Если бы все мышцы, содержащие примерно около 300 млн. волокон, возбуждались одновременно и максимально и осуществляли тягу в одном направлении, они смогли бы развить силу, по крайней мере, в 25 тонн.

Напряжение, развиваемое мышцами при сокращении, реализуется по-разному.

 

Формы мышечного сокращения

Если внешняя нагрузка меньше, чем напряжение сокращающейся мышцы, то мышца укорачивается и вызывает движение. Это концентрический тип сокращения. Поскольку в экспериментальных условиях при электрическом раздражении укорочение мышцы происходит при постоянном мышечном напряжении, равном внешней нагрузке, этот тип сокращения называют также изотоническим (равное напряжение). Другое название концентрического сокращения - миометрическое.

Если внешняя нагрузка больше, чем напряжение, развиваемое мышцей во время сокращения, то такая мышца растягивается (удлиняется) при сокращении. Это эксцентрический, или плиометрический, тип сокращения.

Концентрический и эксцентрический типы сокращения, т. е. сокращения, при которых мышца изменяет свою длину, относятся к динамическойформе сокращения.

Сокращение мышцы, при котором она развивает напряжение, но не изменяет своей длины, называется изометрическим (равная длина). Это статическая форма сокращения. Она возникает в двух случаях: либо когда внешняя нагрузка равна напряжению, развиваемому мышцей при сокращении, либо когда внешняя нагрузка превышает напряжение мышцы, но отсутствуют условия для растяжения мышцы под влиянием этой внешней нагрузки.

 

Формы и типы мышечного сокращения.

Форма сокращения	Тип сокращения	Функция	Внешняя нагрузка	Внешняя работа
Динамическая	Концентрический или миометрический (изотонический)   Эксцентрический или плиометрический.	Ускорение     Замедление	Меньше чем напряжение мышцы.   Больше чем напряжение мышцы.	Положительная     Отрицательная
Статическая	Изометрический	Фиксация	Равна напряжению мышцы	Равна нулю.

 

При динамических формах сокращения производится внешняя работа - при концентрическом. сокращении положительная, при эксцентрическом отрицательная. Величина работы в обоих случаях может быть определена как произведение внешней нагрузки (поднятого веса) на пройденное расстояние. При изометрическом сокращении «расстояние» равно нулю, и, согласно физическому закону, в этом случае мышца не производит никакой работы. Однако с физиологической точки зрения ясно, что изометрическое сокращение требует энергии и может быть очень утомительным. В этом случае «работа» может быть определена как произведение напряжения мышцы на время ее сокращения (т. е. эквивалентно импульсу силы в физике).

В реальных условиях деятельности мышц практически не встречается чисто изометрическое или чисто изотоническое сокращение. В частности, при осуществлении движений внешняя нагрузка на сокращающиеся мышцы изменяется хотя бы уж потому, что изменяются механические условия их действия (плечи действия сил и угол их приложения). Следовательно, такое сокращение мышц уже не является чисто изотоническим, т.е. с равной нагрузкой. Чисто изометрическое сокращение мышцы также вряд ли может быть, так как благодаря наличию упругих образований, через которые передается ее напряжение, возможно некоторое их растяжение, а следовательно, укорочение мышцы. Даже в экспериментальных условиях, когда сухожилия мышцы фиксированы, напряжение собственных сократительных элементов передается упругим (растяжимым) пассивным элементам мышцы, вызывая некоторое их растяжение, в результате чего происходит укорочение собственно сократительных ее компонентов. Смешанную форму сокращения, при которой изменяется и длина и напряжение мышцы, называют ауксотонической.

В период относительного покоя скелетные мышцы полностью не расслабляются и сохраняют умеренную степень напряжения. Умеренную степень напряжения мышцы в состоянии покоя называют мышечным тонусом. Причиной мышечного тонуса являются поступающие к мышце редкие нервные импульсы от мотонейронов спинного мозга, которые попеременно возбуждают различные нейромоторные единицы. Ритмическая активность мотонейронов поддерживается за счет расположенных выше нервных центров, а также нервных импульсов, поступающих от проприорецепторов мышц.

Режимы сокращения.

Характер сокращения скелетной мышцы зависит от частоты раздражения (или от частоты поступления нервных импульсов). Различают одиночное и тетаническое сокращение мышц.

Одиночное мышечное сокращение, его фазы. Раздражение мышцы или иннервирующего ее двигательного нерва одиночным стимулом вызывает одиночное мышечное сокращение. При медленном ритме (до 5 раз в 1 сек) следующие друг за другом раздражения разделены интервалом превышающем длительность одиночного сокращения. Следовательно, мышца в промежутке между двумя раздражениями успевает сократиться и расслабиться. Это позволяет записать ряд одиночных сокращений, разделенных друг от друга паузой.

Запись кривой одиночного мышечного сокращения производят при помощи быстровращающегося кимографа. Сокращение начинается не тотчас же после нанесения раздражения, а через определенный промежуток времени, который называют латентным, или скрытым, периодом возбуждения. Следовательно, латентный период - это время, прошедшее от нанесения раздражения до момента начала механической реакции мышцы.

Суммация мышечных сокращений, зубчатый и гладкий тетанус. В естественных условиях к мышечным волокнам поступают не одиночные нервные импульсы, а их ряды. Когда мышца получает ряд часто следующих друг за другом нервных импульсов, она отвечает длительным сокращением. Длительное, слитное сокращение мышцы получило название тетанического сокращения, или тетануса. К тетаническому сокращению способны только скелетные мышцы. Гладкие мышцы и поперечно-полосатая мышца сердца неспособны к тетаническому сокращению вследствие наличия продолжительного рефрактерного периода.

При увеличении ритма (например, 13 - 15 раз в 1 сек) следующие друг за другом раздражения сближаются во времени настолько, что каждый последующий стимул будет воздействовать на мышцу до того, как она успеет полностью расслабиться после предшествующего сокращения. Тогда в ответ на второе, третье и последующие раздражения мышца будет сокращаться, исходя из не расслабленного, а из несколько укороченного состояния. Это позволит записать неполный, или зубчатый, тетанус.

При еще большем ритме (для икроножной мышцы лягушки не меньше 20 раз в 1 сек) следующие друг за другом раздражения сближаются в такой мере, что каждое последующее действует раньше, чем закончится восходящая часть предыдущего сокращения, и расслабления в интервале между раздражениями не происходит. Результатом является сплошной (гладкий) тетанус, характеризуемый длительным укорочением, не прерываемым расслаблениями.

Следовательно, сплошной тетанус может быть получен лишь при такой частоте раздражения, при которой интервал между стимулами короче, чем фаза сокращения.

Гельмгольц, впервые (1847) записавший все формы тетануса, трактовал его как суперпозицию (наложение) одиночных, неизменных по величине, мышечных сокращений. Предполагалось, что мышца, находящаяся в состоянии сокращения под влиянием предыдущего импульса, отвечает на последующий импульс так же, как сократилась бы, находясь в состоянии расслабления или покоя. Однако Н. Е. Введенский (1885) показал, что тетанус - не простая суперпозиция одиночных мышечных сокращений и что величина его

может колебаться в широких пределах в зависимости от силы и частоты импульсов.

Обращает на себя внимание следующая особенность: амплитуда зубчатого и гладкого тетануса выше, чем амплитуда одиночного мышечного сокращения. Н. Е. Введенский показал, что увеличение амплитуды тетануса связано с тем, что каждый последующий нервный импульс попадает в стадию экзальтации, которая возникает после предыдущей волны возбуждения.

Гладкий тетанус - нормальное рабочее состояние скелетных мышц, обусловливается посылкой из центральной нервной системы нервных импульсов с частотой 40 -50 в 1 с. Зубчатый тетанус возникает при частоте нервных импульсов до 30 в 1 с. Если мышца получает 10 -20 нервных импульсов в 1 с, то она находится в состоянии мышечного тонуса, т. е. умеренной степени напряжения.

Тетаническое сокращение скелетных мышц имеет преимущества перед одиночным сокращением: оно сильнее и продолжительнее, что дает возможность сохранить определенное положение тела, держать груз и т. д.

Кроме тетанического сокращения, встречается еще одна разновидность длительного сокращения мышц, которая получила название контрактуры. Контрактурой называется состояние обратимого местного устойчивого сокращения, которое продолжается и при снятии раздражителя. Оно отличается от тетануса отсутствием распространяющегося п††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††я мембраны, способствует высвобождению Са²⁺ из саркоплазматического ретикулума; в результате развивается контрактура. При калиевой контрактуре степень стойкой деполяризации и сократительного напряжения волокна зависит от концентрации К⁺ в наружном растворе.

Всегда представляет собой контрактуру сокращение «тонических волокон». Их электрическое раздражение в случае поперечно-полосатых мышц (медленных волокон глазных мышц, некоторых интрафузальных волокон) вызывает не распространяющийся потенциал действия, а местную деполяризацию мембраны. По мере повышения интенсивности или частоты надпороговой стимуляции тоническая деполяризация мембраны возрастает, что увеличивает как количество высвобождаемого внутриклеточного Са²⁺ , так и силу сокращения.

 

Оптимум и пессимум силы и частоты раздражения.

Н. Е. Введенский показал, что существуют оптимальные условия, при которых величина тетануса является наибольшей, причем она может значительно превосходить величину тетануса, ожидаемую согласно теории Гельмгольца. С другой стороны, существуют такие условия, при которых эффект оказывается ослабленным - пессимальные условия при чрезмерно сильных и частых раздражениях, - что опять-таки не согласуется с теорией суперпозиции. Умеренные по силе и частоте раздражения являются, таким образом, оптимальными, сильные же и частые раздражения вызывают пессимум - ослабление эффекта, торможение.

На основании этого Н. Е. Введенский считал, что высота тетануса определяется не только наложением отдельных сокращений друг на друга, но и теми изменениями, которые эти раздражения оставляют в ткани. Было показано, что импульсы, поступающие в ткань, меняют ее функциональное состояние; изменения эти зависят от характера приходящих импульсов. Если каждый последующий импульс попадает с таким интервалом, что застает ткань в состоянии повышенной реактивной способности, то эффект сокращения будет сильным, а высота тетануса больше ожидаемой (по Гельмгольцу). Н. Е. Введенский назвал это состояние повышенной возбудимости вслед за протекшим сократительным эффектом экзальтационной фазой. Экзальтационной фазе предшествует состояние пониженной реактивной способности -- рефрактерная фаза. Импульсы, следующие с такой частотой, при которой они попадают в рефрактерную фазу, вызывают пессимальный эффект, снижение высоты тетануса.

Реакция ткани, таким образом, пессимальная или оптимальная, зависит от того, в каком состоянии находится ткань к моменту прихода действующего на нее импульса. Для свежей, неутомленной икроножной мышцы лягушки оптимальная частота раздражений, дающая при физиологически максимальной силе раздражения тетанус наибольшей величины, составляет 100 раз в1 сек; увеличение частоты раздражения до 200, 300 раз в 1 сек приводит к пессимальному эффекту. Для утомленной мышцы оптимум сдвигается к более умеренным раздражениям, пессимальный эффект получается легче.

 

Мышца сокращается в ответ на нервный импульс приходящий из ЦНС. Иннервация поперечно-полосатых мышечных волокон позвоночных осуществляется из мотонейронов спинного мозга или мозгового ствола. Один мотонейрон коллатералями своего аксона иннервирует несколько мышечных волокон. Комплекс включающий двигательный нейрон и иннервируемую им группу мышечных волокон представляет собой нейромоторную (двигательную) единицу. Она представляет собой основной функционально-структурный элемент нервно-мышечного аппарата. Практически, весь нервно-мышечный аппарат можно рассматривать как совокупность двигательных единиц.

По своему строению и функциональным особенностям двигательные единицы неодинаковы. Они отличаются размерами тела мотонейрона, толщиной аксона и числом мышечных волокон, входящих в состав двигательной единицы.

Так, малая двигательная единица, включает относительно маленький мотонейрон с тонким аксоном, который имеет небольшое число концевых веточек и соответственно иннервирует небольшое число мышечных волокон (самая малая - до нескольких десятков).Малые двигательные единицы входят в состав всех мелких мышц лицевой мускулатуры, пальцев рук и ног, кистей и частично в состав больших мышц туловища и конечностей. Большая двигательная единица включает крупный мотонейрон с относительно толстым аксоном, который образует большое число концевых веточек в мышце и соответственно иннервирует большое число (до нескольких тысяч) мышечных волокон. Таким образом, чем крупнее тело мотонейрона, тем толще его аксон и тем больше мышечных волокон иннервируется этим мотонейроном. Большие двигательные единицы входят преимущественно в состав больших мышц туловища и конечностей.

Следовательно, каждая мышца составлена из самых разных по размеру двигательных единиц - от малых до больших. Вместе с тем самая малая двигательная единица той или иной мышцы может быть значительно больше чем самая большая двигательная единица другой мышцы (например, малая двигательная единица мышцы туловища, превосходит по размеру большую двигательную единицу мышцы, осуществляющей движение глаза).

Среднее число мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном, характеризует среднюю величину двигательных единиц мышцы. Обратная ей величина называется плотностью иннервации.

Плотность иннервации велика (ДЕ мала) в мышцах, приспособленных для «тонких» движений (мышцы пальцев, языка, наружные мышцы глаз). Наоборот, в мышцах, осуществляющих «грубые» движения (например, мышцах туловища), плотность иннервации мала (ДЕ велики).

Различают одиночный и множественный типы иннервации мышечных волокон. Чаще встречается одиночный тип иннервации, осуществляемый более или менее компактными моторными окончаниями аксона одного мотонейрона. Мышечные волокна, имеющие такую иннервацию, в ответ на нервные импульсы генерируют потенциалы действия, распространяющиеся по волокну. Их часто называют фазными и быстрыми, так как они производят быстрые сокращения.

Множественный тип иннервации встречается реже. волокон представлен в скелетной мускулатуре амфибий, а также во внешних глазных мышцах млекопитающих, где имеются также и одиночно иннервированные волокна. На каждом мышечном волокне при множественной иннервации располагается много моторных синапсов от одного или нескольких мотонейронов. Такие мышечные волокна реагируют на нервные импульсы только локальными постсинаптическими потенциалами. Потенциалы действия в них не генерируются из-за отсутствия в их мембране потенциалозависимых Na⁺ -каналов, но возможно электротоническое распространение деполяризации из синаптических районов по всему волокну, необходимое для повсеместного запуска сократительного акта. Сократительный акт здесь более медленный, чем в волокнах с одиночной иннервацией, поэтому такие волокна часто называют тоническими и медленными.

 

Регуляция напряжения мышцы.

Управление движениями и сохранение определенного положения тела связано, прежде всего, с работой центральной нервной системы. Помимо выбора нужных мышц и моментов их включения центральная нервная система при управлении движениями и сохранении позы должна регулировать степень напряжения (укорочения этих мышц). Для решения последней задачи она использует три механизма: 1) регуляцию числа активных двигательных единиц (мотонейронов) данной мышцы, 2) выбор режима их работы, 3) определение характера временной связи активности двигательных единиц. Рассмотрим последовательно эти механизмы.

1. Число активных двигательных единиц. Чем больше активных двигательных единиц у данной мышцы, тем большее напряжение она развивает.

Число активных двигательных единиц определяется интенсивностью возбуждающих влияний, которым подвергаются мотонейроны данной мышцы со стороны нейронов более высоких моторных уровней (моторной коры, подкорковых моторных центров), промежуточных нейронов спинного мозга и рецепторов.

Поскольку любая мышца иннервируется мотонейронами, имеющими неодинаковые размеры, а чем меньше размер тела мотонейрона, тем ниже порог возбуждения, то реакция их на эти возбуждающие влияния будет различной. Поэтому при относительно слабых возбуждающих влияниях потенциалы действия возникают лишь у наименьших из мотонейронов данной мышцы. Большее напряжение мышцы требует большей интенсивности возбуждающих влияний на ее мотонейроны. При этом помимо малых двигательных единиц активными становятся все большие по размеру двигательные единицы. Таким образом, значительные напряжения мышцы обеспечиваются активностью многих ее двигательных единиц. Этот механизм включения двигательных единиц в соответствии с их размерами носит название «правило размера».

Согласно этому правилу, самые малые двигательные единицы мышцы активны при любом ее напряжении, тогда как большие двигательные единицы, входящие в состав данной мышцы, активны лишь при больших ее напряжениях. Поэтому у одной и той же мышцы степень использования больших двигательных единиц по сравнению с малыми единицами ниже. Иначе говоря, в условиях обычной деятельности мышечные волокна больших двигательных единиц тренируются относительно мало.

2. Режим активности двигательных единиц. Как уже отмеча놆†††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††† важным механизмом, определяющим напряжение мышцы.

Частота импульсации мотонейронов зависит от интенсивности возбуждающих влияний, которым они подвергаются. Если интенсивность небольшая, то работают низкопороговые, малые мотонейроны и частота их импульсации относительно невелика. В этом случае малые двигательные единицы работают в режиме одиночных сокращений. Такая активность двигательных единиц обеспечивает лишь слабое, но зато мало утомительное сокращение мышцы. Его достаточно, например, для сохранения вертикальной позы тела.

В связи с этим понятно, почему позная активность мышц может поддерживаться без утомления много часов подряд. 

Увеличение напряжения мышцы возникает благодаря усилению возбуждающих влияний на ее мотонейроны. Это усиление приводит не только к включению новых, более высокопороговых мотонейронов, но и к повышению частоты импульсации относительно низкопороговых мотонейронов. При этом интенсивность возбуждающих влияний, которым подвержены наиболее высокопороговые из активных мотонейронов, еще недостаточна, чтобы вызвать их высокочастотный разряд. Поэтому из активных двигательных единиц более низкопороговые работают с относительно большой для них частотой и, следовательно, в режиме тетанического сокращения, а наиболее высокопороговые - в режиме одиночных сокращений. При очень больших напряжениях мышцы большинство двигательных единиц работают в тетаническом режиме (из-за высокой частоты импульсации их мотонейронов), и потому большие напряжения мышцы могут поддерживаться недолго.

3. Связь во времени активности разных двигательных единиц. Напряжение мышцы в определенной мере зависит от того, как связаны во времени импульсы, посылаемые разными мотонейронами данной мышцы. Если импульсы достигают мышцы одновременно, то и двигательные единицы сокращаются одновременно (синхронно). В этом случае общее напряжение мышцы выше, но колебания напряжения при этом очень большие. Если мотонейроны посылают импульсы не одновременно, двигательные единицы работают с разной частотой и не одновременно (асинхронно), поэтому фазы сокращений их мышечных волокон не совпадают, общее напряжение мышцы при этом меньше, чем в первом случае, но и колебания напряжения, так же, значительно меньше.

Если двигательные единицы работают в режиме одиночных сокращений, но асинхронно, то общее напряжение всей мышцы колеблется незначительно. Чем больше число асинхронно сокращающихся двигательных единиц, тем меньше колебания в напряжении мышц. Соответственно более плавно совершается движение или точнее удерживается необходимая поза (меньше амплитуда физиологического тремора). В нормальных условиях большинство двигательных единиц одной мышцы работают асинхронно, независимо друг от друга, что и обеспечивает нормальную плавность ее сокращения.

При утомлении, вызванном большой и длительной мышечной работой, нарушается нормальная деятельность двигательных единиц, и они начинают возбуждаться одновременно (синхронно). В результате движение теряет плавность, нарушается его точность, возникает тремор утомления - большие размашистые дрожательные движения с частотой около 6 колебаний в 1 сек.

Если двигательные единицы работают в режиме полного (или почти полного) тетануса, то характер временной связи их активности почти не влияет на величину максимального напряжения, развиваемого мышцей в целом. При полном тетанусе уровень напряжения каждой из работающих двигательных единиц поддерживается почти постоянным (гладкий тетанус). Поэтому при относительно длительных и сильных сокращениях мышцы характер связи во времени импульсной активности мотонейронов практически не отражается на максимальном напряжении мышцы.

Синхронизация импульсной активности мотонейронов играет важную роль, при кратковременных сокращениях или в начале любого сокращения мышц, влияя на скорость развития напряжения, т. е. на величину «градиента силы». Чем больше совпадений в сократительных циклах разных двигательных единиц в начале развития напряжения мышцы, тем быстрее оно нарастает.

Такая синхронизация происходит особенно часто в начале выполнения быстрых движений, совершаемых против большой внешней нагрузки. Это, в значительной степени, связано с тем, что в начале разряда частота импульсации мотонейронов выше, чем в дальнейшем. Благодаря высокой начальной частоте импульсации и активности большого числа мотонейронов вероятность совпадения сократительных циклов многих двигательных единиц (синхронизации) в начале движения очень велика. Таким образом, скорость нарастания напряжения мышцы («градиент силы», или «взрывная сила») зависит как от числа активируемых двигательных единиц, так и от начальной частоты и степени синхронизации импульсации мотонейронов данной мышцы.      

Лабораторная Работа № 7. Регистрация сокращения скелетной мышцы при разной частоте раздражения

 

Если раздражать мышцу серией импульсов с большими интервалами времени между ними (один раз в 1 с), то она отвечает на каждый импульс одиночным сокращением. Такие интервалы оказываются достаточными для сокращения мышцы и полного ее расслабления. Если посылать импульсы с большей частотой (более 10 раз в 1 с) и соответственно с меньшими интервалами, то возникает тетаническое сокращение, или тетанус, под которым понимают ответ мышцы на ритмическое раздражение. Различают тетанус зубчатый и гладкий.

Если каждый новый раздражающий импульс приходит в тот момент, когда мышца не полностью расслабилась после предыдущего сокращения, то форма тетануса будет зубчатой. Если последующий импульс приходит в момент укорочения мышцы, тетанус оказывается сплошным, гладким. При раздражении нерва нервно-мышечного препарата двумя импульсами с таким интервалом между ними, при котором второй импульс приходит к мышце во время повышенной ее возбудимости, происходит наложение кривых суперпозиция. При этом на второй импульс возникает сокращение большей высоты, чем на первый

 

Д л я р а б о т ы н е о б х о д и м ы: электроды с клеммой для нервно-мышечного препарата, стимулятор, кимограф, миограф, лягушка, набор инструментов для препарирования, штатив с муфтой, раствор Рингера, пипетка.

 М е т о д и к а в ы п о л н е н и я р а б о т ы

Приготовьте нервно-мышечный препарат. Бедренную косточку препарата укрепите в зажиме электродов. Сухожилие мышцы посредством нити присоедините к пишущему рычагу. Писчик приставьте к бумаге, покрывающей барабан кимографа. Включите в сеть стимулятор, поставьте нужные параметры раздражения: частота 1 имп/с, длительность 1 мс, амплитуда 0. Подберите интенсивность раздражения, достаточную для получения кривой сокращения. Барабан кимографа поставьте на быстрый ход. Запишите несколько одиночных сокращений.

           Увеличьте частоту раздражения до 10 имп/с. и запишите при таком раздражении зубчатый тетанус. Отметьте большую высоту зубчатого тетануса по сравнению с одиночным сокращением при одинаковой интенсивности раздражения. Для получения полного тетануса увеличьте частоту раздражения до 20 30 имп/с. Силу раздражения оставьте прежней. На бумаге запишется гладкий тетанус.

           Объясните механизм возникновения гладкого и зубчатого тетанусов

 

Лабораторная работа № 8 Наблюдение оптимума и пессимума силы и частоты раздражения.

 

Явления оптимума и пессимума возникают при применении раздражителей, разных по частоте (оптимум и пессимум частоты) и по силе (оптимум и пессимум силы). С помощью стимулятора можно получить оптимум и пессимум частоты и силы раздражения. Появление пессимального ответа, выражающегося в уменьшении ответной реакции при увеличении силы или частоты раздражения, связано с развитием пессимального торможения. По своему механизму оно относится к деполяризационному типу. Доказательством наличия торможения может быть тот факт, что при уменьшении интенсивности раздражения мышца снова отвечает оптимальным эффектом. Если бы уменьшение эффекта было связано с развитием утомления, то препарат не ответил бы на меньшую силу раздражения.

 

Д л я р а б о т ы н е о б х о д и м ы: стимулятор, электроды, кимограф, миограф, лягушка, набор инструментов для препарирования, штатив, раствор Рингера.

М е т о д и к а в ы п о л н е н и я р а б о т ы.