Розділ 2. Особливості біології та екології трихограми

Особливості біології

Найважливіші біологічні властивості залишаються спільними для всіх представників видів та внутрішньовидових форм роду Trichogramma.

Усі вони є паразитами яєць комах, багато з яких шкодять сільськогосподарським культурам і лісовим насадженням (близько 200 видів). У них тільки личинка веде паразитичний спосіб життя, імаго - живе вільно. Личинка живиться вмістом яєць хазяїнів, усередині яких розвивається, і знищує хазяїна ще у фазі яйця, що має важливе практичне значення.

Як було сказано вище, розвиток трихограми відбувається всередині яєць шкідників, в середину яких самка відкладає свої яйця проколюючи оболонку яйця господаря. При зараженні самка знаходить яйце хазяїна, досліджує його придатність, обмацуючи вусиками, піднімається на нього, проколює яйцекладом оболонку і вводить усередину своє яйце (рис. 2.1.). Кількість яєць, що відкладаються в одне яйце хазяїна, залежить від його розміру. У яйце зернової молі чи млинової вогнівки самка відкладає одне яйце, у яйця совок і плодожерок - два-чотири яйця, у яйця бузкового бражника - до 40 яєць. Яйця із щільною оболонкою, як, наприклад, у деяких шовкопрядів, трихограма не в змозі проколоти і заразити. Найбільшу кількість яєць самка відкладає в перший день життя.

Штучне стримування трихограми від яйцекладки протягом декількох днів викликає зниження її плодючості. Це явище дуже важливе і його необхідно враховувати при використанні трихограми.

Народившись, личинка відразу приступає до живлення вмістом яйця господаря. З початку народження вона повністю забезпечена їжею. Вмісту яйця господаря їй вистачає для повного розвитку. Але у разі перезараження яєць хазяїнів через брак живильного матеріалу народжуються карликові, недорозвинені особини: самки зі зниженою плідністю, коротко крилі чи безкрилі самці. Дуже перезаражені яйця хазяїна зморщуються і засихають. У природі це явище іноді вдається спостерігати в кладках яєць капустяної совки. Трихограма нерідко робить уколи яйця хазяїна, не відкладаючи своїх яєць. Такі яйця засихають і гинуть.

 

Рис. 2.1. Відкладання яєць самкою трихограми

 

Самки народжуються вже готові до яйцекладки з основною кількістю зрілих яєць у яєчнику (проовігенний тип розвитку) Крім них, у кожній трубці міститься також незначна кількість ооцитів (від двох до восьми у кожній трубці). Спарювання трихограми відбувається відразу після виходу із яєць хазяїна.

Плідність трихограми залежить від багатьох чинників, з яких можна виділити вплив середовища мешкання (сухе повітря й висока температура пригнічують трихограму, а наявність крапельно-рідкої вологи, навпаки, сприяє підвищенню плідності й тривалості життя паразита), хімічний вміст та розмір яєць хазяїна, можливість живлення дорослої комахи (наявність квітучої рослинності, крапельної вологи), тощо. Так плідність самок при схожих умовах (вологість 70-80%, температура + 25°С), в середньому, становить під час розвитку в яйцях щавлевої совки 52, зернової молі 31, біланів 19 яєць. Максимальна плодючість самок становить 80 яєць.

Розвиток трихограми від яйця до дорослої комахи проходить дуже швидко. Протягом одного покоління хазяїна - совок і плодожерок - основні види паразита дають по два покоління. Наприклад, тривалість розвитку деяких видів при постійній температурі 30°С становить вісім днів, при 28 - дев'ять, при 25 -11, при 22 - 14, при 20 - 16, при 18 - 21, при 16 - 27, при 13 - 40, при 11,5 - 53 дні. Нижній поріг розвитку трихограми лежить у межах 10°С. При цій температурі личинки третього віку (передлялечки) впадають у діапаузу. Так трихограма зимує в природі в яйцях різних хазяїнів. У період вегетації виживаність передімагінальних фаз трихограми дуже висока. Виживаність у широкому діапазоні температур від 15°С до 30°С і вологості від 30 до 80% лежить у межах 78-99%. Морози понад - 20°С і часті відлиги викликають загибель значної кількості зимуючого запасу трихограми.

За вегетаційний сезон на Півдні України розвивається дев'ять-десять поколінь паразита, у північно-західній зоні - шість-вісім поколінь.

Для всіх видів характерна кількісна перевага самок. У потомстві Т. embryophagum самці, як правило, відсутні. У Т. euproctidis за сприятливих умов спостерігається 64-89% самок, співвідношення статей становить 3-4:1. У міру наближення до депресивних умов кількість самок у деяких популяціях зменшується до 46-55% (співвідношення статей 1:1). У Т. сасоесіае - відповідно 4:1 і 2:1. Очевидно, співвідношення статей регулюється впливом фізичних чинників, крім того, велике значення має хазяїн. Так, при зараженні трихограмою великих за розміром яєць у потомстві народжується до 90% самок, а дрібних - до 60-70%.

Життєвий цикл трихограм не приурочені до циклу розвитку певного господаря.

Кількість у весняно-літній період незначна, й для успішного стримування розвитку шкідників потрібні випускання ентомофага, розмноженого в лабораторних умовах. Слід зазначити, що паразит не здатний до активного розселення на значні відстані й обмежується короткими перельотами на 10-12 метрів.

 

Бура трихограма

Бура трихограма найширше застосовується в боротьбі з польовими шкідниками. Вона досить багатоїдна і дуже поширена. У нашій країні її використовують для боротьби з совками і стебловим метеликом.

Забарвлення тіла варіює від світло-бурого до чорного кольору. Яйцеклад дорівнює третині довжини грудей і черевця, разом узятих.

У лісових насадженнях зустрічається рідко. Поширена як у посушливих, так і у вологих районах. Тривалість розвитку її дещо більша, ніж в інших видів трихограми. Плодючість при розмноженні в яйцях зернової молі коливається від 20 до 40 яєць. Кількість самок втроє більша, ніж самців.

Бура трихограма представлена великою кількістю географічних форм, які не схрещуються між собою, Встановлено, що особини які жили в одній географічній зоні, але віддалено на 200 - 300 кілометрів, не схрещуються. Однак після чотири-шестимісячного перебування в однакових умовах спостерігається їх спарювання.

Більшість форм бурої трихограми неохоче заражають яйця капустяних біланів.

Бура трихограма розселюється, як правило, пішим способом, але при температурі 25-30° часто злітає. Напрямок розселення трихограми в значній мірі визначається напрямком вітру. Швидкість розселення може бути значною. Так, у польових умовах через 3 години трихограма зустрічається на відстані до 9 метрів від місця випуску. її ефективність буває достатньо помітною в радіусі до 30 метрів. Як правило, піше розселення трихограми проходить повільно, в зв'язку з чим створюються її вогнища, де ефективність трихограми висока. Швидше поширюється трихограма при пасивних перельотах.

Численні факти свідчать про те, що далекі перельоти трихограми бувають дуже часто. Потрапляючи в нові умови існування, паразити завдяки багатоїдності порівняно легко знаходять необхідні для зараження яйця комах. У зв'язку з цим, поряд з основними вогнищами трихограми в місцях її випуску створюються нові, більш віддалені вогнища. Ефективність яйцеїдів у новостворених вогнищах буде помітною лише в наступних поколіннях.

Бура трихограма зустрічається, як правило, на цукрових буряках, зайнятих парах, капусті, конюшині, кукурудзі та ін. Основними її живителями є озима і, капустяна совки. Однак може розмножуватися й на інших видах комах: на совках гороховій, городній, гаммі, бавовниковій, конюшиновій, люцерновій; на метеликах кукурудзяному, лучному; на біланах капустяному, ріп'яному, брукв'яному; на капустяній молі, гороховій плодожерці.

Оптимальними умовами для розвитку і життєдіяльності бурої трихограми є температура в межах від 17 до 30°С і вологість від 55 до 95%. Яйцеїди особливо активні в сонячну погоду. Однак вони уникають прямих сонячних променів. Вранці вони, як правило, зосереджуються на верхній, найбільш освітленій стороні листа, а в середині дня в зв'язку з підвищенням температури переходять на нижню сторону. При температурі 35-36° ховаються в затінок.

 

Жовта трихограма

В жовтою трихограми (або паліди) самки одноколірні, лимонно-жовті, самці сіруваті. Яйцеклад довший, ніж у інших видів. Живителями бувають: листокрутки, хвилівки, кільчастий та сосновий шовкопряди, соснова совка та ін.

Вид екологічно пристосований до життя в деревних багаторічних насадженнях. На відміну від бурої трихограми, яка, поселяючись у кроні плодових дерев, зосереджується в центральній її частині, жовта трихограма заселяє крону рівномірно. Це типовий вологолюбивий вид, тому найбільш поширений на Поліссі та в Лісостепу, а в степовій зоні зустрічається лише в змішаних насадженнях, розміщених у понижених місцях (балки, ділянки поблизу рік). Плодючість вища, ніж у інших видів трихограми (30 - 47 яєць). Співвідношення самок і самців 4:1.

Важливою особливістю жовтої трихограми є її здатність до активного перелітання. Досліди показали, що при випуску трихограми на дерева одного ряду вона відразу ж перелітає на дерева суміжних рядів, а через місяць після випуску рівномірно заселяє дерева в зоні 50 метрів. При температурі 25° і зниженні відносної вологості повітря до 40%, а також при температурі 20° і вологості в межах 40-75% розвиток жовтої трихограми затримується. Плодючість самок при температурі 20° дещо зменшується в порівнянні з плодючістю її при температурі 25°, особливо при вологості 40%, і при змінній температурі, коли вдень вона становить 25°, а вночі знижується до 20°, плодючість самок підвищується і буває вищою, ніж при постійних температурах.

Найвищий процент самок у популяціях буває за умов, коли трихограма розвивається при температурі 25° і відносній вологості 75%. При температурі 20° кількість самок у популяціях зменшується, і особливо різко при вологості повітря 40%. Кількість самок у популяціях при температурі 20° зменшується і в тому разі, коли паразит розвивається при змінних температурах.

Негативною рисою жовтої трихограми є те, що значна кількість самок не заражає яйця ситотроги. При вологості 75% яйця ситотроги заражали 70% самок, а при вологості 40% - не більше 30%.

Досвід масового розмноження жовтої трихограми в лабораторних умовах свідчить, що зараження яєць ситотроги у віваріях, як правило, коливається в межах 50 - 60% і лише інколи досягає 70 - 75%. Збільшенням кількості трихограми у віваріях не вдається підвищити процент зараження яєць.

Іншим серйозним недоліком жовтої трихограми є те, що при розмноженні її в яйцях ситотроги тривале зберігання яєць на холоді призводить до різкого зниження виходу трихограми. Можливий строк зберігання заражених яєць ситотроги не перевищує 1 - 1,5 місяця. При більш тривалому зберігання різко знижується процент відродження яйцеїдів і зменшується плодючість самок. Це виключає можливість масового нагромадження жовтої трихограми.

У зв'язку з цим використання жовтої трихограми в садах ґрунтується на подовженні періоду випуску яйцеїдів. Досвід показав, що трихограму в садах можна випускати протягом всього періоду яйцекладки першої генерації плодожерки.

Жовта трихограма весною з'являється в першій половині травня, через кілька днів після з'явлення бурої трихограми. Протягом сезону в умовах Лісостепу України вона дає вісім-дев'ять генерацій.

Сума ефективних температур, необхідна для розвитку жовтої трихограми, коливається в межах 144-154 °С. Поріг розвитку дорівнює 10°С.

Жовта трихограма в степовій зоні України в промислових садах не зустрічається. Якщо ж її спеціально випустити, вона, як правило, розмножується протягом сезону і залишається на зимівлю в заражених яйцях, проте на наступний рік не виявляється. Можна припустити, що вона не зберігається в зв'язку з відсутністю весною яєць комах, придатних для зараження.

Встановлено, що жовта трихограма на півдні України починає відроджуватися в другій половині квітня, тим часом як яйцекладка плодожерки і листокруток починається в другій половині травня. Яйцеїди, не знаходячи тривалий час яєць, придатних для зараження, гинуть.

Дуже важливо забезпечити трихограму яйцями комах для безперервного розмноження її в садах протягом всього літа. В умовах півдня України яйця яблуневої плодожерки і листокрутки є в садах протягом всього літнього періоду, що створює можливість для безперервного розмноження трихограми. Для цього достатньо раз випусти її в період яйцекладки першої генерації плодожерки, а далі кількість трихограми збільшується природним чином. Тому із з'явленням яєць другого покоління плодожерки ефективність трихограми різко зростає. Необхідно відзначити, що в садах не вдається досягнути повного ефекту в зараженні яєць першої генерації плодожерки.

Безсамцева трихограма

Безсамцева трихограма забарвлена в жовто-бурий колір. Біля основи черевця є темна поперечина смужка. Яйцеклад завдовжки в третину довжини грудей і черевця, разом узятих. Самців немає. Забарвлення тіла особин, відроджених із личинок, що перезимували, темно-коричневе, літніх форм - блідо-жовте.

Безсамцева трихограма заражує яйця таких видів комах: листокруток, совок, шовкопрядів, парусників, біланів, золотогуза, вогнівок. У садах найчастіше паразитує на яблуневій плодожерці. Тривалість життя яйцеїдів при сприятливих умовах становить 17 - 19 днів. Плодючість самок в умовах підвищеної вологості (75%) низька (6 - 12 яєць), а із зниженням вологості зростає: при вологості 53% вона становить 16 - 19 яєць. Таким чином, цей вид порівняно посухостійкий і має перевагу перед іншими видами для використання проти яблуневої плодожерки в більш посушливих районах.

Плодючість безсамцевої трихограми при розмноженні її на різних комахах неоднакова. При розмноженні в яйцях совок трихограма відкладає 50 яєць, а при розмноженні в яйцях, зернової молі - не більше 20.

 

Особливості екології

Навколишнє середовище в якому розвивається та живе трихограма впливає на всі аспекти, пов’язані з життєдіяльністю трихограми. Великий вплив на трихограму має температура. Так при температурі 12-13 °С трихограми малорухливі. З підвищенням температури до 17-18 °С активність самок зростає, і при 25-30 °С вони трудяться вже в радіусі до 30 м. При більш високій температурі трихограма ховається в тіні під листям рослин. Виживаність трихограми у широкому діапазоні температур від 15°С до 30°С і вологості від 30 до 80% лежить у межах 78-99%. Лише в деяких вологолюбних популяцій у депресивній вологості 30-35% при температурі 30°С виживає лише 40-50% особин. Відомо, що коли процес зараження та розвиток личинок проходить при сталих високих температурах, тo такі личинки не можуть витримувати значних знижень температури та зберігати життєздатність тривалий час. Тому при штучному розмноженні трихограми не можна зберігати яйця на холоді (2-4 °С) довше двох місяців. Що стосується періоду спокою, то морози понад - 20°С і часті відлиги викликають загибель значної кількості зимуючого запасу трихограми.

Вологість має значний вплив на трихограму - від вологості повітря залежить плідність самок, а наявність крапельної вологи забезпечує тривалий період життя імаго, яке в природних умовах досягає 14-15 днів.

Харчування. У трихограми тільки личинка веде паразитичний спосіб життя (живлячись вмістом яєць хазяїна), імаго - живе вільно, харчуючись нектаром квітуючих рослин та краплями води (росою).

Розселяється трихограма невеликими перельотами, а напрямок розселення часто залежить від напрямку вітру, тому поширення певної популяції трихограми незначне. Трихограма пристосувалася до приземного способу життя, що пов'язано з місцями проживання господарів.

Трихограма спеціалізується в залежності від умов середовища в якому живуть її живителі. В наслідок чого відбувається вузьке пристосування окремих біологічних форм трихограми до певних стацій.

Трихограма має багато природних ворогів: хижі комахи (туруни, стафілініди, павуки); кліщі, які активно її знищують. Слід також зазначити, що трихограма, як і інші комахи хворіє на бактеріальні, вірусні та грибкові захворювання, що необхідно враховувати при її розведенні та використанні.

Трихограма здатна відкладати яйця весь вегетаційний період. Але в природних умовах навесні, на початку літа зараженість яєць трихограмою невелика і, завдяки виключно швидкості розвитку, в значній кількості з переважанням самок накопичується до кінця літа.

Це й наштовхнуло на думку про доцільність штучного розведення трихограми і випуску їх в природні умови з тим, щоб вони швидко розмножилися до періоду масової яйцекладки більшістю шкідників польових культур і багаторічних насаджень.