Биологические основы подсочки сосны обыкновенной

 

Биологические основы подсочки представляют собой теорию подсочного производства. На основании знаний о природе биосинтеза живицы и смоловыделения разработана научно обоснованная технология подсочки.

2.2.1 Смоляные ходы: строение, распределение в годичном слое древесины. Процессы образования и выделения живицы у сосны обыкновенной и других хвойных пород осуществляются многоклеточными специализированными секторными структурами – смоляными ходами и вместилищами. У сосны смоляные ходы располагаются в хвое, первичной коре, в лубе, в древесине ствола, ветвей и корня, а также в шишках. Для подсочки имеет значение только система смоляных ходов древесины ствола.

Строение смоляных ходов древесины. Система смоляных ходов древесины состоит из вертикальных (продольных) и горизонтальных (поперечных) смоляных ходов. Кроме обычных, вертикальных и горизонтальных, различают так называемые патологические, или травматические смоляные ходы, образующиеся при повреждениях ствола. Клетки смоляных ходов образуются камбием.

Смоляные ходы (рис. 2.1) состоят из межклеточной полости – канала смоляного хода. Клетки, создающие канал, отличаются сросшимися основаниями стенок и называются выстилающими (эпителиальными), или выделительными. К выстилающим клеткам снаружи примыкает и срастается с ними слой мертвых клеток; далее располагается один или два слоя клеток так называемой сопровождающей паренхимы.

 

1-клетки сопровождающей паренхимы; 2-клетки мертвого слоя; 3-клетки выстилающей паренхимы (выделительные клетки); 4-внутренняя полость канала, заполненная живицей; 5-канал смоляного хода, 6-межклетники;  7-трахеиды.

Рис. 2.1. Поперечный разрез вертикального смоляного хода

 

Вертикальные смоляные ходы располагаются в поздней зоне годичных слоев, преимущественно на внешней их стороне, ориентированы вдоль волокон древесины.

В ранней (весенней) древесине их можно встретить сравнительно редко, лишь в молодых стволиках и ветвях сосны. В среднем, диаметр вертикального хода равен 0,1 мм, длина колеблется от 10 до 100 см и более. Количество их составляет 30... 100 шт./см² (Коростелев, Залесов, Годовалов, 1999). Сопровождающие клетки у вертикальных смоляных ходов соприкасаются с паренхимными клетками сердцевинных лучей и трахеидами. Соединение клеток осуществляется посредством простых пор. Все элементы вертикальных смоляных ходов снаружи окружены трахеидами.

Горизонтальные смоляные ходы располагаются в широких сердцевинных лучах и состоят из тех же элементов, что и вертикальные смоляные ходы. В среднем, диаметр горизонтального хода равен 0,04 мм, длина определяется толщиной заболони и луба. Количество их составляет 35... 115 шт./см² (Коростелев, Залесов, Годовалов, 1999). Горизонтальные ходы проходят через годичные слои и, встречаясь с вертикальными, соединяются смоляными каналами, образуя единую смолоносную систему ствола. Число соединений горизонтальных и вертикальных смоляных ходов древесины достигает 250... 600 шт./см³. Клетки сопровождающей паренхимы у горизонтальных ходов не соединяются с трахеидами. Кроме того, клетки мертвого слоя часто располагаются только справа и слева, а сверху и снизу к выстилающим клеткам непосредственно примыкают паренхимные клетки сердцевинного луча.

Патологические смоляные ходы. В результате повреждений и различных воздействий клетки камбия попадают в неблагоприятные условия и начинают откладывать слои древесины с сильно увеличенным числом смоляных ходов. Патологические смоляные ходы отличаются от обычных, прежде всего, слабым развитием слоя мертвых клеток.

2.2.2. Процессы смолообразования и смоловыделения в древесине. Смолообразование у хвойных деревьев – сложный процесс биосинтеза, а также накопления терпенов и смоляных кислот. Живица смоляных ходов сосны синтезируется выстилающими клетками. Синтез терпенов (скипидара) начинается сразу после образования межклетника на месте будущего смоляного хода. Синтезированные терпены накапливаются в межмембранном пространстве оболочек органелл, а затем передаются в элементы эндоплазматического ретикулума, который и осуществляет их внутриклеточный транспорт. В общих чертах биосинтез терпенов можно представить следующей схемой. В процессе фотосинтеза образуются углеводы, из которых синтезируется крахмал – полисахарид, играющий роль запасного вещества. Участвуя в процессах окисления, крахмал превращается в конечный продуктгликолиза – пировиноградную кислоту (CH₃COCOOH), которая является главным промежуточным продуктом в обмене веществ всего растения. В результате окислительного декарбоксилирования пировиноградной кислоты образуется уксусная кислота, которая служит поставщиком ацетильных групп CH₃CO и исходным субстратом для образования ряда жизненно важных соединений, в том числе и терпенов. В образовании смоляных кислот (канифоли) участвуют сахара и жиры без доступа воздуха. Соотношение массы смоляных кислот и терпенов в живице сосны обыкновенной примерно составляет 69 и 31 %.

Смоловыделение – это процесс истечения живицы из вскрытого канала смоляного хода. Живица в смоляных ходах является возобновляемым продуктом и восстанавливает свой первоначальный запас после ее извлечения подсочкой. Механизм выделения живицы при подсочке изучен пока еще недостаточно. Наибольшее признание и распространение получила гипотеза Мюнха - Иванова, объясняющая выделение живицы из клеток выделительного эпителия в канал смоляного хода и продвижение по нему к подсочному ранению воздействием одновременно действующих сил. Такими силами являются осмотическое, гидростатическое и так называемое секреторное давление. Секреторное давление представляют в качестве силы, возникающей в процессе образования живицы в плазме выстилающих клеток и выталкивающей живицу во внутреннюю полость смоляного канала. Л.А. Иванов считает, что источником энергии, проталкивающей частицы живицы через оболочки выделительных клеток, являются электрические силы (электроосмос).

Сила секреторного давления достигает 12... 20 атмосфер и более (до 100 атм.). Направлена она в сторону внутренней полости канала. Выталкивающаяся живица постепенно заполняет всю полость канала, давит на оболочки выделительных клеток, сжимает их и обезвоживает. Чем сильнее сжимаются выделительные клетки, тем сильнее они обезвоживаются, что в свою очередь приводит к увеличению концентрации клеточного сока и, как следствие, к повышению осмотического давления и сосущей силы.

При вскрытии смоляного канала (в частности – результате подсочного ранения) возникает резкий перепад давления – с 20 до 1 атм. Под влиянием разности давления живица начинает перетекать по каналу в сторону меньшего давления и выделяется на поверхности среза. По мере освобождения от живицы давление в канале падает, и выделение ее сначала замедляется, а затем прекращается. Это происходит при достижении давления, равного по величине силе атмосферного давления и силе сопротивления движению вязкой живицы по капиллярным каналам смоляного хода. Кроме того, выделению живицы способствуют выделительные клетки, которые с уменьшением давления в канале смоляного хода за счет осмотических сил увеличивают свой объем, интенсивно поглощая воду из окружающих водопроводящих элементов – трахеид. Выделительные клетки, увеличивая свой объем, активно выдавливают живицу из вскрытого канала смоляного хода на поверхность подсочного ранения. Следовательно, процесс смоловыделения при подсочке можно объяснить влиянием двух взаимодействующих сил – секреторного давления и активного выдавливания живицы из канала увеличивающимися в объеме выделительными клетками.