Эволюция и генетика. Генетика в исследованиях человеческого прошлого. Денисовский человек. Расшифровка генома неандертальца.

В июле 2006 года Институт эволюционной антропологии имени Макса Планка в Германии и компания 454 Life Sciences в СШАобъявили о начале работы по секвенированию полного генома неандертальца ^[1].

Геном неандертальца по размеру близок к геному современного человека. Предварительные результаты показывают, что ДНКсовременного человека и неандертальца идентичны приблизительно на 99,5%. Исследователи извлекли ископаемую ДНК неандертальца из кости бедра скелета неандертальца 38 000-летней давности из пещеры Виндия в Хорватии, а также из других костей, найденных в Испании, России и Германии^[2][3].

Для секвенирования требовалось приблизительно 500 мг образцов костной ткани. Работа по проекту оказалась сопряжена со многими трудностями, включая загрязнение образцов бактериями и людьми, которые манипулировали костями на раскопках и в лаборатории. Было отобрано только шесть образцов кости от пяти неандертальских особей, происходящих с четырёх стоянок: образцы Vindija 33.25 и Vindija 33.16 (возраст ~44 тыс. л. н.) из пещеры Виндия (Хорватия), образцы двух неандертальцев Feldhofer 1 и Feldhofer 2 (возраст ~40 тыс. л. н.) из грота Фельдхофер (Германия), образец Sidron 1253 (возраст ~49 тыс. л. н.^[4]) из пещеры Эль-Сидрон (Испания) и образец Mezmaiskaya 1 (возраст 60–70 тыс. л. н.) из пещеры Мезмайская (Россия). Более 99% генетических данных дал образец Vindija 33.16 из пещеры Виндия. Чтобы проверить, являются ли полученные последовательности нуклеотидов из этого образца типичными для неандертальца, исследователи проанализировали несколько миллионов пар нуклеотидов из других образцов неандертальцев. Наибольшее количество сравнительного генетического материала дали образец из Мезмайской пещеры (20 миллионов пар нуклеотидов), образец из пещеры Эль-Сидрон (5 миллионов пар нуклеотидов), образцы из грота Фельдхофер (2 миллиона пар нуклеотидов).

В феврале 2009 года группа генетиков под руководством Сванте Паабо объявила о завершении первого проекта генома неандертальца. Было прочитано 3,7 миллиарда пар нуклеотидов — больше, чем всего в геноме (3,2 миллиарда пар нуклеотидов), так как некоторые участки неандертальской ДНК были прочитаны в нескольких копиях. В реальности удалось расшифровать лишь 63% неандертальского генома (2 миллиарда пар нуклеотидов, если исключить повторяющиеся фрагменты), а оставшиеся 37% его длины (1,2 миллиарда пар нуклеотидов) ещё не были выявлены^[5]. Данные первого чернового прочтения показали, например, что разница между геномами человека и неандертальца составляет около 12,8% разницы между геномами человека и шимпанзе. Отсутствие в геноме неандертальца гена Lct говорит о том, что неандертальцы не могли усваивать лактозу^[6][7].

В 2010 году в журнале Science появилась статья с результатами расшифровки генома неандертальца^[8][9].

Дальнейшие исследования обнаружили 5 генов, связанных с функциями кожи, мыслительной деятельностью и энергетическим обменом, которые существуют у человека и не были найдены у неандертальца и чьи изменения носят явно адаптивный характер^[10].

Генетический материал фаланги пальца взрослой неандертальской женщины из Денисовой пещеры из слоя 11 возрастом 50 тыс. лет^[11] подвергли подробному анализу, каждая позиция неандертальского генома была прочитана в среднем 50 раз. 99,9% из 1,7 гигабаз последовательностей ДНК в геноме человека были покрыты по меньшей мере десять раз. Загрязнение современной ДНК человека, оцениваемое по последовательностям митохондриальной и ядерной ДНК, составляет около 1%^[12][13]. Результаты исследования полного генома неандертальца генетики выложили в открытый доступ^[14], чтобы учёные могли свободно работать с этим материалом^[15].

Проведённые ранее исследования генома человека показали, что существует 13 вариантов аллелей, которые встречаются у европейцев значительно чаще, чем у африканцев. Из этих 13 вариантов 10 были найдены в геноме неандертальца, что стало одним из доводов в пользу скрещивания Homo sapiens с неандертальцами на территории Европы и Азии^[16]. 1–3% генома современных неафриканцев — это гены неандертальцев, при этом европейцы несут немного меньше неандертальских генов, чем азиаты^[17]. 0,3–0,7% неандертальских генов обнаружены в ДНК африканцев^[18][19] и примерно 5% генов алтайских неандертальцев содержат в себе африканские мутации, которых нет у европейских неандертальцев. Это говорит о том, что алтайские неандертальцы скрещивались с анатомически современными людьми свыше 100 тысяч лет назад^[20][21]. Секвенирование митохондриальной ДНК неандертальца из пещеры Холенштайн-Штадель (HST), жившего 124 тыс. л. н., показало, что этот подвид неандертальцев отделился от основного ствола между 316 000 и 219 000 лет назад и скрещивался с Homo sapiens ещё как минимум 219 тыс. лет назад^[22]. Ядерные геномы ранних неандертальцев из германской пещеры Холенштайн-Штадель и из бельгийской пещеры Складина (120 тыс. л. н.) более тесно связаны с геномами последних неандертальцев, которые жили в Западной Европе на 80 тыс. лет позже, чем с геномами своих современников-неандертальцев, живших тогда в Сибири. Кроме того, особи HST и Scladina также ближе к неандертальцам, которые позже заняли Алтайский край, мигрировав в Сибирь между 120 000 и 90 000 лет назад^[23]. В отличие от ядерного генома, митохондриальный геном неандертальца из пещеры Холенштайн-Штадель (de:Hohlenstein-Stadel) имеет 70 мутаций, которые отличают его от мтДНК других ранних неандертальцев^[24]. Неандерталка Gibraltar 1 из пещеры Форбса^[en] (Гибралтар) генетически более похожа на неандертальцев возрастом 120 тыс. л. н. из пещеры Складина в Бельгии (Scladina I-4A), Холенштайн-Штаделя в Германии и на неандертальца Mezmaiskaya 1 из пещеры Мезмайская (Россия), чем на позднего неандертальца возрастом 49 тыс. лет назад El Sidrón 1253 из пещеры Эль-Сидрон на севере Испании и других поздних неандертальцев из Европы и Западной Азии. Геномы неандертальцев Gibraltar 1, Vindija 33.19 (пещера Виндия в Хорватии) и Chagyrskaya 8 (Чагырская пещера в России) ближе друг к другу нежели к геному неандертальца Altai Neanderthal из Денисовой пещеры в России. Так же учёным удалось секвенировать древнюю ДНК из останков мальчика Gibraltar 2^[25].

Из осадочных отложений в Восточной галерее Денисовой пещеры генетики смогли выделить неандертальскую и денисовскую мтДНК, при этом следы ДНК неандертальцев и денисовцев нашли в слоях № 14 и № 15, что указывает на совместное существование в пещере этих двух видов в течение долгого времени. Также неандертальская мтДНК была обнаружена в отложениях бельгийской локации Trou al'Wesse, пещер Чагырская, Эль-Сидрон^[26].

В геномах последних европейских неандертальцев из пещер Виндия, Мезмайская (Mezmaiskaya 2), Гойе (fr:Grottes de Goyet) и Ле-Котте (fr:Grotte des Cottés (Saint-Pierre-de-Maillé)), живших ок. 45—39 тыс. л. н. уже после прибытия сапиенсов в Европу, не найдено примеси генов кроманьонцев. Сравнение геномов поздних неандертальцев с геномом более древнего неандертальца с Кавказа (Mezmaiskaya 1^[27]) показало, что концу истории неандертальцев, вероятно, произошёл оборот неандертальского населения либо на Кавказе, либо по всей Европе. Основная часть потока неандертальских генов в ранних Homo sapiens происходила из одной или нескольких исходных популяций неандертальцев, которые разошлись с последними неандертальцами не менее 90 тыс. л. н. (до отделения линии Mezmaiskaya 1), но после того, как они откололись от ранее секвенированного неандертальца из Сибири (Altai Neandertal) примерно 150 тыс. лет назад. Поздние неандертальцы отделились от общего предка с современными людьми около 530 тыс. л. н. (95% доверительный интервал — 503–565 тыс. л. н.), с денисовцами — около 400 тыс. л. н. (95% доверительный интервал — 367–484 тыс. л. н.), с алтайским неандертальцем — около 150 тыс. л. н. (95% доверительный интервал — 142–186 тыс. л. н.), с неандертальцем Vindija 33.19 — около 70 тыс. л. н. (95% доверительный интервал 58–72 тыс. л. н.)^[28][29]. Исследование мтДНК 13 неандертальцев (жителей Северной Европы, живших более 50 тыс. лет назад, обитателей Западной Азии и Среднего Востока) показало крайне разнообразную генетическую изменчивость, что характерно для многочисленного вида. У более поздних европейских неандертальцев, живших менее 48 тыс. л. н., генетическая вариативность очень резко сократилась^[30].

Ядерный геном девочки Denisova 11 (en:Denny (hybrid hominin)), жившей 90 тыс. л. н.^[31] и найденной в 2016 году, на 38,6 % аллелей соответствует неандертальскому геному, а 42,3 % соответствует денисовскому геному^[32]. Мать девочки Denisova 11 принадлежала к популяции родственной европейскому неандертальцу Vindija 33.19 из хорватской пещеры Виндия. При этом неандертальский предок её отца-денисовца, жившего за 300—600 поколений до него (или за 7,5—15,0 тыс. лет до него, если длительность поколения в палеолите составляла 25 лет), принадлежал к другой, алтайской популяции неандертальцев из Денисовой пещеры как и неандерталец Denisova 5^[33].

750 тыс. л. н. предки неандертальцев и денисовцев отделились от линии, ведущей к анатомически современным людям, вышли из Африки и распространились по Евразии начале среднего плейстоцена, пережили бутылочное горлышко в сокращении численности населения, скрестились с евразийцами из «суперархаической» популяции гоминин (которые отделились от других Homo примерно 2 млн лет назад (доверительный интервал составляет 1,9—2,5 млн л. н.) и первыми вышли из Африки 1,7—1,9 млн л. н.), в значительной степени заменили их и разделились на восточные и западные группы населения — денисовцев (Denisovans) и неандертальцев (Neanderthals) 731 тыс. лет назад. Возможно, неандертальцы и денисовцы получили генный поток от двух разных «суперархаических» популяций. В период от 446 тыс. л. н. (TAV) до 731 тыс. л. н. (TND) эффективный размер популяции неандертальцев был большим: NAV ≈ 12 000. В более позднюю эпоху эффективный размер популяции неандертальцев был меньше: NN ≈ 3500^[34].

Обнаружение[править | править код]

В общей сложности известно несколько фрагментов, преимущественно зубы и отдельные мелкие кости^[3][4]:

1. обнаруженный в 1984 году молочный коренной зуб «Денисова 2»; в 2017 г. было выяснено, что он принадлежал денисовскому человеку (девочке возрастом 10—12 лет), а не неандертальцу;

2. два моляра — обнаруженные в 2000 году зуб «Денисова 4» и в 2010 году зуб «Денисова 8»^[5]; эти два зуба принадлежали взрослым особям H. altaiensis мужского пола;

3. найденная в 2008 году в пещере в слое № 11 кость последней фаланги пальца руки ребёнка «Денисова 3»; по результатам секвенирования 2017 г. оказалось, что это девочка.

Помимо этих, достоверно принадлежащих денисовцам, в той же пещере найдено некоторое количество костей неандертальцев^[3]. Также была найдена часть фаланги пальца ноги или руки Денисова 11^[en]; анализ генетического материала показал, что он принадлежал гибриду денисовского человека и неандертальца.

Судя по находкам, размеры денисовцев велики по сравнению с другими Homo ^[5].

Ближе к границе одиннадцатого слоя Денисовой пещеры были найдены миниатюрные иглы из костей птиц с просверленным ушком, бусины из скорлупы страусиного яйца, ожерелья из зубов животных, подвески из ракушек, украшения из поделочного камня. Женский браслет, обнаруженный в пещере, был сделан из довольно хрупкого камня хлоритолита, ближайшие выходы пород которого зафиксированы на Рудном Алтае на границе с Казахстаном, то есть за двести километров от пещеры. Для обработки камня применялись приёмы, совершенно не типичные для ранней стадии верхнего палеолита: станковое сверление, внутренняя расточка, шлифование и полировка. Набор технических приёмов, применявшихся денисовцами более 45 тысяч лет назад, у людей современного вида типичен для гораздо более поздней эпохи — бронзового века^[6][7][8].

В феврале 2019 года было объявлено, что учёные впервые обнаружили в Денисовой пещере части черепа денисовца^[9]Denisova 13. Находка представляет собой два соединяющихся друг с другом фрагмента задней левой части теменной кости. Секвенирование митохондриальной ДНК показало, что кости принадлежат денисовскому человеку. Это пятый и самый крупный образец останков денисовца из Денисовской пещеры^[10].

В майской публикации 2019 года доказано, что денисовцы жили в высокогорном Тибете. Исследователи, использовав в палеогенетике методы протеомики, проанализировали белки из половины челюсти из Сяхэ^[en], найденной в 1980 году в тибетской пещере Байшья (уезд Сяхэ, провинция Ганьсу, Китай), датируемой возрастом приблизительно 160 тысяч лет. Оказалось, что обладатель челюсти был ближе всего к алтайским денисовцам^[11][12]. У тибетского денисовца нижний второй коренной зуб имеет три корня. Трёхкорневые нижние моляры редко встречаются у не азиатских Homo sapiens (менее 3,5%), но могут превышать 40% в азиатских популяциях (в Китае) и в Новом Свете^[13]. У гоминина из Сяхэ (Hiahe), также как и у гоминина из Пэнху, и у ланьтяньского человека, отмечено врождённое отсутствие третьего моляра^[14].

Проанализировав маркеры метилирования ДНК у денисовской девочки, жившей 50 тысяч лет назад, учёные реконструировали особенности строения её скелета. У неё выделили 56 уникальных черт, не характерных для других представителей рода Homo. Реконструкция в целом правильно предсказывает то, как устроена реальная челюсть тибетского денисовца. Лицо денисовцев было шире, чем у Homo sapiens и неандертальцев, а челюсти были несколько длиннее^[15][16].

Исследование генома[править | править код]

Из-за скудости фрагментов восстановление облика денисовского человека пока не представляется возможным (в отличие, например, от человека из Оленьей пещеры). Исследования генома показали, что денисовцы были темнокожие, темноволосые и темноглазые^[17].

Команда учёных из лейпцигского Института эволюционной антропологии общества Макса Планка под руководством шведского биолога Сванте Паабо секвенировалаДНК, извлечённую из фрагмента кости фаланги детского пальца, найденного в 2008 году российскими археологами в Денисовой пещере на Алтае. Выяснилось, что митохондриальная ДНК этого образца Denisova 3 отличается от мтДНК современного человека по 385 нуклеотидам, в то время как митохондриальная ДНК неандертальцев отличается от ДНК Homo sapiens на 202 нуклеотида. Статья, посвящённая этому открытию, была опубликована в журнале «Nature» 24 марта 2010 года^[18]. Denisova 3 была темнокожей и кареглазой девочкой возрастом 7―12 лет^[19].

В митохондриальных геномах денисовцев и неандертальцев из Денисовой пещеры обнаружен вклад ещё одной неизвестной популяции, которая имеет общего предка с анатомически современными людьми и неандертальцами, жившего около миллиона лет назад, что указывает на то, что он происходит от миграции гоминин из Африки, отличной от миграции предков неандертальцев и современных людей^[20] и, что её можно считать четвёртым подвидом Homo sapiens ^[21]. По мтДНК денисовцы противостоят как неандертальцам, так и сапиенсам^[22].

Позднее, когда были обработаны последовательности, относящиеся к ядерному геному, оказалось, что денисовцы являются сестринской группой неандертальцев^[23] и их эволюционное расхождение произошло около 640 тысяч лет назад. На основе анализа ДНК исследователи полагают, что остатки кости датируются периодом 75—82 тысячи лет назад^[24]. Возраст находок, найденных в пещере в слое № 11, был определён при помощи радиоуглеродного анализа сначала в 40 тысяч лет, затем откалиброван до 48—50 тысяч лет.

В конце 2013 года было объявлено, что анализ ДНК гейдельбергского человека из испанской пещеры Сима-де-лос-Уэсос (Сьерра-де-Атапуэрка), полученной из бедренной кости возрастом 400 тысяч лет, показал сходство с мтДНК денисовского человека. Хотя ранее останки из Сима-де-лос-Уэсос было принято сближать с неандертальцами^[25], в 2015 году при изучении ядерной ДНК трёх образцов из пещеры Сима-де-лос-Уэсос выяснилось, что они находились на линии, ведущей к неандертальцам. Термолюминесцентное датирование слоя № 22 показало, что денисовцы жили в Денисовой пещере 170 тысяч лет назад^[26]. Сравнение ядерной ДНК трёх зубов из слоя № 11 (Denisova 3, Denisova 4) и одного зуба из слоя № 22 (Denisova 8) показало, что в Денисовой пещере жили две разные группы денисовцев и их разделяет как минимум 65 тысяч лет^[27][28]. Возраст образца Denisova 8 (около 110 тысяч лет) уточнён в ходе генетического анализа, исходя из скорости мутаций человеческой митохондриальной ДНК, принимаемой в 2,5 × 10⁻⁸ на нуклеотид в год^[29][30]. У образца Denisova 2 из слоя 22.1 главной галереи пещеры возрастом более 100 тысяч лет секвенирована только митохондриальная ДНК. Denisova 2 старше Denisova 8 на 20,6—37,7 тысяч лет (по данным генетиков) и на 54,2—99,4 тысяч лет старше, чем Denisova 3 и Denisova 4^[3][4]. Из осадочных отложений в Восточной галерее Денисовой пещеры генетики смогли выделить неандертальскую и денисовскую мтДНК, при этом следы ДНК неандертальцев и денисовцев нашли в слоях № 14 и № 15, что указывает на совместное существование этих двух видов в течение долгого времени^[31].

Эволюционное расхождение денисовцев и гейдельбергского человека из испанской пещеры Сима-де-лос-Уэсос по данным изучения мтДНК произошло, по оценкам учёных, 700 тысяч лет назад^[32]. По данным изучения ядерной ДНК обитателей пещеры Сима-де-лос-Уэсос, денисовцы и неандертальцы разделились около 500 тысяч лет назад, а их общий предок отделился от Homo sapiens 700—765 тысяч лет назад^[33].

Генетики, проанализировавшие общие мутации для народов Африки с одной стороны и для неандертальцев и денисовцев с другой, пришли к выводу, что популяция предков неандертальцев и денисовцев, покинувших Африку, была крайне небольшой. Примерно 744 тысячи лет назад (то есть через 300 поколений после исхода из Африки) линии неандертальцев и денисовцев разделились и после этого они крайне редко контактировали друг с другом — число мутаций, характерных только для неандертальцев и денисовцев, было очень небольшим и не превышало 20 % от их общего числа^[34][35].

В июле 2014 года в журнале Nature были опубликованы результаты исследования генетического материала у ряда популяций современного человека на предмет особой вариации белка EPAS1 (кодирующего транскрипционный фактор, участвующий в кислородозависимой регуляции некоторых генов^[36]), которая присуща денисовскому человеку. Указанная в статье вариация белка EPAS1 (см. полногеномный поиск ассоциаций) характерна для тибетцев, а у представителей 26 других популяций людей не была обнаружена. Вероятно, тибетцы смогли приспособиться к жизни на большой высоте^[37] благодаря генам, доставшимся им от денисовского человека^[38][39].

Анализ ДНК 5639 человек из разных популяций Евразии и Океании позволил учёным из Вашингтонского университета выявить бимодальное распределение денисовских включений в геномах популяций Восточной Азии (японской и трёх китайских), которое не удалось выявить в геномах папуасов и южноазиатских популяций. Это означает, что восточноазиатские популяции смешивались с двумя популяциями денисовцев, одна из которых родственна алтайским денисовцам. Южноазиаты и папуасы смешивались только с более отдалённой от алтайских денисовцев популяцией^{[40][41][42][43]}.

В 2019 году учёные из Барселонского института науки и технологий опубликовали статью о том, что искусственный интеллект выявил в образцах азиатских популяций East Asians (Ea), Andamanese (An) и Indians (I) следы неизвестного человеческого вида (Xe), который мог быть гибридом неандертальца и денисовца (300 тысяч лет назад) или же он был на линии, отделившейся от денисовца достаточно рано — 279 тысяч лет назад^[44].

Денисовские люди стали вторым после неандертальцев видом вымерших гоминин, для которого известен полный митохондриальный и почти полный ядерный геномы. Впервые новый вид людей был выделен исключительно на основании генетических исследований.

В августе 2018 года было сообщено^[45] о том, что ядерный геном девочки Denisova 11^[en], жившей 90 тысяч лет назад^[46] и найденной в 2012 году^[47], на 38,6 % аллелей соответствует неандертальскому геному, а на 42,3 % денисовскому геному^[48][49]. Её митохондриальная ДНК оказалась полностью неандертальской. Иными словами, Denisova 11 — дочь неандерталки и денисовца; это первый обнаруженный гибрид разных видов людей (в первом поколении)^[50]. У отца этой девочки в роду также был неандертальский предок, который жил за 300—600 поколений до него^[51] (или за 7,5—15,0 тыс. лет до него, если считать, что длительность поколения в палеолите составляла 25 лет^[52]). При этом его неандертальский предок принадлежал к другой популяции, чем популяция матери Denisova 11, которая имела общих предков с европейским неандертальцем Vindija 33.19 из хорватской пещеры Виндия^[46].

Первая обнаруженная денисовская ДНК из сибирской Денисовой пещеры получила обозначение Altay Deni. Наиболее близкая к алтайским неандертальцам линия D0 оставила след в Восточной Азии и Сибири^[53]. У папуасов были обнаружены две другие денисовские линии — D1 и D2. Эти линии происходят из отдалённых популяций, которые разошлись более 283 тысяч лет назад. Наиболее отдалённая от сибирских денисовцев линия D2 откололась примерно 363 тысяч лет назад^[54][55].

750 тысяч лет назад предки неандертальцев и денисовцев отделились от линии, ведущей к анатомически современным людям, вышли из Африки и в начале среднего плейстоцена распространились по Евразии, пережили бутылочное горлышко в сокращении численности населения, скрестились с евразийцами из «суперархаической» популяции гоминин (которые отделились от других Homo примерно 2 млн лет назад (доверительный интервал составляет 1,9—2,5 млн лет назад) и первыми вышли из Африки 1,7—1,9 млн лет назад), в значительной степени заменили их и разделились на восточные и западные группы населения — денисовцев (Denisovans) и неандертальцев (Neanderthals) 731 тысяч лет назад. Возможно, неандертальцы и денисовцы получили генный поток от двух разных «суперархаических» популяций^[56].

 

Миграции денисовцев (зелёным)

Найдены следы гибридизации денисовского человека с Homo sapiens (современным человеком). В геноме меланезийцев^[57] обнаружено около 5 % общих генов с прочитанным ядерным геномом денисовского человека. В то же время общих генов у современного человека и неандертальца от 1 % до 2,6 % в различных популяциях (за исключением коренных жителей Африки, у которых неандертальские гены отсутствуют)^[58].

Неандертальское «наследство» наиболее выражено в генах жителей Европы и Пакистана, денисовское — у обитателей южно-тихоокеанского региона, что косвенно указывает на территориальное распределение (ареал) этих видов в силу предполагаемого недавнего родства сапиенсовских предков этой популяции и сибироамериканской, у которой денисовских нуклеотидов нет^[59]. Нельзя исключать, что уникальные языки папуасов Новой Гвинеи также связаны с наследством денисовцев^[60].

Появление денисовцев в Азии предположительно вызвано миграциями из Африки, отличными от переселений Homo erectus, неандертальцев и современных людей^[61]. «Денисовцы выселились из Африки раньше человека, от Индонезии дошли до Янцзы и возможно поднялись по течению вверх», — говорит академик В. В. Иванов^[60].

В 2013 году антропологи объявили о том, что в древности денисовцы самостоятельно пересекли линию Уоллеса — водораздел между азиатской и австралийской фауной. К такому выводу они пришли, проанализировав данные по наличию в геноме населения юго-восточной Азии следов генома денисовского человека^[62].

Согласно ДНК-исследованию 2013 года, денисовцы наряду с неандертальцами передали часть генома современным людям; также установлено, что неандертальцы скрещивались с кроманьонцами и денисовцами, кроманьонцы — с денисовцами, кроме того, денисовцы скрещивались с каким-то четвёртым, ранее неизвестным видом людей^[63].

Позднейшие исследования обнаружили две различные группы денисовцев: северную и южную. ДНК северной группы присутствует в геномах современных китайцев, японцев и вьетнамцев, ДНК южной группы заметна в геномах полинезийцев^[64].