Влияние нарушения проводимости

Наблюдайте ответную реакцию нервно-мышечного препарата на электрическое раздражение, на пощипывание пинцетом (механическое раздражение). Затем нарушьте проводимость нерва путем наложения лигатуры между электродами и мышцей. Отметьте отсутствие эффекта при действии тех же раздражителей на нерв выше места наложения лигатуры.

Сделайте вывод об условиях сохранения нервно-мышечного препарата и об особенностях действия различных раздражителей.

 

 

Занятие 2. Свойства возбудимых тканей. Законы раздражения.

 

Вопросы для самоподготовки:

1. Возбудимые ткани и их свойства.

2. Возбудимость, ее в различные фазы одиночного цикла возбуждения.

3. Рефрактерность, механизм и биологическое значение рефрактерности.

4. Лабильность, ее физиологический смысл и значение.                          

5. Проводимость. Проведение возбуждения по нервам.

6. Законы раздражения.

 

Базовая информация.

 

Все живые ткани и клетки под влиянием раздражителей переходят из состояния физиологического покоя в состояние активности. Степень активного состояния живой ткани может быть различной.

Возбудимые ткани - ткани, способные в ответ на действие раздражителя переходить из состояния физиологического покоя в состояние возбуждения. Все живые клетки, в той или иной мере, обладают возбудимостью, но в физиологии к «возбудимым тканям» принято относить преимущественно нервную, мышечную и железистую ткани.

Основными физиологическими свойствами нервной и мышечной ткани являются: возбудимость, проводимость, рефрактерность, лабильность. Специфическим свойством мышечной ткани является сократимость.

Возбудимость - способность живой ткани отвечать на действие раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения. Возбуждение - это активный физиологический процесс, который возникает в ткани под действием раздражителей и характеризуется рядом общих и специфических признаков.

К общим признакам возбуждения, которые присущи всем возбудимым тканям, относятся: изменение уровня обменных процессов в тканях, выделение различных видов энергии тепловой, электрической, а по некоторым данным, и лучистой.

Специфические признаки возбуждения проявляются в жизнедеятельности живых структур. Так, например, специфическим признаком возбуждения мышечной ткани является сокращение, железистой - выделение секрета, нервной - генерация нервного импульса.

Возбудимость в различные фазы развития одного цикла возбуждения, вообще является переменной величиной. В ходе развития одного цикла возбуждения возбудимость изменяется в сторону, как повышения, так и понижения. Повышение возбудимости называется экзальтацией, понижение – рефрактерностью.

Рефрактерность - это временное снижение возбудимости клеток, сопровождающее возникновение потенциала действия.  

           В изменении возбудимости от момента нанесения раздражения до завершения одиночного цикла возбуждения отмечается несколько периодов (фаз).

В период развития местного возбуждения (местного потенциала) наблюдается некоторое повышение возбудимости. Об этом свидетельствует то, что каждое нанесенное в это время дополнительное раздражение, по силе даже ниже порогового, ускоряет развитие местного потенциала. Как только он достигает критической величины и переходит в потенциал действия - пик (восходящее колено - деполяризация или инверсия), возбудимость быстро снижается и практически становится равной нулю (особенно в верхней точке пика потенциала). Время, в течение которого происходит это снижение возбудимости и называется абсолютной рефрактерной фазой (периодом), а само снижение возбудимости - абсолютной рефрактерностью. Раздражение любой сверхпороговой силы, нанесенное в этот период, практически не может повлиять на развитие текущего возбуждения (потенциала действия).

В фазе восстановления потенциала покоя (нисходящее колено - реверсия или реполяризация) возбудимость последовательно восстанавливается. Время восстановления ее до исходного уровня называется относительной рефрактерной фазой (периодом), а состояние, в котором находится живой объект - относительной рефрактерностью (невозбудимостью). Раздражение, нанесенное в этот период, может вызвать усиление возбуждения только в том случае, если по сравнению с исходной величиной оно по силе будет надпороговым. Длительность относительной рефрактерной фазы значительно больше, чем абсолютной. Она захватывает начальную часть отрицательного следового потенциала действия.

Вслед за периодом относительной невозбудимости наступает фаза экзальтации (повышенной возбудимости). В этой фазе может возникнуть повторная волна возбуждения даже на раздражения, которые в исходном состоянии, т. е. в состоянии физиологического покоя, были по своей силе подпороговыми. Фаза экзальтации совпадает по времени с периодом окончания отрицательного и началом развития положительного следового потенциала действия.

Биологический смысл фазового изменения возбудимости в ходе развития одиночной волны возбуждения заключается в следующем.

Начальная фаза повышения возбудимости обеспечивает условие, при котором каждый дополнительный раздражитель ускоряет процесс подготовки (местное возбуждение) к специфической (для данной ткани) приспособительной реакции.

Состояние абсолютной рефрактерности позволяет данной ткани «без помех» осуществлять текущую приспособительную реакцию. Если бы в этих условиях возбудимость была нормальной, то дополнительное раздражение, вызвав дополнительное возбуждение, могло бы исказить эту реакцию, превратив ее в чрезмерную или в недостаточную для данных условий. Абсолютная рефрактерность защищает ткань от чрезмерных энергетических трат в процессе осуществления текущей приспособительной реакции. Сходную роль играет и относительная рефрактерность, с той разницей, что в данном случае живое образование в состоянии реагировать на раздражения, требующие срочного ответа. Именно поэтому для большинства тканей и органов, работающих непрерывно и не имеющих длительных периодов физиологического п††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††я и декодирования сигнала структурами нервной системы, регуляции восприятия, сокращения, обеспечении одностороннего проведения возбуждения по нервам и др.

Состояние зкзальтации создает условия готовности ткани к ответу на повторное раздражение не только прежней силы, но и более слабой.

Лабильность, или функциональная подвижность, одно из физиологических свойств живых тканей. Это свойство описано в 1892 г. Н. Е. Введенским, который установил, что скорость протекания процесса возбуждения в тканях различна. Каждая возбудимая ткань способна на раздражение отвечать только определенным количеством волн возбуждения. Так, нервное волокно способно воспроизводить до 1000 импульсов в секунду, поперечно-полосатая мышца только 200 250 имп/с.

Мерой лабильности, по Н. Е. Введенскому, является то наибольшее количество волн возбуждения, которое возбудимая ткань может воспроизводить в 1 с в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явлений трансформации (переделки) ритма, т.е. не уменьшая и не увеличивая его.

Лабильность величина подвижная и может изменяться в достаточно широких пределах. В частности, лабильность широко варьирует в процессе ритмического раздражения. В одних случаях вследствие взаимодействия волн возбуждения лабильность может повыситься, в других понизиться. Повышение лабильности может привести к тому, что недоступные ранее ритмы деятельности станут доступными. На основании этого А. А. Ухтомский сформировал представление об «усвоении ритма», как способности ткани отвечать на раздражение более высоким или более низким ритмом возбуждения по сравнению с его исходным уровнем. Усвоение ритма зависит от текущих изменений обмена веществ в ткани во время ее деятельности

Явление усвоения ритма играет важную роль в процессах врабатывания и тренировки. Снижение лабильности, происходящее в процессе деятельности, приводит к иному результату, способность ткани к ритмической работе уменьшается. Лабильность может быть измерена косвенным путем по величине хронаксии (см. ниже) возбудимых тканей. Чем короче хронаксия, тем выше лабильность. Определение лабильности весьма важно в физиологии труда и спорта.

Проводимость - способность живой ткани проводить возбуждение, которое, возникая в рецепторе, распространяется по нервной системе и является для организма информацией, закодированной в нейроне в виде электрических или химических сигналов. Способностью к проведению возбуждения обладают практически все возбудимые ткани, но наиболее ярко она выражена в нервной ткани, для которой проводимость является одной из функций.

Распространение возбуждения по нервной системе осуществляется по нервным волокнам (аксонам). Различают мякотные (миелинизированные) нервные волокна, покрытые тонкой шванновской и многослойной миелиновой оболочками и безмякотные (немиелинизированные) - покрытые только шванновской.

Скорость распространения нервных импульсов по нервным волокнам прямо пропорциональна его диаметру: с утолщением аксонов она увеличивается и всегда выше в миелинизированных нервных волокнах. В них импульс распространяется не непрерывно, как в безмякотных, а скачками, от одного перехвата Ранвье к другому (сальтаторное проведение). 

Распространение потенциала действия по нервному волокну осуществляется по тем же законам, по которым происходит его возникновение на мембране нейрона, но в свете законов продольного распространения токов и потенциалов. Основную роль в этом процессе играют ионы Na⁺ и K⁺.

Ионы Nа +, которые входят в волокно в возбужденном участке мембраны, служат источником тока для возникновения деполяризующего электротонического потенциала в соседнем, еще не возбужденном участке. Когда эта деполяризация достигает порога, она вызывает в этом участке возбуждение. Таким образом, состояние возбуждения распространяется посредством электротонической связи от возбуждаемых участков мембраны к еще не возбужденным. Следующее за возбуждением состояние рефрактерности обеспечивает распространение возбуждения только в одну сторону.

Отметим, что при проведении потенциала действия полюсы источника напряжения в каждом участке мембраны находятся внутри и снаружи волокна и ток является чисто мембранным током, который протекает перпендикулярно направлению распространения волны возбуждения.

Проведение в миелинизированных нервах имеет некоторые особенности. Только очень короткие участки этих волокон, перехваты Ранвье, покрыты обычной клеточной мембраной. В межперехватных участках мембрана образует вокруг клетки многослойную оболочку, которая значительно увеличивает сопротивление мембраны. Поэтому ток здесь, по существу, не идет, а потенциал действия от одного перехвата Ранвье к соседним перехватам распространяется через межперехватные участки электротонически и почти без декремента. Время проведения через межперехватные участки практически равно нулю - возбуждение перескакивает от одного перехвата к следующему. Такое проведение без потери времени на межперехватных участках называется сальтаторное.

Благодаря особенностям своей структуры миелинизированные нервные волокна проводят потенциалы действия очень быстро. Задержка проведения происходит только в перехватах, где электротонический потенциал должен достичь порога и вызвать возбуждение. Мембрана перехвата специализирована для генерации возбуждения: плотность Na⁺ -каналов здесь примерно в 100 раз выше, чем в немиелинизированных нервных волокнах. Высокая скорость проведения в миелинизированных участках обеспечивает возможность существования у позвоночных большого количества параллельных быстропроводящих нервных путей. В таких нервах все волокна со скоростью проведения выше 3 м/с являются миелинизированными; только очень медленные С волокна (волокна группы IV) немиелинизированы.

 

Законы раздражения.

Процесс возбуждения начинается с действия на возбудимую клетку какого либо раздражителя. Раздражитель - причина, способная вызвать ответную реакцию со стороны возбудимых тканей. По своей природе раздражители делят на электрические, химические, механические, температурные.

По биологическому признаку раздражители могут быть адекватными и неадекватными. Адекватные (соответствующие) раздражители воздействуют на возбудимые системы в естественных условиях существования организма и по своей природе точно соответствуют воспринимаемым их системам. Так, адекватным раздражителем для фоторецепторов сетчатки глаза, например, являются световые волны. Неадекватные раздражители в естественных условиях существования организма не воздействуют на возбудимые структуры. Однако, при достаточной силе и продолжительности действия могут вызвать ответную реакцию со стороны возбудимых тканей, например, удар в глаз при достаточной силе может вызвать ощущение вспышки света.

В условиях физиологического эксперимента в качестве раздражителя чаше всего используют электрический ток. Электрический ток легко дозировать, и он является адекватным раздражителем для возбудимых тканей, так как функциональная их активность всегда сопровождается электрическими явлениями.

Для возникновения возбуждения решающее значение имеет сила раздражителя. Взаимосвязь между силой раздражителя и ответной реакцией характеризует закон силы раздражителя: чем больше сила раздражителя, тем выше, до определенного предела, ответная реакция со стороны возбудимой ткани.

Возбуждение, а следовательно и ответная реакция возникают только в том случае, если сила действующего раздражителя достигает минимальной, критической величины которая характеризуется порогом возбуждения.

По отношению к этой величине, по своей силе раздражители могут быть подпороговыми, пороговыми и надпороговыми.

Подпороговый раздражитель - это раздражитель такой силы, который не вызывает видимых изменений, но обусловливает возникновение физико-химических сдвигов в возбудимых тканях. Однако степень этих сдвигов недостаточна для возникновения распространяющегося возбуждения.

Пороговый раздражитель - это раздражитель минимальной силы, который впервые вызывает видимую ответную реакцию со стороны возбудимой ткани. Именно эту пороговую силу раздражителя называют порогом раздражения или возбуждения. Порог раздражения и является мерой возбудимости ткани. Между порогом раздражения и возбудимостью существует обратная зависимость: чем выше порог раздражения, тем ниже возбудимость, чем ниже порог раздражения, тем возбудимость выше. При достижении раздражителем величины порога, возникновение потенциала действия становится неизбежным.

Надпороговый раздражитель - это раздражитель, сила которого выше, чем сила порогового раздражителя. Ответная реакция на надпороговый раздражитель, выше и по мере его увеличения некоторое время также возрастает. В случае мышцы, например, за счет вовлечения в сокращение все новых мышечных волокон которые имеют более высокие пороги возбуждения. Но возрастание не беспредельно и по достижении определенной величины прекратится, значит, все мышечные волокна вовлечены в сокращение. Такую ответную реакцию называют максимальной, а степени силы†††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††† ††††††††††††††††† †††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††† ††††††††††††††††† ††††††††††††††††††о большом увеличении силы раздражителя, сила ответной реакции начинает снижаться. Такую величину силы раздражителя называют пессимальной.

Следует отметить, что порог раздражения показатель достаточно изменчивый и значительно зависит от исходного функционального состояния возбудимой ткани и практически никак не зависит от характеристик самого раздражителя.

Однако не меньшее значение имеет и длительность действия раздражителя, которая способна компенсировать недостаток силы раздражителя и при его недостатке привести, тем не менее, к возникновению распространяющегося потенциала действия.

Французский ученый Лапик создал учение о хронаксии как пороговом времени, пороговой длительности раздражения, необходимой для возникновения возбуждения в живой ткани (закон длительности раздражения).

Зависимость между силой раздражителя и продолжительностью его воздействия, необходимого для возникновения минимальной ответной реакции живой структуры, очень хорошо можно проследить на так называемой кривой силы времени (кривая Гоорвега - Вейса - Лапика).

 

Из анализа кривой следует, что, как бы ни велика была сила раздражителя, при недостаточной длительности его воздействия ответной реакции не будет. Аналогичное явление наблюдается при продолжительном действии подпороговых раздражителей. Минимальная сила раздражителя, способная, при неограниченном времени действия вызвать возбуждение, названа Лапиком реобазой. Наименьшая длительность действия раздражителя силой в одну реобазу, достаточная для возникновения ответной реакции называется – полезным временем.

 

           Поскольку определение точки соответствующей на кривой величине полезного времени по техническим причинам затруднено, Лапиком было предложено измерять не полезное время, а условную величину – хронаксию.

Хронаксия – это наименьший промежуток времени, в течение которого ток, равный по силе удвоенной реобазе, вызывает в ткани возбуждение. Она представляет собой показатель пороговой длительности раздражения. Хронаксия измеряется в d (тысячные доли секунды). По величине хронаксии можно судить о скорости возникновения возбуждения в ткани: чем меньше хронаксия, тем быстрее возникает возбуждение. Хронаксия нервных и мышечных волокон человека равна тысячным и десятитысячным долям секунды, а хронаксия так называемых медленных тканей, например мышечных волокон желудка лягушки, сотым долям секунды.

Определение хронаксии возбудимых тканей получило широкое распространение не только в эксперименте, но и в физиологии спорта, в клинике. В частности, путем измерения хронаксии мышцы невропатолог может установить наличие повреждения двигательного нерва.

 

Достаточная сила и длительность действия раздражителя не единственные условия необходимые для возникновения возбуждения.

Реакция живого образования на раздражитель зависит также от скорости или крутизны нарастания силы раздражителя в единицу времени от нулевой величины до величины порога. Степень крутизны, т.е. величина прироста силы раздражения в единицу времени, представляет собой градиент раздражения. Зависимость ответной реакции от градиента раздражения характеризует закон градиента (крутизны нарастания) раздражения: чем выше градиент раздражения, тем сильнее (до определенных пределов) ответная реакция возбудимого образования.

Раздражитель может быть достаточно сильным, иметь пороговую длительность, но низкую скорость нарастания во времени до пороговой величины, и возбуждение в этом случае не возникает. Приспособление возбудимой ткани к медленно нарастающему раздражителю получило название аккомодации. Аккомодация обусловлена тем, что за время нарастания силы раздражителя в ткани успевают развиться активные изменения, повышающие порог раздражения и препятствующие развитию возбуждения. Таким образом, скорость нарастания раздражения во времени, или градиент раздражения, имеет существенное значение для возникновения возбуждения.

Законы раздражения отражают сложные взаимоотношения между раздражителем и возбудимой структурой при их взаимодействии. Для возникновения возбуждения раздражитель должен иметь пороговую силу, обладать пороговой длительностью и иметь определенную скорость нарастания во времени.

 

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 1. Определение порогов прямого и непрямого раздражения скелетной мышцы. (Сравнение возбудимости нерва и мышцы.)

 

При непрямом раздражении мышцы электроды прикладываются к нерву. По достижении порога раздражения в нерве возникает распространяющееся возбуждение, которое, доходя до мышцы, вызывает ее сокращение, действуя как адекватный раздражитель.

Непосредственное воздействие на мышечные волокна, когда раздражающие электроды располагаются на самой мышце, получило название прямого раздражения. При такой постановке опыта сокращение мышцы возникает по достижении порога раздражения для мышечных волокон. Сравнивая пороги при непрямом и прямом раздражении, можно судить о разнице возбудимости нерва и мышцы. Опыты показывают, что порог непрямого раздражения меньше, чем прямого; следовательно, возбудимость нерва выше, чем возбудимость мышцы.

Для того чтобы при прямой стимуляции раздражению подвергались именно мышечные волокна, а не двигательные нервные окончания, следует помещать электроды на безнервных участках мышцы.

 

Д л я р а б о т ы н е о б х о д и м ы: электроды с клеммой для нервно-мышечного препарата, стимулятор, миограф, кимограф, лягушка, набор инструментов для препарирования, штатив с муфтой, раствор Рингера.

 

М ет о д и к а в ы п о л н е н и я р а б о т ы

Приготовьте нервно-мышечный препарат лягушки. Укрепите бедренную косточку нервно-мышечного препарата в зажиме электродов. Нерв расположите на электродах. Ахиллово сухожилие мышцы посредством нити присоедините к пишущему рычагу, писчик которого приставьте к поверхности барабаня кимографа. Включите в сеть стимулятор и поставьте его переключатели на нужные параметры раздражения: частота 1 имп/с, длительность 1 мс, амплитуда 0. Нажимая на кнопку, и постепенно увеличивая интенсивность раздражения найдите ту наименьшую силу раздражения, которая вызывает самое малое сокращение мышцы; иначе говоря, найдите порог непрямого раздражения мышцы.

Затем определите порог прямого раздражения мышцы. Для этого используйте в качестве раздражающих электродов очищенные концы проводов, которые оберните вокруг мышцы в ее безнервном участке. Определите минимальную силу, вызывающую пороговое сокращение, т.е. порог прямого раздражения мышцы.

Сравните величины порогов прямого и непрямого раздражения мышцы. Сделайте вывод о величинах возбудимости нерва и мышцы. В чем, по-вашему, причина разницы этих величин.

Поскольку при непрямом раздражении мышцы раздражается нерв, то порог этого раздражения фактически является порогом раздражения нерва. Какое биологическое значение, по-вашему, имеет разница порогов возбуждения нерва и мышцы.

 

 

Лабораторная работа № 2. Регистрация эффекта, получаемого при различной силе раздражения.

 

Важное свойство живой ткани - ее возбудимость, т. е. способность приходить в состояние возбуждения под влиянием раздражения. Характер ответной реакции зависит от силы раздражителя. Сила, раздражения, по своей интенсивности превышающая пороговую, называется сверхпороговой. Наименьшая сила раздражения, вызывавшая наибольший эффект, называется максимальной. Раздражения, интенсивность которых меньше максимального носят название субмаксимальных. Раздражение называется супермаксимальным или сверхмаксимальным, если его интенсивность превышает силу максимального раздражения. При постепенном увеличении силы супермаксимального раздражения реакция мышцы сначала остается такой же большой, как и при максимальном раздражении (максимальный эффект), а затем начинает уменьшаться. Сверхмаксимальные силы раздражения, вызывающие наилучший эффект, называются оптимальными. Сверхмаксимальные силы раздражения, вызывающие уменьшение эффекта, называются пессимальными. Действие пессимальных сил связано с развитием торможения, возникающего вследствие стойкой и длительной деполяризации.

 

Д л я р а б о т ы н е о б х о д и м ы: стимулятор, электроды, миограф, кимограф, лягушка, набор инструментов для препарирования, штатив с зажимом, раствор Рингера.

 

М е т о д и к а в ы п о л н е н и я р а б о т ы.

Включите в сеть стимулятор и поставьте нужные параметры раздражения.

Приготовьте нервно-мышечный препарат и закрепите его в штативе. Бедренную кость препарата укрепите зажимом, нерв положите на электроды. При помощи нитки соедините ахиллово сухожилие с миографом. Не забывайте смачивать препарат раствором Рингера.

Поставьте ручку переключателя шкалы «амплитуда» на минимальную силу раздражения и пошлите ток к объекту, нажимая кнопку разового запуска. Найдите минимальную силу раздражения, вызывающую первое слабое сокращение мышцы. Это пороговая сила раздражения. Увеличивайте силу раздражения, передвигая переключатель по шкале «амплитуда» и записывайте на кимографе ответную реакцию мышцы. Так вы зарегистрируете несколько сверхпороговых (они же субмаксимальные) эффеꆆ††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††ажения перестает возрастать. Наименьшая сила раздражения, при которой вы зарегистрируете самое сильное сокращение мышцы, будет максимальной силой раздражения.

Продолжая увеличивать интенсивность раздражения, убедитесь, что ответная реакция сначала остается прежней, а затем уменьшается. Так вы зарегистрируете оптимальную и пессимальную реакции мышцы на раздражение.

Ход работы и полученные данные запишите в тетради, туда же вклейте кимограмму. Охарактеризуйте зависимость между силой раздражения и ответной реакцией, каков физиологический механизм этой взаимосвязи?

 

Лабораторная работа № 3. Построение кривой силы – длительности по результатам эксперимента на нервно-мышечном препарате лягушки.

Установить зависимость между силой и длительностью действующего раздражителя можно с помощью стимулятора, используя регулировку длительности посылаемого импульса. В качестве объекта исследования можно использовать нервно-мышечный препарат лягушки.

 

Д л я р а б о т ы н е о б х о д и м ы: стимулятор, раздражающие электроды, кимограф, миограф, лягушка, набор инструментов для препарирования, раствор Рингера.

 

М е т о д и к а в ы п о л не н и я р а б о т ы. Включите в сеть стимулятор, он должен работать во «внешнем» режиме, обеспечивающем запуск одиночного стимула.

Приготовьте нервно-мышечный препарат, нерв препарата положите на электроды, мышцу соедините с миографом. О величине ответа можно судить на основании визуального наблюдения за перемещением писчика миографа. Для более точного наблюдения можно записывать величину ответа на кимографе.

Поставьте переключатель длительности в минимальное положение - 0,05 мс и подберите амплитуду раздражения, вызывающую пороговое сокращение мышцы. Затем увеличьте длительность, переместив ручку делителя длительности в положение 0,1, и включите прежнюю интенсивность раздражения. Вы увидите сверхпороговый ответ мышцы. Следовательно, чтобы получить прежнюю пороговую реакцию, нужно уменьшить амплитуду раздражения. Так, используя длительности - 0,15, 0,3, 0,5 мс и др., подберите к ним амплитуду, вызывающую пороговый эффект.

Запишите, какая амплитуда раздражения соответствует каждой длительности. Постройте кривую силы - длительности. Объясните, почему с определенного момента зависимость между силой и длительностью действия раздражителя утрачивается.

Лабораторная работа № 4. Установление значения скорости нарастания интенсивности раздражения.

 

Ответная реакция на раздражение возникает при быстром изменении его интенсивности. Именно поэтому при действии электрического тока сокращение возникает в момент его включения и выключения. При медленном нарастании тока эффект отсутствует. Это объясняется явлением аккомодации, в основе которой лежит изменение величины мембранного потенциала и критического уровня деполяризации мембраны. Изучение значения скорости нарастания силы раздражителя, и составляет цель настоящей работы.

 

Д л я р а б о т ы н е о б х о д и м ы: прибор для раздражения постоянным током, неполяризующиеся электроды, штатив с закрепленным на нем миографом, лягушка, набор инструментов для препарирования.

 

М е т о д и к а в ы п о л н е н и я р а б о т ы.

Присоедините неполяризующиеся электроды к прибору для раздражения постоянным током. Приготовьте нервно-мышечный препарат. Положите нерв на электроды, а мышцу соедините с миографом.

Определите порог раздражения, после чего ручку делителя напряжения поставьте на подпороговое значение, при котором препарат не отвечает на раздражение. Замкните цепь и пошлите ток к объекту. Затем очень плавно и медленно увеличивайте интенсивность раздражения до величины, значительно превышающей пороговую. Так же медленно уменьшайте силу раздражения, постепенно возвращая ручку делителя напряжения к нулю. Мышца не сокращается.

Быстрым поворотом ручки потенциометра резко измените величину раздражающего тока в сторону увеличения, а затем - уменьшения. Отметьте мышечную реакцию.

Объясните полученные результаты. Сделайте вывод о механизме аккомодации.