Репликация днк. Типы репликации. Ферментативное обеспечение репликации и её молекулярный механизм. Пцр и ее практическое значение. Репарация днк. Основные механизмы репарации.

Репликация – процесс самовоспроизведения молекул ДНК. В 1954 г. Стент предложил 3 возможных модели репликации:

1. Консервативная – из одной материнской молекулы ДНК образуются 2 дочерние, одна из которых точная копия материнской, а вторая – вновь синтезированная.

2. Полуконсервативная – из одной материнской молекулы ДНК образуется 2 дочерние, каждая из которых содержит одну исходную нить, а другую – вновь синтезированную.

3. Дисперсная – дочерние молекулы состоят из фрагментов исходных и вновь синтезированных нитей ДНК.

Репликон – участок молекулы ДНК, в котором происходит расплетение двойной спирали и осуществляется процесс репликации. В состав репликона входит 2 вилки репликации. Вилка репликации – участок молекулы ДНК, в котором сосредоточен комплекс ферментов, обеспечивающих процесс репликации. Вилки репликации постоянно перемещаются по мере продвижения процесса репликации.

Основные типы репликации кольцевых молекул ДНК (у прокариот):

1. Тетатип – характерен для бактериальной хромосомы.

2. D-тип – наблюдается отставание в одной из нитей ДНК, характерен для ДНК-митохондрий.

3. Репликация по типу катящегося кольца – характерно для бактериофагов.

У эукариот (2 типа):

1. Однонаправленная репликация (1 вилка репликации).

2. Двунаправленная (2 вилки репликации).

Молекулярный механизм репликации:

Репликация – матричный процесс, при котором на основе одной молекулы (матрицы), образуется 2 дочерние молекулы (копии).

Как и любой матричный процесс, репликация характеризуется 2 основными свойствами:

1. Направление 5’-3’

2. Осуществляется в 3 этапа: инициация, элонгация, терминация

Репликация – ферментативный процесс, в котором участвует множество различных ферментов.

Инициация – начальный этап репликации, включающий присоединение к ДНК комплекса белков-ферментов, расплетение двойной спирали и присоединение праймеров.

У ДНК имеется сайт ORI. Основные белки: DNA-A, DNA-B. DNA-B – фермент геликаза, который работает на последующих этапах.

Элонгация – продвижение репликационной вилки вдоль молекулы ДНК, сопровождающаяся формированием двух дочерних молекул.

Молекулярный механизм элонгации:

[Рисунок 10]

Ферменты, участвующие в репликации:

1 – геликаза – расплетает двойную спираль

2 – гираза – снимает сверхвитки, образующиеся при расплетении спирали

3 – ДНК-полимераза III – присоединяет нуклеотиды к 3’ концу синтезируемой нити ДНК

4 – праймаза/примаза – синтезирует ДНК-затравку (праймер), необходимую для начала работы фермента ДНК-полимераза III

5 – ДНК-полимераза I

6 – лигаза – сшивает фрагменты Оказаки в единую цепь

Терминация – отсоединение ферментов от молекулы ДНК; разделение дочерних молекул ДНК.

Сигналом к терминации служит встреча репликационных вилок.

Репарация – процесс восстановления повреждений в структуре ДНК.

Играет важную роль в живых системах, т.к. молекула ДНК обладает высокой чувствительностью к действию различных факторов среды (высокая температура, УФ-излучение, радиация, химические вещества и др.). При действии этих факторов происходит нарушение структуры ДНК (замена нуклеотидов, их выпадение/вставка, химическая модификация). Для того, чтобы сохранить целостность и неизменность структуры ДНК в клетке существует специальная система репарации, включающая несколько дублирующих друг друга механизмов.

Одним из наиболее часто встречающихся нарушений структуры ДНК является образование димеров тимина при действии УФ-излучения.

Молекулярные механизмы репарации (на примере удаления димеров тимина)

1. Фотореактивация (открыт в 1962 году нем. уч. Рупертом)

Осуществляется с помощью фермента дезоксирибопиримидинфотолиаза.

2. Эксцизионная репарация

Протекает по механизму «режь и латай»

Этапы:

I. Узнавание димера тимина и надрезание одной нити ДНК со стороны 5’-конца (фермент – УФ-эндонуклеаза).

II. Вырезание димера тимина вместе с расположенными рядом нуклеотидами (фермент – УФ-экзонуклеаза)

III. Застраивание бреши в ДНК по принципу комплементарности

IV. Сшивание свободных концов

3. Пострепликативная репарация

Включается когда оба других механизма не работают

Самый быстрый способ репарации, однако он менее специфичен, поскольку не происходит полного восстановления повреждений, то данный тип репарации называют склонным к ошибкам

4. SOS-репарация – включается при различных стрессовых ситуациях: высокая температура, радиационное излучение и т.д.

Воздействие индуцирует синтез ферментов, которые в норме отсутствуют (шоковые белки), которые и осуществляют процесс репарации. При этом репарация осуществляется теми же механизмами, что и в обычных клетках, т.е. преимущественно эксцизионным и пострепликативным образом.

Нарушение репарации

Может быть обусловлена мутацией генов, отвечающих за синтез ферментов.

Пигментная ксеродерма у человека – пример наследственного заболевания: повышенная чувствительность к солнечному свету, приводящая к образованию пигментных пятен; 3 основные формы – нарушение активности УФ-эндонуклеазы (XP I), дефект фермента ДНК-нуклеаза I (XP II), нарушение пострепликативной репарации (XP …).

ПЦР – процесс получения множества копий отдельных молекул ДНК (амплификация ДНК) в лабораторных условиях. Метод ПЦР был изобретен в 1983 г. Америк. Уч. Мюллисом. В 1985 г. Амплифицирован ген b-глобина – первое практическое применение ПЦР. 1989 г. Фермет tag-полимераза был назван молекулой года. 1993 г. Мюллис – Нобелевская премия по химии.

Необходимые приборы и реактивы для проведения ПЦР;

1. ПЦР-амплификатор

2. Амплифицируемая молекула ДНК

3. Фермент tag-полимераза, выделяют из бактерий Thermus aquaticus с оптимумом действия 72С.

4. ДНК-праймеры, комплиментарные концевым участкам амплифицируемой ДНК.

5. Дезоксинуклеотиды.

ПЦР – искусственный матричный процесс, идет в направлении 5’ – 3’, осуществляется в три этапа; инициация, элонгация, терминация.

Число копий молекул ДНК определяется по формуле: 2ⁿ, где n-число циклов ПЦР.

Основная проблема метода ПЦР: контаминация – загрязнение реакционной среды чужеродными молекулами ДНК. Основные причины контамининации:

1. Несоблюдение стерильности в лаборатории.

2. Неаккуратная подготовка проб.

3. Загрязнение образцов фрагментами ДНК видов, обитающих в окружающей среде.

Практическое использование ПЦР:

1. Молекулярная биология и генетика для получения большого числа копий ДНК не прибегая к биотехнологическим методам. Н: ПЦР используется в проекте «Геном человека».

2. Медицина – диагностика инфекционных, онкологических, генетических заболеваний. Метод позволяет обнаружить одну единственную бактерию в пробе – высокая чувствительность метода.

3. Судебная медицина, криминалистика – используется для идентификации личности, установления отцовства.

4. Палеонтология, археология – исследование фрагментов ДНК ископаемых животных и растений, предковых форм человека.

10.ТРАНСКРИПЦИЯ. ПРОЦЕССИНГ. Транскрипция – переписывание генетической информации с ДНК на РНК. Является матричным процессом, где в качестве матрицы выступает молекула ДНК, а копиями являются синтезированные молекулы РНК. характеризуется следующим: 1. Идет по направлению 5’ -> 3’ 2. Осуществляется в 3 этапа – инициация, элонгация, терминация. Ферментативный процесс; ДНК-зависимая-РНК-полимераза (РНК-полимераза). Наиболее детально РНК-полимеразы изучены у прокариот (E. coli), у которых имеется одна разновидность фермента, синтезирующая все 3 основных разновидности РНК: и-РНК, м-РНК, т-РНК. Mr – 500 кДа. Этапы транскрипции (на примере прокариотической клетки) 1. Инициация – специфическое узнавание РНК-полимеразой нуклеотидной последовательности в области промоутера, присоединение фермента к ДНК, частичное расплетение двойной спирали и синтез начального фрагмента молекулы РНК. 2. Элонгация – продвижение РНК-полимеразы вдоль ДНК, сопровождающаяся частичным расплетением двойной спирали и ростом синтезируемой молекулы РНК Скорость элонгации – 2500 нуклеотидов/минуту = 42 нуклеотида/секунду. 3. Терминация – окончание транскрипции, отсоединение РНК-полимеразы от молекулы ДНК, освобождение синтезируемой молекулы РНК. Сигнал к терминации – терминаторы/ палиндромы/инвертируемые повторы. Прежде чем РНК-полимераза отсоединится от ДНК, происходит считывание нуклеотидной последовательности, входящих в состав терминаторов. Процессинг – созревание молекул РНК-предшественников (пре-РНК) и превращение в зрелые молекулы и-, т- и р-РНК. В результате транскрипции и эукариот образуется молекулы пре-РНК, которые образуют фракцию гетероядерные РНК (гя-РНК), состоящую из молекул, обладающих избыточной длиной. В дальнейшем эти молекулы претерпевают процессинг. Процессинг р-РНК:
ДНК-ядрышковый организатор, претерпивает транскрипцию в 2х пространственно разобщенных участках, 1участок, обр-ся 13 тыс.п.н, 45 S преРНК. -> 18S рРНК (+ белок обр-ся малая субъеденица 40S), 28S рРНК, 5,8S рРНК + 2участок, 5 S рРНК (=обр-ся больая субъеденица 60 S), => 40S + 60S= рибосома 80S.   Процессинг и-РНК: Основные этапы: 1. Сплайсинг (сшивание) - в ырезание из молекулы пре-РНК генетически незначимых участков (интронов) и сшивание генетически важных (экзонов) в единую молекулу. 2. Полиаденилирование 3’ конца -   Присоединение к 3’ концу молекулы пре-РНК множество нуклеотидов аденин (100-200 А). Функции А-хвоста: - обеспечивает стабильности и-РНК и время её жизни. - транспорт и-РНК из ядра в цитоплазму. - участвует в регуляции трансляции. 3. Кэпирование 5’ конца- присоединение к 5’ концу пре-РНК особой последовательности нуклеотидов – КЭП. Отличительная особенность КЭПа – наличие в его структуре модифицированных нуклеотидов. Функции КЭП: - отвечает за связывание и-РНК и рибосомой в ходе трансляции 4. Редактирование - Посттранскрипционное изменение нуклеотидного состава молекулы пре-РНК. Основные процессы при редактировании пре-РНК: - модификация азотистых оснований (дезаминирование, метилирование) - вставки нуклеотидов (чаще всего уридина).

12. Ткани растений, их классификация и характеристика. Важнейшие группы тканей: меристемы, покровные, механические, проводящие ткани; их функции, разнообразие, строение, происхождение в онтогенезе, месторасположение в теле растений. Раст-ой тканью наз-ся устойчивый комплекс клеток, имеющих одинаковое происхождение, сходное строение и выпол-их одинак-ю фун-ю (1 или неск-о).в наст. Время широко используют анатомо-физиолог-ю классиф-ю (6 групп): образовательные, покровные, механические, проводящие, основные и выделительные (секреторные).

Тк. бывают временными и постоянными. Врем-ми явл-ся образовательные тк., а покровные, мех-ие, проводящие, основные, выделительные – постоянные ткани. Могут быть простыми (когда они состоят из клеток одного морфологического типа, н. механические – колленхима, склеренхима, склереиды) и сложными (когда в них входят клетки различной морфологической структуры, н. проводящие тк. – ксилема, флоэма, покровные – эпи-, перидерма).

Обр-ые ткани, или меристемы, явл-ся эмбриональными тканями. Благ.долго сохраняющейся способности к делению (некоторые клетки делятся в течение всей жизни) меристемы участвуют в обр-нии всех постоянных тк-ей и тем самым формируют растение, а также опр-ют его длительный рост. Клетки образ.ткани тонкостенные, многогранные, плотно сомкнутые, с густой цитоплазмой, с крупным ядром и очень мелкими вакуолями. Они способны делиться в разных направлениях. По происхождению меристемы бывают первичные и вторичные. Перв. меристема составляет зародыш семени, а у взрослого растения сохраняется на кончике корней и верхушках побегов, что делает возможным их нарастание в длину.разрастание корня и стебля по диаметру (вторичный рост) обеспечивается втор. меристемами — камбием и феллогеном. По расположению в теле растения различают верхушечные (апикальные рост в длину), боковые (латеральные рост в ширину), вставочные (интеркалярные, распол-ы в основании междоузлий молодых растущих листьев, лепестков… рост за счет интерк-ой меристемы – вставочный или интеркалярный рост, н. у злаков) и раневые (травматические) меристемы.

Покр. Тк. располагаются на поверхности всех органов растения. Они выполняют защитную функцию — защищают растения от мех-их повреждений, проник-ия м/орг, резких колебаний температуры, и т. п. В зависимости от происхождения различают три группы покр. Тк. —эпидермис, перидерму и корку.

Эпидермис (эпидерма, кожица) — первичная покр. тк, распол-ая на пов-ти листьев и молодых зеленых побегов. Она состоит из одного слоя живых, плотно сомкнутых клеток, не имеющих хлоропластов. В эпидерме листьев и зеленых стеблей имеются устьица. Перидерма — вторичная покр. Тк. стеблей и корней, сменяющая эпидермис у многолетних (реже однолетних) растений. Ее образование связано с деятельностью вторичной меристемы —феллогена (пробкового камбия), клетки которого делятся и дифферен-тся в центробежном направлении (наружу) в пробку (феллему), а в центростремительном, (внутрь) — в слой живых паренхимных клеток (феллодерму). Пробка, феллоген и феллодерма составляют перидерму. Клетки пробки пропитаны жироподобным веществом — суберином —и не пропускают воду и воздух, поэтому содержимое клетки отмирает и она заполняется воздухом. Корка обр-ся у деревьев и кустарников на смену пробке. В более глубоко лежащих тк-ях коры закладываются новые участки феллогена, формирующие новые слои пробки. Вследствие этого наружные ткани изолируются от центральной части стебля, деформируются и отмирают, На пов-ти стебля постеп. Обр-ся комплекс мертвых тканей, состоящий из неск-их слоев пробки и отмерших участков коры. Толстая корка служит более надежной защитой для растения, чем пробка.

Провод. Тк-и обесп-ют передв-е воды и раств-ых в ней пит. Вещ-в по растению. Различают два вида провод. Тк-и — ксилему (древесину) и флоэму (луб).Ксилема —это водопроводящая ткань, обесп-ая передв-ие воды с раств-ми в ней минеральными вещ-ми от корней к листьям и другим частям растения (восходящий ток). В состав ксилемы входят трахеиды и трахеи (сосуды), древесинная паренхима и механическая ткань.

Трахеиды представляют собой узкие, сильно вытянутые в длину мертвые клетки с заостренными концами и одревесневшими оболочками. Проник-ие растворов из одной трахеиды в другую происходит путем фильтрации через поры — углубления, затянутые мембраной. Жидкость по трахеидам протекает медленно, так как поровая мембрана препятствует движению воды. Трахеиды встречаются у всех высших растений, а у большинства хвощей, плаунов, папоротников и голосеменных служат единственным проводящим элементом ксилемы. У покрытосеменных растений наряду с трахеидами имеются сосуды. Трахеи (сосуды) —это полые трубки, состоящие из отдельных члеников, расположенных друг над другом. В члениках на поперечных стенках образуются сквозные отверстия — перфорации, или эти стенки полностью разрушаются, благодаря чему скорость тока растворов по сосудам многократно увеличивается. Оболочки сосудов пропитываются лигнином и придают стеблю дополнительную прочность.

Флоэма проводит орган. В-ва, синт-ные в листьях, ко всем органам растения (нисходящий ток). Как и ксилема, она является сложной тканью и состоит из ситовидных трубок с клетками-спутницами, паренхимы и механ. ткани. Ситовидные трубки обр-ны живыми клетками, распол-ми одна над другой. Их поперечные стенки пронизаны мелкими отверстиями, образующими как бы сито. Клетки ситовидных трубок лишены ядер, но содержат в центральной части цитоплазму, тяжи которой через сквозные отверстия в поперечных перегородках проходят в соседние клетки. Ситовидные трубки, как и сосуды, тянутся по всей длине растения. Клетки-спутницы соединены с члениками ситовидных трубок многочисленными плазмодесмами и, по-видимому, выполняют часть функций, утраченных ситовидными трубками (синтез ферментов, образование АТФ)

Механ. Тк. обесп-ют прочность органов растений. Они составляют каркас, поддерживающий все органы растений, противодействуя их излому, сжатию, разрыву. Основными харак-ками строения мех. Тк. Яв-ся мощное утолщение и одревеснение их оболочек, тесное смыкание между клетками, отсутствие перфораций в кл-ых стенках. Мех.ткани наиболее развиты в стебле, где они представлены лубяными и древесинными волокнами. В корнях механическая ткань сосредоточена в центре органа.различают два вида мех. ткани: колленхиму и склеренхиму. Кол-ма предс-на живыми паренхимными клетками с неравномерно утолщенными обол-ми, делающими их особенно хорошо приспос-ыми для укрепления молодых растущих органов. Иногда кол-ма содержит хлоропласты.

Склер-ма состоит из вытянутых клеток с равномерно утолщенными, часто одревесневшими оболочками, содержимое к-ых отмирает на ранних стадиях. Оболочки склер-ных клеток обладают высокой прочностью, близкой к прочности стали. Различают два типа склеренхимных клеток: волокна и склереиды. Волокна — это длинные тонкие клетки, обычно собранные в тяжи или пучки (например, лубяные или древесинные волокна). Склереиды — это округлые мертвые клетки с очень толстыми одревесневшими оболочками. Ими образованы семенная кожура, скорлупа орехов, косточки вишни, сливы, абрикоса; они придают мякоти груш характерный крупчатый характер.

Основная ткань, или паренхима, состоит из живых, обычно тонкостенных клеток, которые составляют основу органов. В ней размещены механические, проводящие и др. постоянные ткани. Основная ткань выполняет ряд функций, в связи с чем различают ассимиляционную (хлоренхиму), запасающую, воздухоносную (аэренхиму) и водоносную паренхиму.

13. Корень и корневые системы. Морфологическое и анатомическое строение корня в связи с его функциями. Механизм поглощения и передачи воды и минеральных веществ. Корень - вегетативный орган растения осевого строения, обладающий радиальной симметрией и верхушечным ростом. Для удержания растения в почве корень образует многочисленные разветвления. Основные функции корня следующие: закрепление растения в субстрате; поглощение и проведение воды и растворенных в ней минеральных, а также органических веществ; вегетативное размножение (корнеплоды, корнеклубни); запасание питательных веществ.

Морфол.стр-ие: Кончик каждого корня покрыт защитным корневым чехликом. Наружная часть чехлика, состоящая из грубых клеток, по мере продвижения корня в земле, слущивается и нарастает заново. Точка роста состоит из активно делящихся клеток, дающих начало всем тканям корня. За этой зоной следует зона растяжения - здесь клетки быстро растут в длину, поглощая много воды, но клетки еще не дифференцируются. Выше зоны растяжения располагается зона корневых волосков или зона дифференциации. Корневой волосок-вырост эпидермиальной клетки - служит для поглощения воды и растворенных в ней минеральных солей. Корневые волоски значительно увеличивают всасывающую поверхность корня. Они недолговечны и с удлинением корня засыхают и отмирают. За зоной дифференциации располагается зона проведения, на ней нет корневых волосков, но образуются боковые корни. Анатом.стр-е: На поперечном срезе корня в зоне корневых волосков можно видеть его внутреннее строение.Самый наружный слой клеток-эпидермис(образующий корневые волоски), который защищает нижележащие клетки. Под эпид-ом располагается кора, состоящая их крупных, тонкостенных, более или менее округленных клеток паренхимы. По коре передвигаются вода и минеральные вещества,а т.ж. в ней запасаются пит-ые вещ-ва. К коре примыкает однослойная эндодерма, отделяющая кору от сердцевины с проводящими тканями. К эндодерме примыкает перицикл -один слой паренхимы клеток, способных превращаться в меристематические клетки и продуцировать боковые корни. Внутри перицикла (осевой цилиндр) находится ксилема,состоящая из трахеид и сосудов (трахей).Между лучами ксилемы расположены клетки флоэмы - ситовидные трубки. В корнях деревьев, кустарников и других многолетних растений между флоэмой и ксилемой располагается слой камбия, за счет которого образуются дополнительные слои флоэмы и ксилемы (корень растет в толщину).

Мех-зм поглощения воды и минер-ых вещ-в корнем: Зона наиболее интенсивного поглощения воды совпадает с зоной развития корневых волосков. Основная функция корневых волосков заключается в увеличении всасывающей поверхности корня. Выше зоны корневых волосков скорость всасывания воды снижается из-за опробковевших клеток феллемы, покрывающей проводящую зону корня (при вторичном росте).От поверхности корня через клетки первичной коры (экзодерму, мезодерму, эндодерму) и перицикл вода должна пройти до сосудов ксилемы. Такой тип транспорта воды и ионов называется радиальным. Через клетки коры возможны два пути передвижения воды и минеральных веществ: по цитоплазме и плазмодесмам (симпластный транспорт) и по клеточным стенкам и межклетникам (апопластный транспорт).Вода поступает в цитоплазму клеток ризодермы и паренхимных клеток корня осмотическим путем.Поскольку сопротивление клеточных стенок для воды значительно ниже, чем цитоплазмы, более быстрый радиальный транспорт воды осуществляется через корень по апопласту. Однако на уровне эндодермы этот тип транспорта становится невозможным из-за непроницаемости для воды поясков Каспари. В эндодерме вода проникает через мембраны и цитоплазму пропускных клеток. Регуляция подачи воды на уровне эндодермы осуществляется, с одной стороны, сменой быстрого апопластнотного транспорта на медленный симпластный, а с другой – тем, что диаметр стели, куда должна подаваться вода через эндодерму, в 5–6 раз меньше диаметра поверхности коры и всасывающей поверхности корня. Следует отметить, что непроницаемость клеточных стенок эндодермы для воды не является абсолютной. Так, в растущих зонах корня, где пояски Каспари клеток эндодермы сформировались не полностью, смены типов транспорта, по-видимому, не происходит. Кроме того, в участках корня, где закладываются боковые корни, эндодерма прерывается. Однако в целом массовый ток воды через эндодерму по апопласту резко ограничен.

Внутри проводящего цилиндра движение воды от эндодермы до сосудов ксилемы встречает небольшое сопротивление и, возможно, осуществляется по клеточным стенкам либо по симпласту клеток перицикла и околососудистой паренхимы.

Различают два основных типа корней всех систем: мочковатые, состоящие из многочисленных ответвлений,и стержневые, имеющие мощный главный корень, растущий вертикально вниз; кроме того, выделяют смешанную корневую систему, свойственную многолетним травам. Стержневая корневая система присуща преимущественно двудольным растениям, а мочковатая - однодольным, но бывают и исключения. У многих растений корни образуются, кроме того, на стеблях и листьях - они называются придаточными корнями. Придаточные корни (в частности, воздушные) не имеют корневого чехлика. Боковые корни, развивающиеся на главном или придаточных, развиваются из клеток перицикла.

В корнях некоторых видов растений откладываются в запас пит-ые вещ-ва, отчего корни сильно утолщаются, изменяется их внешний вид и строение, т.е. происходит видоизменение корня (метаморфоз). В корнеплодах утолщается главный корень - морковь, свекла, петрушка. На второй год у этих растений развивается цветоносный побег за счет питательных веществ, запасенных в корне. Корнеклубни образуются на придаточных или на боковых корнях (георгины, чистяк, ятрышник), воздушные корни характерны для некоторых тропических растений, в частности, орхидей. На нижних частях стеблей кукурузы образуются придаточные корни, придающие растению устойчивость и играющие роль подпорки для всего растения. Корни-присоски (гаустории) развиваются у растений паразитов - повилика, омелы и др. Корневые отпрыски развиваются из придаточных почек корней у яблони, вишни, сливы, хрена, одуванчика.У растений из семейства бобовых (фасоль, горох, клевер и др.) на корнях развиваются клубеньки, в которых расположены бактерии, способные усваивать азот из воздуха. Корни многих других травянистых и древесных растений образуют с грибами симбиоз - микориза (грибокорень). У мангровых, обитающих на береговых отмелях океанов в тропиках, развиваются ходульные корни, защищающие растения от затопления приливами.

 

14. Анатомическое строение стебля как органа проведения. Меха-низм передвижения воды и веществ по стеблю. Стебель-вегетативный орган растения, имеющий радиальное строение, верхушечный рост в длину. Функции стебля следующие: место образования листьев и цветков, а в их пазухах - пазушных почек; ассимиляция органических веществ; транспорт воды, минеральных и органических веществ из корня к листьям и обратно; запасание питательных веществ и воды; вегетативное размножение. У нек-ых раст-й стебли выполняют функции листьев(у кактусов, осуществляя ассимил-ную функцию) и защиты растений(развиваются колючки и шипы).

У большинства растений направление роста стебля вертикальное (древесные, травянистые растения). Различают стебли прямостоячие, из них (при различных экологических условиях) развиваются приподнимающиеся, лежачие (стелящиеся), ползучие (плети и усы), лазающие и вьющиеся стебли. По форме сечения стебли бывают цилиндрические, продольно ребристые или гранистые(трехгранные-у осок, четырехгранные - у губоцветных, многогранные - у кактусов), крылатые-у чины, плоские.У большинства растений кроме главного стебля имеются боковые.

Рост стебля начинается с деления клеток последующим формированием систем тканей стебля и их упорядоченным расположением. На поперечном срезе двудольного растения (деревянистого или травянистого) выделяют три концентрические зоны: наружная кора, сосудистые пучки и центральная сердцевина, состоящая из бесцветных паренхимных клеток, где запасаются питательные вещества. Самый наружный слой клеток стебля - эпидермис, клетки которого утолщены и содержат кутин. Под ним лежит слой толстостенных клеток колленхимы, выполняющих механическую функцию. Далее располагается слой рыхлых тонкостенных клеток паренхимы и, наконец, за ними находятся толстостенные клетки эндодермы, примыкающие к перициклу.Ближе к центру располагаются сосудистые пучки. Каждый сосудистый пучок состоит из наружной группы клеток флоэмы и внутренней группы клеток ксилемы, разделенных камбием. В результате непрерывной митотической активности камбий образует снаружи новые клетки флоэмы, внутри-новые клетки ксилемы. Флоэма как бы примыкает к клеткам перицикла (слой толстостенных механических клеток).Между сосудистыми пучками расположены сердцевинные лучи-группы кл-к, тянущиеся радиально от сосудистой ткани к сердцевине и к коре. Проводящие пучки располагаются по окружности стебля в один, реже два ряда, примерно на одинаковом расстоянии от покровной ткани. Проводящая система располагается в виде вертикальных тяжей вдоль оси стебля. Стебли древесных растений в течение первого года жизни сходны по строению со стеблями травянистых растений. Однако к концу первого года вегетационного периода в сердцевинных лучах возникает дополнительный камбий, так что потом образуется сплошное кольцо камбия и между сосудистыми пучками и внутри них формируются открытые сосудистые пучки. В последующие вегетационные периоды камбий продуцирует добавочные слои ксилемы и флоэмы, заменяя первичную флоэму и образуя снаружи от камбия тонкий непрерывный слой из проводящей питательные вещества ткани, а ежегодные отложения ксилемы у древесных растений образуют годичные кольца. У двуд-ого травян-ого раст-ия сходное внутреннее строение стебля, но отличие состоит в том, что слой коры тоньше, клетки паренхимы содержат хлорофилл (у деревянистых только молодые растения имеют хлорофилл), нет древесины, меньше механической ткани. Сосудистые пучки одинакового размера и располагаются строго по окружности и обязательно содержат камбий.

У однод-ых травян-ых раст-ий, живущих один вегет-ый период, на поперечном срезе можно видеть отсутствие слоя коры, сосудистые пучки не содержат камбия (нет вторичного утолщения стебля) и окружены механической тканью. Такие сосудистые пучки называются закрытыми. Пучки различных размеров, хаотично разбросаны по стеблю. Сердцевина рыхлая, быстро разрушается, образуя полость (запасания питательных веществ не происходит).

Механизм передвижения воды и веществ по стеблю. Вода и растворенные в ней соли движутся главным образом по проводящим элементам ксилемы. Движущей силой восходящего тока воды в проводящих элементах ксилемы является градиент водного потенциала через растение от почвы до атмосферы. Он поддер­живается двумя основными компонентами: 1) градиентом ос­мотического потенциала в клетках корня (от почвы до сосудов ксилемы), создаваемым активным транспортом ионов в живых клетках корня, включая молодые живые элементы ксилемы, и 2) транспирацией. Поддержание первого градиента требует затрат метаболической энергии; на транспирацию используется энергия солнечной радиации. Градиент осмотического потен­циала обеспечивает поглощение воды корнем. Транспирация служит главной движущей силой восходящего тока воды, так как создает большой отрицательный градиент гидростатиче­ского давления в ксилеме, который реализуется в возникаю­щем натяжении воды в сосудах ксилемы. Присасывающая сила транспирации называется верхним концевым двигателем (создается и поддерживается высокой сосущей силой транспирирующих клеток листовой паренхимы). Верхний и нижний концевые двигатели могут поднять воду на высоту не более чем на 10 метров.

15. Морфологическое и анатомическое строение листа в связи с его функциями. Транспирация. Механизм регуляции интенсивности транспирации. Лист - вегетативный орган растения, развивающийся на стебле, имеющий двустороннюю симметрию, нарастающий основанием путем вставочного роста (однодольные) или всей поверхностью (двудольные). Функции листа:ассимиляция орган-их вещ-в(фотосинтез);транспирация (испарение воды); газообмен(поглощение и выделение СО2 и О2);запасание питательных веществ и воды; вегетативное размножение.Лист большинства растений состоит из пластинки, прикрепленной к стеблю при помощи черешка; при отсутствии черешка лист называют сидячим. Часто у основания черешка образуются парные боковые выросты-прилистники. Иногда основание черешка расширяется во влагалище, охватывающее стебель(зонтичные).У злаков лист состоит из длинного трубчатого влагалища и узкой листовой пластинки. Различают листья простые и сложные.Простые листья имеют одну пластинку(цельную или выемчатую). Сложные листья состоят из двух или более листочков, прикрепленных к общему черешку короткими черешочками. Благодаря этому сложный лист опадает по частям: сначала листочки, а потом черешок.Простые листья свойственны подавляющему большинству растений (травы, деревья, кустарники). Их классифицируют по целому ряду признаков. Листья с цельной пластинкой по форме: листовой пластинки-яйцевидные, округлые, ланцетные, эллиптические, продолговатые, линейные и др.; верхушки пластинки-тупые, острые, заостренные, остроконечные, выемчатые; основания пластинки- сердцевидные, округлые, клиновидные, стреловидные, копьевидные; края пластинки-цельнокрайние, пильчатые, двоякопильчатые, зубчатые, городчатые, выемчатые. Листья с выемчатой пластинкой: лопастные(глубина выемки-не более четверти ширины половины пластинки);раздельные(глубина выемки-одна треть ширины половины пластины и более); рассеченные(глубина выемки может достигать главную жилку листа). По расположению выемок различают тройчато-, пальчато- и перистолопастные, раздельные и рассеченные листья.

Типы жилкования листьев:простое-листовую пластинку пронизывает одна жилка(мхи,плауны,хвойные,из покрыт-ных-элодея); дихотомическое-жилки ветвятся вильчато(гинко); сетчатое-наиболее широко распространенный тип жилкования, когда одна или несколько крупных жилок дают боковые ответвления,образующие густую сеть(перистое и пальчатое жилкование); дуговое и параллельное-несколько неветвящихся одинаковых жилок пронизывают лист; у злаков-параллельное жилкование, у ландыша-дуговое.

Сложные листья классифицируют по расположению листочков на общем черешке: пальчатосложные -листья располагаются на верхушке черешка в одной плоскости и расходятся более или менее радиально;перистосложные-листья располагаются по всей длине черешка попарно, причем на верхушке может располагаться один лист (непарноперистосложные) или два(парноперистосложные); тройчатые - на черешке расположено три листочка.

Микроскопическое строение листа у многих растений достаточно сходно, что определяется его основными функциями - фотосинтезом, газообменом, транспирацией. На схематическом строении листа четко выделяются следующие участки:эпидерма,мезофилл,проводящие пучки (жилки). Как правило, на верхней эпидерме почти полностью отсутствуют устьица, она покрыта толстым слоем кутина. Между верхней и нижней эпидермой находится мезофилл, состоящий из ассимиляционной паренхимы. У светолюбивых растений клетки паренхимы, прилегающие к верхней эпидерме, имеют вытянутую форму, плотно сомкнуты, без межклетников. Это столбчатая паренхима.У теневых листьев она может отсутствовать. В столбчатой паренхиме в основном осуществляется фотосинтез. Ближе к нижней эпидерме расположены клетки округлой формы с крупными межклетниками-губчатая паренхима, осуществляющая главным образом процессы газообмена и транспирации. В мезофилле расположены проводящие пучки, в которых ксилема обращена к верхней стороне листа, а флоэма-к нижней. Проводящие пучки связывают лист с проводящей системой стебля.

У ряда пустынных растений листья толстые и мясистые, что способствует сохранению запасов воды, а у кактусов, наоборот,листья превращаются в колючки для уменьшения испарения воды и защиты от поедания животными. В листьях многих растений(капусты) откладывается большое количество запасных питательных веществ. Листья некоторых растений(росянки, венериной мухоловки) способны улавливать насекомых. Небольшие насекомые, попадая на эти листья, погибают, растворяются при помощи ферментов, выделяемых листьями, и потребляются растением в качестве пищи.

Транспирация – процесс испарения воды растением. Физический процесс перехода воды из жидкого состояния в парообразное.Выделяют устьичную и кутикулярную транспирацию. Кутикулярная транспирация обычно составляет 10% от общей потери воды листом. У листьев со слабым развитием кутикулы, доля этого вида транспирации может повышаться до 30%.Устьичная транспирация слагается из трех этапов:а)переход воды из клеточных оболочек в межклетники(из жидкого в парообразное состояние);б)выход воды из межклетников через устьичные щели;в)диффузия паров воды с поверхности листа в слои атмосферы. Молекулы воды покидают растение, перемещаясь(как и вну­три растения) в направлении более низкого водного потенциа­ла, т.е. из тканей наружу через устьица.

Механизм регуляции интенсивности транспирации. Различают три типа реакций устьичного аппарата на условия среды:1)гидропассивная реакция-это закрывание устьичных ще­лей, вызванное тем, что окружающие паренхимные клетки перепол­нены водой и механически сдавливают замыкающие клетки. Идет без затраты энергии АТФ.2)гидроактивная реакция от­крывания и закрывания-это движения, вызванные изменением в содержании воды в замыкающих клетках устьиц. Идет с затратой энергии.3) фотоактивная реакция.Фо­тоак