Двигательная единица, виды, структура. Регуляция силы мышечного сокращения. Утомление. Природа и локализация утомления

Мотонейрон и мышечные волокна, которые он иннервирует, составляют двигательную единицу (ДЕ).

Мышечные волокна одной двигательной единицы находятся в одной и той же мышце, но не в виде компактной группы, а рассеяны по ней

Регуляция силы сокращения мышц.

В естественных условиях мышечное сокращение запускается только поступлением импульса по аксону мотонейрона, то есть управляется исключительно нервной системой. Для регуляции величины напряжения мышцы центральная нервная система использует три механизма.

1. Регуляция числа активных ДЕ. Чем больше число ДЕ мышцы включается в работу, тем большее напряжение она развивает. При необходимости развития небольших усилий и соответственно малой импульсации со стороны центральных нервных структур, регулирующих произвольные движения, в работу включаются, прежде всего, медленные ДЕ, мотонейроны, которые имеют наименьший порог возбуждения. По мере усиления центральной импульсации к работе подключаются быстрые, устойчивые к утомлению ДЕ, мотонейроны которых имеют более высокий порог возбуждения. И наконец, при необходимости увеличения силы сокращения более 20-25% от максимальной произвольной силы, активируются быстрые, легко утомляемые мышечные волокна, иннервируемые крупными мотонейронами с самым высоким порогом возбуждения.

Процесс постепенного включения двигательных единиц в течение некоторого периода в активность мышцы называется вовлечением.

Таким образом, первый механизм увеличения силы сокращения состоит в том, что при необходимости повысить величину напряжения мышцы в работу вовлекается большее количество ДЕ. Последовательность включения разных по морфофункциональным признакам ДЕ определяется интенсивностью центральных возбуждающих влияний и порогом возбудимости спинальных двигательных нейронов.

2. Регуляция частоты импульсации мотонейронов. При слабых сокращениях скелетных мышц импульсация мотонейронов составляет 5 - 10 имп/с. Для каждой отдельной ДЕ чем выше (до определенного предела) частота возбуждающих импульсов, тем больше сила сокращения ее мышечных волокон и тем больше ее вклад в развиваемое всей мышцей усилие. С увеличением частоты раздражения мотонейронов все большее количество ДЕ начинает работать в режиме гладкого тетануса, увеличивая тем самым свою силу по сравнению с одиночными сокращениями в 2-3 раза. В реальных условиях мышечной деятельности человека большая часть ДЕ активируется в диапазоне от 0 до 50% МПС. Лишь около 10% ДЕ вовлекаются с дальнейшим возрастанием силы сокращения. Следовательно, при увеличении силы сокращения более 50% от максимальной - основное значение, а в диапазоне сил от 75 до 100% МПС - даже исключительное, принадлежит росту частоты импульсации двигательных нейронов.

При воздействии на мышцу ритмических раздражений высокой частоты наступает сильное и длительное сокращение мышцы, которое называется тетаническим сокращением (тетанус).

Временная суммация – сложение сокращений во времени.

3. Синхронизация активности различных ДЕ во времени. При сокращении мышцы всегда активируется множество составляющих ее ДЕ. Суммарный механический эффект при этом зависит от того, как связаны во времени импульсы, посылаемые разными мотонейронами к своим мышечным волокнам. При небольших напряжениях большинство ДЕ работают несинхронно. Совпадение во времени импульсов мотонейронов отдельных ДЕ называется синхронизацией.

Чем большее количество ДЕ работает синхронно, тем большую силу развивает мышца.

Синхронизация активности ДЕ играет важную роль в начале любого сокращения и при необходимости выполнения мощных, быстрых сокращений (прыжки, метания и т.п.). Чем больше совпадают периоды сокращения разных ДЕ, тем с большей скоростью нарастает напряжения всей мышцы и тем большей величины достигает амплитуда ее сокращения.

Утомляемость заключается в снижении величины реакции клетки при длительном раздражении. Ее причина-исчерпание ресурсов клетки, накопление метаболитов и пр. В нервных волокнах теоретически при чрезвычайно длительном раздражении могут выравниваться концентрации ионов во внутренней и в наружной среде, но практически это невозможно благодаря работе ионных насосов. В связи с этим нервные волокна в естественных условиях неутомляемы. В синапсе же при длительном раздражении могут истощаться запасы медиатора, и тогда развивается утомление.

Утомление скелетной мышцы-это временное снижение работоспособности мышц в результате работы.

Утомление изолированной мышцы можно вызвать ее ритмическим раздражением.

· Сила сокращений прогрессирующе уменьшается

· Чем выше частота, сила раздражения и величина нагрузки, тем быстрее развивается утомление

· Изменяется кривая одиночного сокращения

· Увеличивается продолжительность латентного периода, периода укорочения и периода расслабления

· Снижается амплитуда

Чем сильнее утомление мышц, тем больше продолжительность этиъх периодов.

В некоторых случаях полного расслабления не наступает. Развивается контрактура - это состояние длительного, непроизвольного сокращения мышцы.

Ранее, на основании опытов с изолированными мышцами, предложено 3 теории мышечного утомления.

1) Теория Шиффа: утомление является следствием истощения энергетических запасов в мышце;

2) Теория Пфлюгера: утомление обусловлено накоплением в мышце продуктов обмена;

3) Теория Ферворна: утомление объясняется недостатком кислорода в мышце.

В настоящее время считается, что двигательное утомление связано с:

· Торможением соответствующих нервных центров, в результате метаболических процессов в нейронах;

· Ухудшением синтеза нейромедиаторов;

Угнетением синаптической передачи.