О некоторых бастардах hieracium, полученных искусственным оплодотворением

(Сообщено в заседании от 9 июня 1869 г.)

 

Несмотря на то, что я произвел многочисленные опыты с оплодотворением между различными видами из рода Hieracium, до сих пор мне удалось получить только следующие 6 бастардов и то только в небольшом количестве – от одного до трех экземпляров:

 

Н. Auricula + Н. aurantiacum[1]

H. Auricula + H. Pilosella

H. Auricula + H. pratense

H. echioides[2] + H. aurantiacum

H. praealtum + H. flagellare

H. praealtum + H. aurantiacum

 

Трудность получения бастардов в большем числе лежит в том обстоятельстве, что вследствие мелкости цветов и их своеобразного строения лишь редко удается удалить пыльники у оплодотворяемого цветка, не попав его собственной пыльцой на рыльце или не повредив столбика. Как известно, пыльники срастаются в трубочку, которая тесно окружает столбик. Как только цветок открывается, рыльце выходит из трубочки уже покрытое пыльцой. Чтобы избежать самооплодотворения, нужно удалить пыльниковую трубочку еще до распускания и для этой цели прорвать бутон тонкой иголкой. Если эту операцию произвести в то время, когда пыльца уже достигает оплодотворяющей способности, что происходит за 2–3 дня до распускания, то редко удается помешать самооплодотворению, так как при всей внимательности трудно избежать, чтобы при прорывании трубочки отдельные зерна пыльцы не высыпались и не попали на рыльце. Не лучший результат давало до сих пор и удаление пыльников на ранней стадии развития. Перед наступлением созревания пыльцы столбик и рыльце очень нежны и крайне чувствительны к давлению и повреждениям, и даже если они не повреждены, они увядают и засыхают обыкновенно через короткое время, как только с них был удален их предохраняющий покров. Я надеюсь устранить последнее затруднение, помещая растение после операции во влажную атмосферу теплицы на 2–3 дня. Опыт, который был поставлен недавно таким образом с Н. Auricula, дал хороший результат.

Чтобы дать понятие о цели, с которой были предприняты опыты оплодотворения, я позволю себе предпослать некоторые замечания о роде Hieracium. Этот род обладает таким необыкновенным богатством самостоятельных форм, как никакой другой род растений. Некоторые из них отличаются специальными особенностями и рассматриваются как главные формы или виды, а остальные представляют собой промежуточные или переходные формы, которые связывают между собой главные. Трудность расчленения и разграничения этих форм всегда привлекала внимание специалистов ученых. Ни о каком другом роде не было написано так много и не велось таких многочисленных и жарких споров, не приведших до сих пор ни к какому заключению. Можно заранее предвидеть, что до тех пор не будет достигнуто полного понимания, пока не будет выяснено значение промежуточных и переходных форм.

Относительно вопроса, принимает ли бастардирование в каком-либо объеме участие в богатстве форм названного рода, мы встречаем среди лучших знатоков растений крайне различные и даже совершенно противоречивые взгляды. В то время как одни приписывают им глубокое влияние, другие, например Фриз, вообще [ничего] не хотят знать о бастардах у Hieracium. Наконец, третьи занимают промежуточное положение и признают, что бастарды нередко образуются среди дикорастущих видов, но утверждают, что им нельзя приписывать важное значение, так как они обречены на кратковременное существование. Причиной этому является отчасти незначительная плодовитость или полное бесплодие таковых, а частью доказанное опытом положение, что у бастардов в том случае, если пыльца основного вида попадает на рыльце бастарда, самооплодотворение совершенно исключено. Поэтому немыслимо, чтобы бастарды Hieracium могли образоваться и удержаться вблизи своих родителей в виде совершенно плодовитых и константных форм.

Вопрос о происхождении многочисленных константных промежуточных форм приобрел немалый интерес в новейшее время, с тех пор как один выдающийся знаток Hieracium высказал взгляд в духе учения Дарвина, что эти формы произошли путем превращения (Transmutation) вымерших или еще существующих видов.

Если хотят попытаться выяснить возможное влияние бастардирования на многообразие промежуточных форм у Hieracium, то по самому существу предмета, о котором здесь идет речь, необходимо точное знание бастардов в отношении их формы и плодовитости, а также поведения их потомков в течение многих поколений. Поведение бастардов Hieracium в указанном объеме должно быть обязательно установлено опытами, так как мы не обладаем законченной теорией образования бастардов; если же правила, выведенные из наблюдений над некоторыми другими бастардами, принять уже за законы образования бастардов и без дальнейшей критики распространить их на Hieracium, то можно прийти к ошибочным представлениям. Если удастся путем эксперимента добиться достаточного понимания образования бастардов у Hieracium, то с помощью сведений, собранных об условиях произрастания различных дикорастущих форм, станет возможным компетентное суждение в этом вопросе.

Этим самым одновременно высказана цель, которая побуждает к опытам, о которых идет речь. Теперь я позволю себе, имея в виду эту цель, кратко резюмировать немногие полученные до сих пор данные.

1. Относительно общего вида бастардов мы должны отметить замечательное явление, что полученные до сих пор из одинакового оплодотворения формы не тождественны. Бастарды Н. praealtum + Н. aurantiacum и Н. Auricula + Н. aurantiacum появились каждый в числе двух, Н. Auricula + Н. pratense в числе трех экземпляров, тогда как от остальных было получено по одному от каждого. Если мы сравним отдельные признаки этих бастардов с соответствующими признаками обоих исходных родителей, то мы найдем, что таковые частью представляют промежуточные образования, но частью настолько близко стоят к одному из двух исходных признаков, что другой отступает далеко или даже совсем ускользает от наблюдения. Так, например, мы встречаем у одной из двух форм Н. Auricula + Н. aurantiacum чисто желтые дисковидные цветы, и только язычки краевых цветочков на наружной стороне едва заметно подернуты красным; у другой, наоборот, окраска цветов близка к aurantiacum, и только к середине диска оранжево-красная окраска переходит в насыщенную золотисто-желтую. Это различие достойно внимания, так как окраска цветов у Hieracium имеет значение константного признака. Другие подобные случаи встречаются на листьях, в цветорасположении и т. д.

Если сравнить бастарды с исходными родительскими формами по совокупности их признаков, то обе формы Н. praealtum + Н. aurantiacum представляют формы, близкие к промежуточным, несходные, однако, в отдельных признаках. Напротив, Н. Auricula + Н. aurantiacum и Н. Auricula + Н. pratense оказываются далеко отстоящими формами, а именно, одна форма стоит близко к одному, другая к другому исходному растению, тогда как у бастарда, названного последним, имеется еще третья, которая занимает почти середину между обеими.

Само собой напрашивается предположение, что перед нами отдельные члены еще неизвестных рядов, которые образуются непосредственным воздействием пыльцы одного вида на зачатковую клетку другого.

2. Обсуждаемые бастарды образуют, за исключением одного, всхожие семена. Как совершенно плодовитый можно назвать Н. echioides + Н. aurantiacum; как плодовитый – Н. praealtum + Н. flagellare; как частично плодовитый – II. praealtum + Н. aurantiacum и Н. Auricula + Н. pratense; как мало плодовитый – Н. Auricula + Н. Pilosella; как неплодовитый – Н. Auricula + Н. aurantiacum. Из двух форм названного последним бастарда красноцветная была совсем бесплодна, от желтой было получено одно-единственное хорошо развитое семя. Затем нельзя не упомянуть, что между сеянцами частично плодовитого бастарда Н. praealtum + Н. aurantiacum одно растение было совершенно плодовито.

3. Потомки бастардов, полученных при самооплодотворении, до сих пор не варьировали; они были сходны в своих признаках между собой и с бастардным растением, из которого они произошли. От Н. praealtum + Н. flagellare до сих пор два, от Н. echioides + Н. aurantiacum, Н. praealtum + Н. aurantiacum, Н. Auricula + Н. Pilosella по одному поколению достигло цветения в количестве от 14 до 112 экземпляров.

4. Следует констатировать факт, что у совершенно плодовитого бастарда Н. echioides + Н. aurantiacum пыльца исходных родителей не в состоянии была помешать самооплодотворению, хотя она была нанесена в большом количестве на рыльце во время выхода из пыльниковой трубочки при расцветании.

Из двух цветочных головок, обработанных таким образом, были получены сеянцы, сходные с бастардным растением. Совершенно такой же опыт, предпринятый уже нынешним летом у частично плодовитого бастарда Н. praealtum + Н. aurantiacum, привел к убеждению, что те цветочные головки, на рыльце которых была нанесена пыльца исходных родителей или других видов, развили значительно большее количество хороших семян, чем те, которые были предоставлены самоопылению. Объяснение этому явлению в связи с тем обстоятельством, что большая часть пыльцевых зерен бастарда обнаруживает под микроскопом недостаточное развитие, нужно искать только в том, что при естественном течении самооплодотворения часть способных к зачатию яичек вследствие дурного качества собственной пыльцы остается неоплодотворенной.

И среди дикорастущих совершенно плодовитых видов нередко встречается, что в отдельных цветочных головках образование пыльцы не удается, и в некоторых пыльниках не развивается ни одного хорошего зернышка. Если в таких случаях все же образуются семена, то оплодотворение должно было произойти при посредстве чужой пыльцы. При этом легко могут возникнуть бастарды, так как различные насекомые, особенно трудолюбивые Hymenoptera, с большой охотой посещают цветы Hieracium и, очевидно, способствуют тому, чтобы пыльца, легко пристающая к их мохнатому телу, достигала рылец соседних растений.

Из того немногого, что я здесь сообщил, видно, что работа еще только начата. Я, конечно, колебался, обсуждать ли здесь только лишь начатые опыты. Только убеждение, что проведение проектируемых опытов займет еще целый ряд лет, и неуверенность, удастся ли довести их до конца, побудили меня к сегодняшнему сообщению. Благодаря благосклонности господина директора д-ра Нэгели из Мюнхена, любезно приславшего недостававшие мне альпийские виды, я получил теперь возможности ввести в круг опытов большее количество форм и питаю надежду добыть уже в наступающем году некоторые дополнения и подтверждения нынешним данным.

Если мы сопоставим в заключение приведенные здесь пока еще очень ненадежные результаты с теми, которые были получены при скрещиваниях различных форм гороха и о которых я имел честь докладывать здесь в 1865 г., то мы натолкнемся на весьма существенное отличие. Бастарды Pisurn, получаемые непосредственно при скрещивании двух форм, всегда одного типа; наоборот, потомки их изменчивы и варьируют по определенному закону. У Hieracium, насколько позволяют судить уже произведенные опыты, обнаруживается, по-видимому, как раз противоположное. Уже при обсуждении опытов с Pisurn было указано на существование некоторых бастардов, потомки которых не варьируют; так, например, по Вихура бастарды Salix размножаются как чистые виды, не подвергаясь изменениям. У Hieracium мы имеем, следовательно, аналогичный случай. Возможно ли в таком случае высказать предположение, что полиморфизм родов Salix и Hieracium находится в связи с особенностями поведения их бастардов, является до сих пор вопросом, возбуждающим большой интерес, но остающимся без ответа.

 

Письма К К. Нэгели

(1866–1873)

 

 

I

 

Высокочтимый господин!

Заслуги Вашего высокородия в области определения и классификации дикорастущих растительных бастардов общепризнанны, и я считаю своим приятным долгом предложить Вашему любезному вниманию описание ряда опытов по искусственному опылению растений.

Опыты были поставлены с различными формами Pisurn, и их результаты показали, что поколения гибридов образуют совершенно своеобразные ряды, члены которых одинаково тяготеют к обеим исходным формам. Появление константных промежуточных форм, которые я неуклонно наблюдал при каждом опыте, заслуживает, по-видимому, особенного внимания. В рядах развития для двух и трех различающихся признаков, которые указаны в моей работе, на первое место были поставлены обозначения константных форм, так как члены располагались по коэффициентам; однако они заняли бы более правильное место, если расположить члены по их естественному сродству с обеими исходными формами, причем тот член, который по всем признакам является гибридом и в то же время обладает наивысшим коэффициентом, окажется точно посредине.

Результаты, полученные Гэртнером в его опытах, мне известны; я неоднократно и внимательно просматривал его труд, чтобы доказать возможное совпадение с законами развития, найденными для моих опытных растений. Однако сколько я ни старался, ни в одном случае я не смог получить ясной картины. Весьма прискорбно, что этот достойный человек не опубликовал подробного описания отдельных опытов и не дал исчерпывающего диагноза для различных бастардных форм, особенно для тех, которые происходили от одинаковых скрещиваний. Такие его указания, как: «Некоторые индивидуумы более приближались к материнскому, другие к отцовскому типу» или «потомки чаще возвращались к материнскому типу» и т. д., слишком общи и неопределенны, чтобы из этого можно было бы сделать твердый вывод. Тем не менее в большинстве случаев можно по крайней мере понять, что возможность совпадения с Pisurn не исключена. Окончательного решения можно ожидать только от опытов, при которых степень родства между гибридными формами и их исходными видами будет обоснована диагностически, а не просто по общему впечатлению.

Для проверки совпадения с Pisurn, по-видимому, достаточно во всех случаях исследовать формы, появляющиеся в первом поколении. Если для каждых двух различающихся признаков окажутся те же численные соотношения и те же простые ряды развития, что и для Pisurn, следовательно, вопрос решен. Ограждение во время цветения в большинстве случаев не вызовет затруднений, так как речь идет только об отдельных растениях, т. е. о таких, цветки которых опылены, и о некоторых гибридах, которые предназначены для образования семян. Бастарды, взятые извне, если их происхождение не бесспорно, все-таки во вторую очередь могут найти применение.

Для дальнейших опытов были выбраны Hieracium, Cirsium и Geum. В первых двух случаях процедура искусственного опыления очень трудна и ненадежна из-за мелких размеров и своеобразного строения цветка. Прошлым летом я попытался скрестить Pilosella с pratense, praealtum и Auricula, а также Н. murorum с umbellatum и pratense и получить всхожие семена. Однако я боюсь, что, несмотря на все предосторожности, имело место самоопыление. Внешний вид молодых растений не позволяет заключить о желаемом успехе. Виды Hieracium очень легко произрастают в горшках и дают достаточно семян, если они во время цветения находятся в комнате или в теплице.

Из Cirsium опыляли двудомноцветущее arvense с oleraceum и canum. Цветки защищались от насекомых газовым материалом. Для осотов такой защиты, видимо, вообще достаточно. Затем скрещивание С. canum и С. lanceolatum с С. oleraceum осуществлялось путем простого перенесения пыльцы без удаления из цветков пыльников. То, что осуществляется в природе благодаря насекомым, может быть сделано в конечном счете рукой человека, и, по-видимому, из большого числа сеянцев можно получить все-таки тот или иной гибрид. Этот же прием я хочу будущим летом применить для Hieracium.

Большое внимание уделяется также бастарду Geum urbanum + rivale. Это растение относится, согласно Гэртнеру, к немногим известным до сих пор гибридам, потомство которых остается неизменным, если опыление производилось собственной пыльцой. Мне представляется не безусловным, является ли полученный Гэртнером гибрид действительно G. intermedium. Гэртнер называет свое растение промежуточным типом, но G. intermedium нельзя считать таковым во всех его частях. При превращении G. urbanum в rivale Гэртнер специально отмечает, что при опылении гибридов пыльцой от rivale были получены исключительно такие индивидуумы, которые явно приближались к отцовскому типу. Однако мы не знаем, в чем заключается это приближение, до какой степени вытеснялись каждым отдельным последующим опылением признаки G. urbanum, пока в конце концов не выявился чистый тип rivale. Не подлежит сомнению, что последовательное превращение происходит по определенному закону, который, в том случае если удастся его открыть, сможет объяснить поведение других гибридов этого типа. Я надеюсь следующим летом довести бастард, полученный путем искусственного опыления, до цветения.

Возможно, не лишено основания предположение, что некоторые виды Hieracium в гибридных соединениях ведут себя сходно с Geurn. Например, весьма показательно, что дихотомическое ветвление, которое среди Pilosella может рассматриваться только как промежуточное образование, оказывается совершенно постоянным признаком, как я мог наблюдать прошлым летом на сеянцах Н. stoloniflorum.

Намеченными опытами с видами Cirsiurn и Hieracium я вторгаюсь в область, в которой Ваше высокородие обладает обширными познаниями, приобретенными Вами благодаря долголетнему ревностному труду, наблюдениям и сравнению столь разнообразных форм этих родов в местах их произрастания. Мне крайне не хватает этих знаний; напряженная работа в школе мешает мне чаще выезжать за город, а во время каникул нередко бывает уже слишком поздно. Боюсь, что во время опыта, в частности с Hieracium, я столкнусь с некоторыми трудностями, поэтому обращаюсь к Вашему высокородию с просьбой не отказать в Вашем неоценимом содействии, если мне в каком-нибудь случае понадобится совет.

С величайшим уважением и почитанием Вашего высокородия подписывается

Грегор Мендель, каноник монастыря,

преподаватель реального училища

Брюнн, 31 декабря 1866 г.

 

II

 

Высокочтимый господин!

Приношу искреннюю благодарность за любезно присланные труды. Больше всего привлекли мое внимание работы «Образование бастардов в мире растений», «О производных растительных бастардах», «Теория образования бастардов», «Промежуточные межвидовые формы растений», «Систематический обзор ястребинок в отношении промежуточных форм и границ видов». Серьезная разработка учения о бастардах с современных научных позиций мне кажется в высшей степени желательна. Еще раз благодарю Вас!

Относительно статьи, которую Ваше высокородие любезно приняли, мне кажется необходимым добавить следующее. Опыты, о которых в ней говорится, проводились с 1856 по 1863 г. Мне было небезызвестно, что полученный результат нелегко согласовать с нынешним состоянием науки и что в этих условиях опубликование одного изолированного эксперимента вдвойне рискованно как для экспериментатора, так и для вопроса им защищаемого. Мои усилия были направлены прежде всего на то, чтобы сделанные на Pisurn наблюдения проверить опытами с другими растениями. При еще большем числе скрещиваний, предпринятых в 1863 и 1864 гг., я убедился, что нелегко найти растения, которые пригодны для обширного ряда опытов, и что в неблагоприятном случае могут пройти годы для достижения желаемого результата. Я старался организовать контрольные опыты, для чего изложил на собраниях местного Общества естествоиспытателей опыты с Pisurn. Как и следовало ожидать, я столкнулся с весьма разноречивыми мнениями, однако никто не предпринял, насколько мне известно, повторения опытов. Когда в прошлом году мне предложили опубликовать доклад в трудах Общества, я согласился после того, как еще раз просмотрел записи опытов различных лет и не обнаружил никакого источника ошибки. Посланная статья является точной копией конспекта упомянутого доклада, отсюда краткость изложения, требуемая вообще для докладов Общества.

Для меня не явилось неожиданностью, что Ваше высокородие будет говорить о моих опытах с недоверчивой осторожностью; в подобном случае я бы поступил так же. Два места в Вашем письме кажутся мне особенно важными, и я не могу не упомянуть о них. Первое касается вопроса, можно ли делать вывод о полной константности, если бастард Аа производит растение А, которое в свою очередь снова дает только А. На это я позволю себе заметить, что я как эмпирик под константностью понимаю не что иное, как сохранение свойств в течение наблюдаемого периода. Мои данные, что среди потомков гибридов часть остается константной, могут распространяться только на те поколения, которые находятся под наблюдением, и не далее. На двух поколениях были проведены опыты с большим числом растений. Начиная с третьего поколения количество пришлось ограничить из-за нехватки места, а именно таким образом, что в дальнейшем под наблюдением находились для каждого из семи опытов только отдельные растения из тех, которые во втором поколении остались константными, и из тех, которые варьировали. Наблюдение продолжалось до 4–6 поколений.

Отдельные растения из константной группы обоих опытов наблюдались по четвертое поколение включительно. Далее я не могу не упомянуть о том случае, когда одна разновидность, чьи исходные родительские формы различались по четырем признакам, на протяжении 6 поколений не варьировала. А именно в 1859 г. из первого поколения гибридов был получен весьма плодоносный отпрыск с большим количеством вкусных семян. Так как его потомки в последующие годы сохраняли хорошие свойства и оставались такими же, эта разновидность разводилась на огороде и ежегодно культивировалась по 1865 г. включительно во многих экземплярах. Исходными растениями являлись bcDg и BCdG.

 

 

Упомянутый отпрыск был BcDG.

Окраска белка могла быть исследована только у тех растений, которые предназначались для получения семян, так как бобы остальных растений собирались недозрелыми. В этих растениях ни разу не встретилась зеленая окраска белка, также не наблюдалась лилово-красная окраска цветка (признак коричневой семенной кожуры), перехваты боба или короткая ось.

Таковы мои наблюдения. Не берусь судить, можно ли отсюда сделать окончательный вывод о возникновении константности; сознаюсь, однако, что я склонен рассматривать расхождение исходных признаков Pisurn, происходящее у потомков гибридов, как абсолютное и устойчивое. Отпрыски гибридов обладают лишь одним из обоих исходных признаков или их гибридной формой; постепенных переходов к исходным признакам или же последовательного приближения к ним я не наблюдал. Ход развития состоит попросту в том, что в каждом поколении непосредственно из гибридной формы раздельно и неизмененными возникают оба исходных признака и ничто не говорит о каком-либо заимствовании или унаследовании друг от друга. Чтобы привести лишь один пример, я хочу сослаться на посланные пакеты под номерами 1035–1088. Эти семена взяты от первого поколения гибрида, у которого были семена как с коричневой, так и с белой кожурой. Из коричневых семян этого гибрида произросли растения, одна часть которых имела только белую окраску семенной кожуры без какой-либо примеси коричневого цвета и, как я и ожидал, сохраняла то же постоянство по этому признаку, что и исходная форма.

Второе место (в Вашем письме), на котором я хотел бы остановиться, содержит слова: «Вы можете считать формулы эмпирическими, так как рациональными они не являются».

Все мои опыты над отдельными признаками приводили к результатам, что из семян гибридов произрастают растения, одна часть которых снова несет гибридные признаки (Аа), а другая характеризуется обоими исходными признаками (А и а) поровну. В среднем из каждых четырех растений два имеют гибридные признаки Аа, одно имеет исходный признак А и одно – признак а. Отсюда 2Аа + А + а является простым эмпирическим рядом развития для каждой пары различающихся признаков. Точно так же эмпирическим путем было доказано, что если в гибриде объединены два или три различающихся признака, то ряд развития представляет комбинацию двух или трех простых рядов. Я полагаю, что меня до сих пор нельзя было упрекнуть в том, что я перестал опираться на мои эксперименты. Если я, наконец, распространю комбинирование простых рядов развития на любое количество различий между обоими исходными растениями, то тем самым я вступлю на рациональный путь. Я считаю это допустимым, так как во время предыдущих экспериментов я нашел подтверждение тому, что развитие каждых двух различающихся признаков происходит независимо от других отличий. Что касается данных о различиях зародышевых пузырьков и пыльцевых клеток, образованных у гибридов, то они тоже опираются на опыты. Эти и подобные им опыты по оплодотворению клеток кажутся мне важными, так как я надеюсь по их результатам объяснить наблюдаемое развитие гибридов Pisurn. Эти опыты надо проконтролировать путем повторения в первую очередь.

Я весьма сожалею, что не в состоянии прислать Вашему высокородию семена тех разновидностей, которые Вы хотели бы получить. Как я упоминал ранее, описываемые опыты проводились по 1863 г. включительно; в этом году они были прекращены, чтобы получить место и время для культивирования других подопытных растений. Семян от этих опытов больше нет. Был продолжен только один эксперимент по различию во времени цветения, и от него еще сохранились семена из урожая 1864 г. Это последние, собранные мною [семена], так как упомянутый опыт [о различии времени цветения] в следующем [1865] году пришлось прекратить из-за сильных опустошений, [произведенных] гороховым жуком Bruchus pisi. Это насекомое, которое в предыдущие годы появлялось лишь на отдельных растениях, в 1864 г. причинило немалый ущерб, а в следующем году появилось в таком количестве, что осталась неповрежденной лишь четвертая или пятая часть семян. В окрестностях Брюнна пришлось в последние годы совершенно прекратить посадку гороха. Из сохранившихся семян некоторые можно использовать, в частности, среди них имеются разновидности, касательно которых я предполагаю, что они не будут варьировать; они происходят от гибридов, в которых были объединены 2, 3 и 4 различающихся признака. Семена взяты от членов первого поколения, следовательно, от растений, которые произошли непосредственно из семян начальных гибридов.

Если бы просьба Вашего высокородия не соответствовала моим желаниям, я бы, очевидно, подумал, прежде чем послать эти семена для опытов. Я боюсь, что частично они утратили всхожесть, кроме того они происходят от того периода, когда повсюду находили Bruchus pisi, который, как я полагаю, мог занести пыльцу. И наконец, я должен еще раз упомянуть о том обстоятельстве, что растения были предназначены для исследования в отношении различия во времени цветения. Конечно, при сборе семян учитывались и остальные различия, но, вероятно, это делалось не с такими предосторожностями, как в случае, предназначенном для главного опыта. Номера пакетов вместе с обозначениями, выписанные на отдельном листочке, соответствуют тем, которые я при сборе семян надписывал карандашом на конверте для каждого растения. Доминирующие признаки обозначены А, В, С, D, Е, F, G, и я позволю себе на стр. 15 (в начале) указать на их двойное значение. Рецессивные признаки имеют обозначения а, b, с, d, е, f, g; они должны остаться неизменными и в последующих поколениях, причем от семян, взятых от растений с исключительно рецессивными признаками, мы должны ждать совершенно такие же растения (в отношении рассматриваемых признаков).

Для избежания возможной ошибки в обозначении я дружески прошу Вас учитывать номера пакетов с семенами, поскольку они совпадают с номерами моей описи. В каждом пакете находятся семена только от одного растения.

Некоторые из имеющихся разновидностей пригодны для опытов о половых клетках, результат которых мы сможем увидеть еще этим летом. Для этого я бы рекомендовал кругловатые желтые семена из пакетов 715, 730, 736, 741, 742, 745, 756, 757 и, кроме того, зеленые угловатые семена из пакетов 712, 719, 734, 737, 749, 750. Повторные опыты подтвердили, что при опылении растения с зелеными семенами тем, которое имеет желтые семена, белок опыленного семени теряет зеленую окраску и приобретает желтую. То же самое относится к форме семян. Если опылить растения с угловатыми семенами теми, у которых семена круглые или кругловатые, то опыленные семена всегда получают круглую или кругловатую форму. Из изменений, которым подвергаются цвет и форма семян в результате опыления чужой пыльцой, можно сделать соответствующий вывод о свойствах пыльцы, предназначенной для опыления.

Пусть В означает желтую окраску белка, b – зеленую, А – круглую форму семени, а – угловатую.

Если цветки растений, семена которых при самоопылении зеленые и угловатые, при опылении чужой пыльцой сохраняют зеленый цвет и угловатость семян, то оба признака растения, дающего пыльцу, равнозначны – ab.

Если изменяется форма цветка, то пыльца взята от растения Аb

«цвет цветка»» Bb

«и цвет и форма цветка»» AB

 

В вышеуказанных пакетах находятся семена, полученные от гибридов аb + АВ: круглые и желтые, круглые и зеленые, угловатые и желтые, угловатые и зеленые. Для эксперимента наиболее пригодны кругловатые и желтые семена. Среди них могут встретиться виды АВ, АВb, Ааb, ААВb; следовательно, возможны четыре случая, когда растения, взращенные из зеленых угловатых семян, опыляются пыльцой растений, выращенных из угловатых и желтых семян, а именно:

 

I. аb + АВ.

II. аb + АВb.

III. аb + АаВ.

IV. аb+АаВb.

 

Если правильно предположение, что гибриды образуют столько пыльцевых клеток, сколько существует постоянных видов комбинаций, то растения АВ дают пыльцу со свойствами АВ,

 

«АВb»»» АВ и Аb,

«АаВ»»» АВ и аВ,

«АаВb»»» АВ, Аb, аb и аВ.

 

В соответствии с этим оплодотворяются:

I. Зародышевые пузырьки аb пыльцой АВ,

II.»» аb» АВ и Аb,

III.»» аb» АВ и аВ,

IV.»» аb» АВ, Аb, аВ и аb.

 

От этих оплодотворений получаются следующие возможные разновидности:

I. АаВb

II. АаВb и Ааb

III. АаВb и аВb

IV. АаВb, Ааb, аВb и аb.

 

Если различные виды пыльцы образуются в равном количестве, то, следовательно:

I. Все семена окажутся круглыми и желтыми.

II. Половина – круглые и желтые, половина – круглые и зеленые.

III. Половина – круглые и желтые, половина угловатые и желтые.

IV. Четвертая часть – круглые и желтые,

«круглые и зеленые,

«угловатые и желтые,

«угловатые и зеленые.

 

Так как далее между АВ, АВb, АаВ, АаВb наблюдается 1: 2: 2: 4, то в среднем на каждые 9 растений, выращенных из кругловатых желтых семян приходится АаВb – 4 раза, АВb и АаВ – каждое по 2 раза и АВ – 1 раз и, таким образом, четвертый тип встречается в 4 раза чаще, чем первый, и в два раза чаще, чем второй и третий.

Если, наоборот, опылить растения, выращенные из упомянутых кругловатых и желтых семян, пыльцой растений из угловатых зеленых семян, то успех будет точно такой же, при условии, что зародышевые пузырьки образуются в том же соотношении и с теми же свойствами, как было указано для пыльцы.

Подобного опыта я сам не проводил, полагаю, однако, судя по успеху других сходных опытов, что можно с уверенностью рассчитывать на указанный результат.

По тому же методу следовало бы поставить отдельные опыты для каждого из обоих признаков семян, для чего пригодны все круглые семена, которые появились на одном растении одновременно с угловатыми, а также все желтые, появившиеся вместе с зелеными. Если, например, опылить растения с зелеными семенами пыльцой от растений с желтыми семенами, то полученные семена должны либо 1) все быть желтыми, либо 2) наполовину желтыми и наполовину зелеными, так как растения, полученные от желтых семян, относятся к видам В и Вb. Если далее В и Вb имеют численное соотношение 1: 2, то второй случай встретится вдвое чаще, чем первый.

Для остальных признаков опыты могут проводиться по такому же методу, однако результат можно получить только в следующем году.

Из ястребинок, которые Ваше Высокородие мне рекомендует для опытов, я полностью располагаю Pilosella. Из Archieracia у меня есть Н. mirorum и Н. vulgatum, но нет поблизости Н. glciucum, Н. alpinum, Н. amplexicaule, Н. prenanthoides и Н. tridentatum. Прошлой осенью я нашел уже отцветший Hieracium, цвет семян которого такой же, как у Prenanthoidea (Фриз: Achaenia typice testacea (pallida), однако он не совпадает ни с одним из относящихся сюда гербарных растений и объявлен, в конце концов, нашими ботаниками бастардом. Отросток его с корнями пересажен в сад для дальнейших наблюдений, семена посеяны. Наша местность в целом бедна ястребинками, но может быть она недостаточно обследована. Будущим летом я надеюсь найти время побродить по песчаной местности, богатой бурым углем, которая находится в нескольких милях к востоку от Брюнна и тянется до венгерской границы. Оттуда известны некоторые другие редкие растения. Богемско-моравская низменность также является в отношении ястребинок еще почти terra incognita. Если летом мне попадется что-нибудь достойное внимания, я не премину послать Вашему высокородию. Пока я посылаю пакеты с семенами вышеупомянутых растений, правда, в весьма поврежденном состоянии, и Hieracium, найденный мною прошлым летом в Брюнне на старой садовой ограде по меньшей мере в 50 экземплярах. Это растение отсутствует в местных гербариях, его внешний вид напоминает одновременно Н. praealtum и Н. echioides, однако он не является ни тем, ни другим. Н. praealtum встречается в окрестностях города, но Н. echioides нет.

От гибрида Geum urbanum + G. rivale (из скрещиваний прошлого года) многие экземпляры зимовали в теплице-землянке, три из них сейчас цветут, остальные скоро расцветут. Пыльца образуется довольно хорошо, и растения, как доказывает и Гэртнер, по-видимому, являются плодовитыми. Мне кажется удивительным, что цветущие до сих пор растения относятся Гэртнером к исключительному типу. На стр. 302 Гэртнер говорит: «Geum urbano-rivale в большинстве случаев имеют большие желтые цветы, похожие на цветы rivale, и только у нескольких экземпляров наблюдаются маленькие желтые цветы, приближающиеся к цветам urbanum». В самом деле, цветки моих растений желтые и оранжево-желтые и вдвое меньше цветков G. rivale; по остальным признакам они соответствуют, насколько до сих пор можно было судить, G. intermedium. Может быть, исключительному типу свойственно более раннее время цветения? Но, судя по бутонам, и остальные растения вряд ли дадут цветки большего размера. Или, может быть, исключение в данном случае стало правилом? За чистоту обоих исходных форм я могу поручиться. G. urbanum был взят из окрестностей города, где не встречается ни G. rivale, ни какой-либо другой представитель этого вида. G. rivale я достал в горах, на очень влажном лугу, где, безусловно, не растет G. urbanum. Растение обладает точными признаками G. rivale, оно находится в саду, и там же находятся сеянцы, полученные при самоопылении.

Гибриды Cirsium arvense + С. oleraceum осенней посадки зимой погибли в саду, от С. arvense + С. canum сохранилось одно растение. Надеюсь, что весенние сеянцы окажутся удачливее. Напротив, два других гибрида Cirsium хорошо перенесли зиму в теплице-землянке.

Прошлым летом я сделал наблюдение на одном из цветущих в саду растений С. praemorsum (oleraceum + rivulare), что цветочные головки, появляющиеся на стебле в первую и последнюю очередь, не дают пыльцы, поэтому они остаются совершенно стерильными, из остальных примерно половина дает немного пыльцы и хорошие семена. На двух цветочных головках, развившихся последними, были произведены опыты по опылению, на одну перенесли пыльцу С. palusare и на другую С. canum. В обоих случаях получены всхожие семена, и растения, выращенные из остававшихся на зиму в холодной оранжерее, настолько хорошо развились, что успех гибридизации очевиден. Некоторые сеянцы С. praemorsum, затем гибрида, относящегося, очевидно, к ряду С. canum + palustre, и другого гибрида, по-видимому, S. rivulare + palustre, хорошо перенесли зиму на открытом воздухе. То же самое можпо сказать об осенних: сеянцах гибридов Aquilegia canadensis + vulgaris, A. canadensis + A. atropurpurea и A. canadensis + A. Wittmaniana. Напротив, осенние растения многих ястребинок, посаженных для исследования их константности, получили значительные повреждения. Для этого рода лучше всего производить посадку в первую весну, но вызывает сомнение вопрос, расцветут ли эти растения в том же году. Касательно Accipitrina Фриз указывает: «Accipitrina, praecocius sata, vulgo primo anno florenl».