Занятие 1: Физиологические функции живого организма.

Занятие 1: Физиологические функции живого организма.

 

Вопросы для самоподготовки:

1. Физиология как наука. Предмет и задачи физиологии.

2. Основные разделы современной физиологии.

3. Методы современной физиологии.

4. Биологическая характеристика живого организма.

5. Физиологические процессы, функции и механизмы.

6. Системные принципы регуляции физиологических функций.

 

Базовая информация.

 

Физиология как наука.

Физиология (от греч. physis – природа, logos – учение) – наука, относящаяся к биологическим дисциплинам и изучающая закономерности функционирования живых организмов, их отдельных систем, органов, тканей и клеток, а так же механизмы регуляции этих функций.

Рассмотрение частных функций подчиняется при этом задаче целостного понимания причин, механизмов, закономерностей взаимодействия организма с окружающей средой, его поведения в различных условиях существования, происхождения и становления в процессе эволюции, а также индивидуального развития. Задача физиологии, - по мнению великого русского физиолога И.П. Павлова, - состоит в том, чтобы понять работу машины человеческого организма, определить значение каждой его части, понять, как эти части связаны, как они взаимодействуют и каким образом из их взаимодействия получается итоговый результат – общая работа организма. 

Решение такой задачи невозможно без связи с другими науками, изучающими работу человеческого организма. Осмысление физиологических механизмов непременно основывается на данных анатомии, гистологии, цитологии, и других направлений биологических наук, объединяя их в единую систему знаний. В физиологии широко используют также методы физики, химии, кибернетики, математический аппарат. Будучи основанными на физических и химических закономерностях, физиологические явления тем не менее характеризуются собственными качественными особенностями. Они подчиняются возникающим в процессе эволюции закономерностям.

Основные разделы современной физиологии. Совокупность физиологических знаний подразделяют на ряд отдельных, но взаимосвязанных направлений – общую, частную и прикладную физиологию.

В общую физиологию включают сведения, касающиеся природы основных, жизненных процессов, общих проявлений жизнедеятельности, таких, как метаболизм органов и тканей, свойства биологических мембран и отдельных клеток, общие закономерности реагирования организма и его структур на воздействие среды – раздражимость, возбудимость, процессы возбуждения и торможения. Сюда же относят особенности которые обусловлены разными уровнями структурной организации, разными условиями существования и целым рядом других причин (например, исследования специфических особенностей функций организмов различных видов, а также представителей одного и того же вида, но находящихся на разных стадиях индивидуального развития). Следовательно, общая физиология описывает те качественно своеобразные явления, которые отличают живое от неживого.

Частная физиология исследует свойства отдельных тканей (мышечной, нервной и др.), органов (печени, почек, сердца и пр.), закономерности объединения их в системы (система пищеварения, кровообращения, дыхания). Кроме того, сюда можно отнести физиологию отдельных классов, групп и видов животных (например, насекомых, птиц, хозяйственно полезных животных – оленей, овец, коров).

Прикладная физиология изучает закономерности проявлений деятельности организма, особенно человека, в связи со специальными задачами и условиями. К числу таких разделов относят физиологиютруда, разрабатывающую и обосновывающую мероприятия, которые связаны с рационализацией труда, с производственным обучением. Физиологияспорта занимается изучением состояний организма при различного рода физических нагрузках, тренировках и т. д. Практической задачей физиологиипитания. является обоснование норм питания, диет, режимов для различных, профессиональных и возрастных групп людей, живущих в разных природных условиях, а также при разных состояниях организма. Ряд специальных проблем, возникающих в результате пребывания организма при измененном барометрическом давлении, перегрузках, условиях, не встречающихся на Земле (невесомость), изучает подводная и космическая физиология. Влияния, оказываемые на организм внешней средой, и в этой связи особенности физиологических процессов у разных видов животных в зависимости от условий существования, изучает по преимуществу экологическая физиология. Исключительно важные в практическом отношении задачи решает большой раздел физиологиисельскохозяйственных животных. Помимо названных развивается и ряд других имеющих прикладное значение разделов физиологии.

Физиологию принято также условно подразделять на нормальную и патологическую. Первая изучает закономерности жизнедеятельности здорового организма, механизмы адаптации функций к действию различных факторов, наконец, устойчивость организма. В отличие от нормальной, патологическая физиология рассматривает измененные функции больного организма, выясняет общие закономерности возникновения, развития и течения патологических процессов ворганизме, процессы компенсации и адаптации функций при заболеваниях, а также механизмы выздоровления и реабилитации.

 

Методы физиологических исследований.

Физиология – экспериментальная наука. Она располагает двумя основными методами – наблюдением и экспериментом.  Наблюдение позволяет проследить за работой того или иного органа, но даже при использовании технических средств, для наблюдения, позволяет ответить только на вопрос «что происходит». Кроме того, результаты наблюдения зачастую могут носить субъективный характер. Поэтому, основным и более объективным методом познания механизмов и закономерностей в физиологии является эксперимент, позволяющий не только ответить на вопрос, что происходит в организме, но и выяснить так же, как и почему происходит тот или иной физиологический процесс, как он возникает, какими механизмами поддерживается и управляется. При изучении любого процесса обычно создают условия, в которых можно вызвать этот процесс и в последующем им управлять. В зависимости от того, какую цель преследует эксперимент, ему соответствует и определенный характер методических приемов.

Для глубокого проникновения в природу протекающих в организме процессов, доведения анализа до молекулярного уровня клетки (изолированной от всех основных процессов, которые происходят в организме) используют так называемые аналитические исследования, благодаря которым может быть получено исчерпывающее представление об отдельной клетке, ее органеллах, возможностях и особенностях мембранных процессов и т. д.

Однако для понимания сложных процессов жизнедеятельности, протекающих в целом организме, используют методы, так называемой «синтетической физиологии». Она в отличие от «аналитической» считает своей задачей приближение условий эксперимента к естественным, наиболее соответствующим познанию жизнедеятельности организма.

На ранних этапах развития физиологической науки при изучении функций и значения того или иного органа особой популярностью пользовались методики удаления либо части, либо всего органа (метод экстирпации) с последующим наблюдением и регистрацией того, какими последствиями сопровождается вмешательство. В иных случаях изучаемый орган не удаляют, а пересаживают в том же организме на новое место или переносят в другой организм (метод трансплантации). Такой подход оказался особенно результативным при изучении функций эндокринных желез.

Для рассмотрения деятельности органов, расположенных в глубине тела и недоступных непосредственному наблюдению, используют фистульный метод. При этом, один конец металлической или пластмассовой трубки вводят в полый орган (желудок, кишечник, желчный пузырь), второй – закрепляют на коже. Разновидностью этой методики может быть выведение протоков желез. Вариантом подобного подхода может служить и методика катетеризации. В этом случае в кровеносные сосуды, сердце, протоки желез вводят тонкие синтетические трубки-катетеры, которые используют и для регистрации происходящих в изучаемых органах процессов, и для введения различных фармакологических веществ и препаратов.

Для того чтобы установить зависимость функции органа от влияния нервной системы, прибегают к методике денервации. При этом либо перерезают нервные волокна, иннервирующие орган, либо (для возбуждения деятельности органа) используют электрический или химический вид раздражения.

Кроме того, в последние десятилетия широкое применение нашли различные инструментальные методики в сочетании со стимуляцией мозговых или периферических структур у бодрствующих животных и регистрацией у них электрической активности посредством вживления макро- и микроэлектродов.

Принято различать следующие формы проведения физиологического эксперимента: острый, хронический, в условиях изолированного органа.

Острый эксперимент обычно непродолжителен. В этом случае наркотизированное и обездвиженное животное вскрывают для проведения искусственной изоляции органов и тканей, иссечения и стимуляции различных нервов, регистрации электрических потенциалов, введения лекарственных препаратов и т. д.

Хронический эксперимент требует специальной подготовки в виде определенно направленных хирургических операций и использования животного в опыте только после того, как оно оправится от хирургического вмешательства. В хроническом эксперименте применяют такие методические приемы, как наложение фистул, пересадки различных органов, вживление электродов и т. д. Следует также заметить, что лишь в условиях хронического эксперимента возможно изучение сложных форм поведения с использованием методики условных рефлексов, различных инструментальных методик, телеметрии. Условия хронического опыта, позволяющие наблюдать животное на протяжении недель, месяцев и даже лет, создают возможности неоднократного повторения на нем исследования, значительно повышая, таким образом, достоверность проводимых наблюдений.

Функции отдельных органов изучают не только в целом организме, но и при их изоляции из него. В этом случае извлеченному органу, прежде всего, создают необходимые условия: температуру, влажность или подачу специальных, питательных растворов через сосуды изолированного органа (метод перфузии). Подобные условия необходимы по преимуществу для микрофизиологических экспериментов, когда в качестве объекта используют отдельную мышечную, нервную или другую клетку.

В условиях острого и хронического эксперимента на животных изучаются физиологические механизмы функционирования и взаимодействия органов и систем целостного организма. В спортивной физиологии эти экспериментальные методы не могут быть использованы по этическим соображениям. Поэтому особое значение приобретает метод целенаправленного наблюдения за состоянием организма человека в условиях систематических занятий физическими упражнениями. При этом используются и инструментальные (в частности - телеметрические) методики, методы биохимических исследований при выполнении контрольных упражнений, специальных, функциональных проб и тестовых испытаний.    

В экспериментальной физиологии непрерывно происходят значительные методические усовершенствования, которые коренным образом меняют самую технику эксперимента, способы регистрации процессов, обработки и оценки экспериментальных данных. Механические преобразователи сигналов вытеснены электронными системами, регистрация процессов все более осуществляется на магнитном носителе, и последующая обработка материалов ведется с помощью компьютерной техники.

 

Базовая информация.

Способность реагировать на изменяющиеся условия внешней среды является обязательным условием выживания любого организма, и лежит в основе регуляции им своих биологических процессов. Такая способность известна как раздражимость.

Раздражимость - представляет собой универсальное свойство живых клеток, тканей или целого организма, заключающееся в способности их реагировать на внешние или внутренние воздействия - раздражители, и приспосабливаться, в результате, к изменяющимся условиям среды. Раздражимость проявляется на всех уровнях развития жизни и сопровождается комплексом неспецифических изменений, выражающихся в изменении уровня физиологической активности.

Изучение механизмов лежащих в основе раздражимости, привело к представлению об их электрической природе, которая связана, прежде всего, с процессами, протекающими на плазматических мембранах клеток.

Первый опыт Гальвани.

Приготовьте креоскопический препарат, состоящий из нижней части позвоночника и соединенных с ней лапок. Рассмотрите нервные корешки, идущие с двух сторон вдоль копчика и образующие на бедре седалищный нерв. Подведите под оба пучка нервов одну браншу гальванического пинцета, а другой браншей прикасайтесь к нервам сверху. Наблюдайте сокращение лапок.

Объясните причину возникновения сокращения.

 

Второй опыт Гальвани.

Приготовьте новый нервно-мышечный препарат. Слегка поранив мышцу около ахиллова сухожилия, с помощью стеклянного крючка быстро набросьте нерв препарата на пораненный участок мышцы, наблюдайте ее сокращение.

Объясните причину возникновения сокращения.

 

Электрическое раздражение

а) Раздражение ритмическим током. Включите в сеть стимулятор. Трансформатор подключите в положение 1: 10, электроды от трансформатора подведите к объекту.

Поставьте нужные параметры раздражения: Пошлите ток к объекту и наблюдайте ответную реакцию - сокращение мышцы, которое прекращается сразу же после выключения стимула.

б) Раздражение постоянным током. Прикоснитесь гальваническим пинцетом к нерву нервно-мышечного препарата и наблюдайте сокращение мышцы. Обратите внимание на быстроту возникновения и прекращения ответной реакции при действии электрического раздражения.

2. Механическое раздражение.

На участок нерва как можно ближе к кусочку позвоночника нанесите механическое раздражение ребром закрытых ножниц (короткий удар), ущипните нерв пинцетом. Наблюдайте сокращение мышцы в ответ на то и другое раздражение.

Тепловое раздражение.

Нагрейте препаровальную иглу в горячей воде или на спиртовке. Прикоснитесь нагретой иглой '(не острием) к нерву. Проверьте, сокращается ли мышца при таком же прикосновении к нерву не подогретой иглой.

4. Химическое раздражение.

Положите на нерв несколько кристалликов поваренной соли. Отметьте момент наступления мышечных сокращений (промежуток времени после нанесения химического стимула) и обратите внимание на их характер (сравните с действием электрического тока). Смойте соль раствором Рингера. Заметьте, сразу ли прекращаются сокращения мышцы после снятия раздражения.

5. Раздражение вследствие высыхания.

Расположите нерв так, чтобы он свободно свисал с электродов. Смачивая мышцу раствором Рингера, оставляйте нерв сухим. Дождитесь появления сокращения мышцы. Смочите нерв раствором Рингера. После этого сокращения мышцы обычно прекращаются, так как снимается раздражающее действие высыхания нерва.

Базовая информация.

 

Все живые ткани и клетки под влиянием раздражителей переходят из состояния физиологического покоя в состояние активности. Степень активного состояния живой ткани может быть различной.

Возбудимые ткани - ткани, способные в ответ на действие раздражителя переходить из состояния физиологического покоя в состояние возбуждения. Все живые клетки, в той или иной мере, обладают возбудимостью, но в физиологии к «возбудимым тканям» принято относить преимущественно нервную, мышечную и железистую ткани.

Основными физиологическими свойствами нервной и мышечной ткани являются: возбудимость, проводимость, рефрактерность, лабильность. Специфическим свойством мышечной ткани является сократимость.

Возбудимость - способность живой ткани отвечать на действие раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения. Возбуждение - это активный физиологический процесс, который возникает в ткани под действием раздражителей и характеризуется рядом общих и специфических признаков.

К общим признакам возбуждения, которые присущи всем возбудимым тканям, относятся: изменение уровня обменных процессов в тканях, выделение различных видов энергии тепловой, электрической, а по некоторым данным, и лучистой.

Специфические признаки возбуждения проявляются в жизнедеятельности живых структур. Так, например, специфическим признаком возбуждения мышечной ткани является сокращение, железистой - выделение секрета, нервной - генерация нервного импульса.

Возбудимость в различные фазы развития одного цикла возбуждения, вообще является переменной величиной. В ходе развития одного цикла возбуждения возбудимость изменяется в сторону, как повышения, так и понижения. Повышение возбудимости называется экзальтацией, понижение – рефрактерностью.

Рефрактерность - это временное снижение возбудимости клеток, сопровождающее возникновение потенциала действия.  

           В изменении возбудимости от момента нанесения раздражения до завершения одиночного цикла возбуждения отмечается несколько периодов (фаз).

В период развития местного возбуждения (местного потенциала) наблюдается некоторое повышение возбудимости. Об этом свидетельствует то, что каждое нанесенное в это время дополнительное раздражение, по силе даже ниже порогового, ускоряет развитие местного потенциала. Как только он достигает критической величины и переходит в потенциал действия - пик (восходящее колено - деполяризация или инверсия), возбудимость быстро снижается и практически становится равной нулю (особенно в верхней точке пика потенциала). Время, в течение которого происходит это снижение возбудимости и называется абсолютной рефрактерной фазой (периодом), а само снижение возбудимости - абсолютной рефрактерностью. Раздражение любой сверхпороговой силы, нанесенное в этот период, практически не может повлиять на развитие текущего возбуждения (потенциала действия).

В фазе восстановления потенциала покоя (нисходящее колено - реверсия или реполяризация) возбудимость последовательно восстанавливается. Время восстановления ее до исходного уровня называется относительной рефрактерной фазой (периодом), а состояние, в котором находится живой объект - относительной рефрактерностью (невозбудимостью). Раздражение, нанесенное в этот период, может вызвать усиление возбуждения только в том случае, если по сравнению с исходной величиной оно по силе будет надпороговым. Длительность относительной рефрактерной фазы значительно больше, чем абсолютной. Она захватывает начальную часть отрицательного следового потенциала действия.

Вслед за периодом относительной невозбудимости наступает фаза экзальтации (повышенной возбудимости). В этой фазе может возникнуть повторная волна возбуждения даже на раздражения, которые в исходном состоянии, т. е. в состоянии физиологического покоя, были по своей силе подпороговыми. Фаза экзальтации совпадает по времени с периодом окончания отрицательного и началом развития положительного следового потенциала действия.

Биологический смысл фазового изменения возбудимости в ходе развития одиночной волны возбуждения заключается в следующем.

Начальная фаза повышения возбудимости обеспечивает условие, при котором каждый дополнительный раздражитель ускоряет процесс подготовки (местное возбуждение) к специфической (для данной ткани) приспособительной реакции.

Состояние абсолютной рефрактерности позволяет данной ткани «без помех» осуществлять текущую приспособительную реакцию. Если бы в этих условиях возбудимость была нормальной, то дополнительное раздражение, вызвав дополнительное возбуждение, могло бы исказить эту реакцию, превратив ее в чрезмерную или в недостаточную для данных условий. Абсолютная рефрактерность защищает ткань от чрезмерных энергетических трат в процессе осуществления текущей приспособительной реакции. Сходную роль играет и относительная рефрактерность, с той разницей, что в данном случае живое образование в состоянии реагировать на раздражения, требующие срочного ответа. Именно поэтому для большинства тканей и органов, работающих непрерывно и не имеющих длительных периодов физиологического п††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††я и декодирования сигнала структурами нервной системы, регуляции восприятия, сокращения, обеспечении одностороннего проведения возбуждения по нервам и др.

Состояние зкзальтации создает условия готовности ткани к ответу на повторное раздражение не только прежней силы, но и более слабой.

Лабильность, или функциональная подвижность, одно из физиологических свойств живых тканей. Это свойство описано в 1892 г. Н. Е. Введенским, который установил, что скорость протекания процесса возбуждения в тканях различна. Каждая возбудимая ткань способна на раздражение отвечать только определенным количеством волн возбуждения. Так, нервное волокно способно воспроизводить до 1000 импульсов в секунду, поперечно-полосатая мышца только 200 250 имп/с.

Мерой лабильности, по Н. Е. Введенскому, является то наибольшее количество волн возбуждения, которое возбудимая ткань может воспроизводить в 1 с в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явлений трансформации (переделки) ритма, т.е. не уменьшая и не увеличивая его.

Лабильность величина подвижная и может изменяться в достаточно широких пределах. В частности, лабильность широко варьирует в процессе ритмического раздражения. В одних случаях вследствие взаимодействия волн возбуждения лабильность может повыситься, в других понизиться. Повышение лабильности может привести к тому, что недоступные ранее ритмы деятельности станут доступными. На основании этого А. А. Ухтомский сформировал представление об «усвоении ритма», как способности ткани отвечать на раздражение более высоким или более низким ритмом возбуждения по сравнению с его исходным уровнем. Усвоение ритма зависит от текущих изменений обмена веществ в ткани во время ее деятельности

Явление усвоения ритма играет важную роль в процессах врабатывания и тренировки. Снижение лабильности, происходящее в процессе деятельности, приводит к иному результату, способность ткани к ритмической работе уменьшается. Лабильность может быть измерена косвенным путем по величине хронаксии (см. ниже) возбудимых тканей. Чем короче хронаксия, тем выше лабильность. Определение лабильности весьма важно в физиологии труда и спорта.

Проводимость - способность живой ткани проводить возбуждение, которое, возникая в рецепторе, распространяется по нервной системе и является для организма информацией, закодированной в нейроне в виде электрических или химических сигналов. Способностью к проведению возбуждения обладают практически все возбудимые ткани, но наиболее ярко она выражена в нервной ткани, для которой проводимость является одной из функций.

Распространение возбуждения по нервной системе осуществляется по нервным волокнам (аксонам). Различают мякотные (миелинизированные) нервные волокна, покрытые тонкой шванновской и многослойной миелиновой оболочками и безмякотные (немиелинизированные) - покрытые только шванновской.

Скорость распространения нервных импульсов по нервным волокнам прямо пропорциональна его диаметру: с утолщением аксонов она увеличивается и всегда выше в миелинизированных нервных волокнах. В них импульс распространяется не непрерывно, как в безмякотных, а скачками, от одного перехвата Ранвье к другому (сальтаторное проведение). 

Распространение потенциала действия по нервному волокну осуществляется по тем же законам, по которым происходит его возникновение на мембране нейрона, но в свете законов продольного распространения токов и потенциалов. Основную роль в этом процессе играют ионы Na⁺ и K⁺.

Ионы Nа +, которые входят в волокно в возбужденном участке мембраны, служат источником тока для возникновения деполяризующего электротонического потенциала в соседнем, еще не возбужденном участке. Когда эта деполяризация достигает порога, она вызывает в этом участке возбуждение. Таким образом, состояние возбуждения распространяется посредством электротонической связи от возбуждаемых участков мембраны к еще не возбужденным. Следующее за возбуждением состояние рефрактерности обеспечивает распространение возбуждения только в одну сторону.

Отметим, что при проведении потенциала действия полюсы источника напряжения в каждом участке мембраны находятся внутри и снаружи волокна и ток является чисто мембранным током, который протекает перпендикулярно направлению распространения волны возбуждения.

Проведение в миелинизированных нервах имеет некоторые особенности. Только очень короткие участки этих волокон, перехваты Ранвье, покрыты обычной клеточной мембраной. В межперехватных участках мембрана образует вокруг клетки многослойную оболочку, которая значительно увеличивает сопротивление мембраны. Поэтому ток здесь, по существу, не идет, а потенциал действия от одного перехвата Ранвье к соседним перехватам распространяется через межперехватные участки электротонически и почти без декремента. Время проведения через межперехватные участки практически равно нулю - возбуждение перескакивает от одного перехвата к следующему. Такое проведение без потери времени на межперехватных участках называется сальтаторное.

Благодаря особенностям своей структуры миелинизированные нервные волокна проводят потенциалы действия очень быстро. Задержка проведения происходит только в перехватах, где электротонический потенциал должен достичь порога и вызвать возбуждение. Мембрана перехвата специализирована для генерации возбуждения: плотность Na⁺ -каналов здесь примерно в 100 раз выше, чем в немиелинизированных нервных волокнах. Высокая скорость проведения в миелинизированных участках обеспечивает возможность существования у позвоночных большого количества параллельных быстропроводящих нервных путей. В таких нервах все волокна со скоростью проведения выше 3 м/с являются миелинизированными; только очень медленные С волокна (волокна группы IV) немиелинизированы.

 

Законы раздражения.

Процесс возбуждения начинается с действия на возбудимую клетку какого либо раздражителя. Раздражитель - причина, способная вызвать ответную реакцию со стороны возбудимых тканей. По своей природе раздражители делят на электрические, химические, механические, температурные.

По биологическому признаку раздражители могут быть адекватными и неадекватными. Адекватные (соответствующие) раздражители воздействуют на возбудимые системы в естественных условиях существования организма и по своей природе точно соответствуют воспринимаемым их системам. Так, адекватным раздражителем для фоторецепторов сетчатки глаза, например, являются световые волны. Неадекватные раздражители в естественных условиях существования организма не воздействуют на возбудимые структуры. Однако, при достаточной силе и продолжительности действия могут вызвать ответную реакцию со стороны возбудимых тканей, например, удар в глаз при достаточной силе может вызвать ощущение вспышки света.

В условиях физиологического эксперимента в качестве раздражителя чаше всего используют электрический ток. Электрический ток легко дозировать, и он является адекватным раздражителем для возбудимых тканей, так как функциональная их активность всегда сопровождается электрическими явлениями.

Для возникновения возбуждения решающее значение имеет сила раздражителя. Взаимосвязь между силой раздражителя и ответной реакцией характеризует закон силы раздражителя: чем больше сила раздражителя, тем выше, до определенного предела, ответная реакция со стороны возбудимой ткани.

Возбуждение, а следовательно и ответная реакция возникают только в том случае, если сила действующего раздражителя достигает минимальной, критической величины которая характеризуется порогом возбуждения.

По отношению к этой величине, по своей силе раздражители могут быть подпороговыми, пороговыми и надпороговыми.

Подпороговый раздражитель - это раздражитель такой силы, который не вызывает видимых изменений, но обусловливает возникновение физико-химических сдвигов в возбудимых тканях. Однако степень этих сдвигов недостаточна для возникновения распространяющегося возбуждения.

Пороговый раздражитель - это раздражитель минимальной силы, который впервые вызывает видимую ответную реакцию со стороны возбудимой ткани. Именно эту пороговую силу раздражителя называют порогом раздражения или возбуждения. Порог раздражения и является мерой возбудимости ткани. Между порогом раздражения и возбудимостью существует обратная зависимость: чем выше порог раздражения, тем ниже возбудимость, чем ниже порог раздражения, тем возбудимость выше. При достижении раздражителем величины порога, возникновение потенциала действия становится неизбежным.

Надпороговый раздражитель - это раздражитель, сила которого выше, чем сила порогового раздражителя. Ответная реакция на надпороговый раздражитель, выше и по мере его увеличения некоторое время также возрастает. В случае мышцы, например, за счет вовлечения в сокращение все новых мышечных волокон которые имеют более высокие пороги возбуждения. Но возрастание не беспредельно и по достижении определенной величины прекратится, значит, все мышечные волокна вовлечены в сокращение. Такую ответную реакцию называют максимальной, а степени силы†††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††† ††††††††††††††††† †††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††† ††††††††††††††††† ††††††††††††††††††о большом увеличении силы раздражителя, сила ответной реакции начинает снижаться. Такую величину силы раздражителя называют пессимальной.

Следует отметить, что порог раздражения показатель достаточно изменчивый и значительно зависит от исходного функционального состояния возбудимой ткани и практически никак не зависит от характеристик самого раздражителя.

Однако не меньшее значение имеет и длительность действия раздражителя, которая способна компенсировать недостаток силы раздражителя и при его недостатке привести, тем не менее, к возникновению распространяющегося потенциала действия.

Французский ученый Лапик создал учение о хронаксии как пороговом времени, пороговой длительности раздражения, необходимой для возникновения возбуждения в живой ткани (закон длительности раздражения).

Зависимость между силой раздражителя и продолжительностью его воздействия, необходимого для возникновения минимальной ответной реакции живой структуры, очень хорошо можно проследить на так называемой кривой силы времени (кривая Гоорвега - Вейса - Лапика).

 

Из анализа кривой следует, что, как бы ни велика была сила раздражителя, при недостаточной длительности его воздействия ответной реакции не будет. Аналогичное явление наблюдается при продолжительном действии подпороговых раздражителей. Минимальная сила раздражителя, способная, при неограниченном времени действия вызвать возбуждение, названа Лапиком реобазой. Наименьшая длительность действия раздражителя силой в одну реобазу, достаточная для возникновения ответной реакции называется – полезным временем.

 

           Поскольку определение точки соответствующей на кривой величине полезного времени по техническим причинам затруднено, Лапиком было предложено измерять не полезное время, а условную величину – хронаксию.

Хронаксия – это наименьший промежуток времени, в течение которого ток, равный по силе удвоенной реобазе, вызывает в ткани возбуждение. Она представляет собой показатель пороговой длительности раздражения. Хронаксия измеряется в d (тысячные доли секунды). По величине хронаксии можно судить о скорости возникновения возбуждения в ткани: чем меньше хронаксия, тем быстрее возникает возбуждение. Хронаксия нервных и мышечных волокон человека равна тысячным и десятитысячным долям секунды, а хронаксия так называемых медленных тканей, например мышечных волокон желудка лягушки, сотым долям секунды.

Определение хронаксии возбудимых тканей получило широкое распространение не только в эксперименте, но и в физиологии спорта, в клинике. В частности, путем измерения хронаксии мышцы невропатолог может установить наличие повреждения двигательного нерва.

 

Достаточная сила и длительность действия раздражителя не единственные условия необходимые для возникновения возбуждения.

Реакция живого образования на раздражитель зависит также от скорости или крутизны нарастания силы раздражителя в единицу времени от нулевой величины до величины порога. Степень крутизны, т.е. величина прироста силы раздражения в единицу времени, представляет собой градиент раздражения. Зависимость ответной реакции от градиента раздражения характеризует закон градиента (крутизны нарастания) раздражения: чем выше градиент раздражения, тем сильнее (до определенных пределов) ответная реакция возбудимого образования.

Раздражитель может быть достаточно сильным, иметь пороговую длительность, но низкую скорость нарастания во времени до пороговой величины, и возбуждение в этом случае не возникает. Приспособление возбудимой ткани к медленно нарастающему раздражителю получило название аккомодации. Аккомодация обусловлена тем, что за время нарастания силы раздражителя в ткани успевают развиться активные изменения, повышающие порог раздражения и препятствующие развитию возбуждения. Таким образом, скорость нарастания раздражения во времени, или градиент раздражения, имеет существенное значение для возникновения возбуждения.

Законы раздражения отражают сложные взаимоотношения между раздражителем и возбудимой структурой при их взаимодействии. Для возникновения возбуждения раздражитель должен иметь пороговую силу, обладать пороговой длительностью и иметь определенную скорость нарастания во времени.

 

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 1. Определение порогов прямого и непрямого раздражения скелетной мышцы. (Сравнение возбудимости нерва и мышцы.)

 

При непрямо