Возникновение и развитие кровеносной и дыхательной системы у беспозвоночных животных. Взаимосвязь развития этих систем в онтогенезе.

У многих беспозвоночных животных сосудистой системы как таковой нет. В частности, у губок, кишечнополостных и плоских червей транспорт питательных веществ и кислорода в разные части тела осуществляется путем диффузии их тканевых жидкостей. Однако у орга-низмов других групп появляются сосуды, обеспечивающие циркуляцию тканевой жидкости в определенных направлениях. В начале развиваются примитивные сосуды, но в результате развития в сосудах мышечной ткани они в дальнейшем оказываются способными к сокраще-нию. Параллельно развивается в кровь жидкость, заполняющая сосуды. Впервые кров. и дых-я система появл-ся у животных типа Кольчатые черви. Воникновение дых-ной системы связано с развитием первичных конечностей – параподий, на спинной стороне кот. обр-ся складки эпителия – жабры. в дальнейшем у первичных жив-х сохр-ся жаберный тип дыхания, при этом жабры более сложного строения также развив-ся на основаниях конечностей у потомков кольчатых червей, ракообразных.

У второй группы потомков б/п типа Моллюски из-за малоподвижного образа жизни конечностти редуцированы, ф-ции движения выполняет мышечный вырост брюшной стенки – нога. Но у первично-водных дых-е – жаберное и как у кольчатых червей они эктодермального происхождения.

У низкоорганизованных моллюсков – хитонов и моноплакофор жабры сохраняют посегментное распололжение. В связи с выходом на сушу происходит изменение типа дыхания, в связи с этим видоизмен-ся органы водного дых-я Т.е. настоящих органов дых-ой сисетмы наземные моллюски не имеют.

Ряд моллюсков и членистоногих явл-ся вторичноводными, но они дышат органами наземногд дыхания. Так у прудовиков, катушек и др. пресноводных моллюсков органы дых-я – легкое, а у водных личинок стрекоз поденок, веснянок и плавунцовых, водолюбовых жуков органы дых-я – трахейные жабры.

Кров. с-ма впервые развив-ся у кольчатых червей в связи с развитием вторичной полости тела – целома, кот. имеет собственную эпителиальную стенку.Стенка кровен-го сосуда имеет мезодермальное целомическое происхождение, а полость кровеносного сосуда – первичная схизоцель. Первоначально система замкнутая, образ-на сосудами. У современных кольчатых червей сокращ-ся спинной сосуд и несколько кольцевых в передней части тела.У моллюсков и членистоногих из-за особенностей строения и развития кров. с-ма незамкнута, однако у маллюсков в ней развив-ся камерное сердце и сосуды, а у головоногих в связи с возвратом к активному образу жизни кров. с-ма почти замкнутая.У членистоногих также в процессе развития произошло выделение мышечного органа – сердца, оно имеет мешковидную или трубчатую форму, а у насекомых трубчатое сердце состоит из системы камер.Кровь – гемолимфа – у них поступает в сердце ч/з систему отверстий с клапанами – остий, затем по отходящим аортам поступает в головной отдел тела. В процессе онтогенеза эктодермальная дых-я с-ма опережает в развитии мезодермальную кровеносную, поэтому в случае развития частей дых-ой системы обычно сосуды кров-ной недоразвиты, если же происходит недорозвитие частей дых-ной сисетмы, то в кров-ной наблюд-ся образование значительно числа сосудов. Обычно сердце распологается в районе наибольшего развития органов дых-ной системы. например в брюшке паукообразных располаг-ся легкие и трахеи и на спинной стороне брюшка – сердце.В брюшке насек-х наиболее развита сеть трахей, здесь же располаг-ся сердце.У личинок паразит-х насекомых (пр. овод) недоразвита трахейная система, дыхание в большей степени ч/з покровы.В связи с этим они имеют хор. развитые сердце и сосуды.

 

 

30. Типы нервных систем у беспозвоночных. Нервная система – организованная совокупность нервных клеток и сопутствующих им клеток иных типов (рецепторы, но не касается эффекторных органов, т. е. желез и мышц). 1)Кишечнополостные - самые простые животные с истинной нервной системой. Их нервные клетки передают информацию друг другу посредством различимых нервных импульсов и синапсов. У кишечнополостных нет ЦНС,иногда простые ганглии, встречаются фоторецепторы. Часто эти клетки образуют нервные сети, способные к диффузному проведению возбуждения по всему телу, как у гидры. Гидра имеет рецепторные клетки, реагирующие на прикосновение и химические стимулы. Рецепторы посылают информацию через синапсы другим нервным клеткам(очень медленно). Медузы - имеются образования, которые, вероятно, можно было бы назвать первыми ганглиями и органами чувств(они лежат в краевых тельцах, иннервирующих фоторецепторы и статоцисты). Краевые тельца содержат четыре или более разных типов нейронов, связанных между собой. Статоцисты служат для определения направления силы тяжести(внутри округлый камешек, статолит, положение которого в полости этого органа регистрируется механорецепторами в стенке статоциста). Эти рецепторы дают информацию о силе тяжести на основе распределения окружающей их не-нервной ткани, это делает статоцист настоящим органом чувств. 2) плоские черви –рецепторы преимущественно сосредоточены в области головы. Нервная система сконцентрирована в голове (передний/головной ганглий -  простой мозг). От него вдоль тела идут два нервных ствола, соединенные друг с другом нервами в виде лестницы. От нервных стволов ко всем частям тела отходят в виде сети нервные волокна. Головной ганглий и нервные стволы образуют вместе ЦНС, а сеть из нервных волокон составляет периферическую нервную систему(приметивная форма). 3 )аннелиды/кольчатые черви – довольно сложная нервная система(типична представлена у дождевого червя, рода Lumbricus), В области головы - пара надглоточных ганглиев, они соединены с парой ганглиев, лежащих под глоткой. Подглоточные ганглии являются первыми в цепочке ганглиев центрального нервного ствола - по одному в каждом сегменте червя. Рецепторы кольчатых червей большей частью представлены отдельными элементами -хемо-, механо- и фоторецепторами. У некоторых видов появляются настоящие органы чувств, например вкусовые почки в коже. 4) членистоногие -общий план строения нервной системы сходен с наблюдающимся у колч.черв. и включает центральную нервную цепочку с парой ганглиев в каждом сегменте и поперечными связями, называемыми комиссурами. Имеется дорсальный передний мозг с окологлоточными связями, идущими к центральной цепочке. У примитивных членистоногих ясно различимо сегментарное строение, но у более развитых форм ганглии в значительной степени слиты друг с другом(связано с возрастающей сложностью их сенсорной системы и поведения). 5) Моллюски - они достигли самого высокого уровня развития ЦНС среди всех беспозвоночных. Например, Морское ушко обладает лестничной системой. У наземной улитки произошла значительная цефализация, а осьминог обладает самым высокоразвитым головным мозгом среди всех исследованных беспозвоночных.

 

 

31. Возникновение и развитие выделительной системы у беспозвоночных животных в свзяи со средой обитания и типом полости тела. Экскреторные органы образуются за счёт всех пластов тела, но главным образом – за счёт фагоцитобласта. Наряду с ним большую роль в экскреции у всех животных играет периферический фагоцитобласт. Здесь экскреторную функцию берут на себя, с одной стороны – отдельные клетки и группы клеток неполяризованного фагоцитобласта, с другой стороны – целомический эпителий и стенки целомодуктов. Участие в экскреции кинобласта выражается больше всего в образовании за его счёт настоящих (эктодермальных) нефридиев. Более развитые типы нефридиев и экскреторные целомодукты, наряду с экскреторными придатками кишечника (мальпигиевы сосуды) образуют наиболее совершенные выделительные органы, с нефроцитами, расположенными в виде правильного эпителия и с выводным протоком.

Функция экскреции включает в себя предварительную переработку экскретов и выделение из организма нескольких различных категорий этих экскретов.

Развитие животных в онтогенезе и филогенезе представляет собой непрерывный поиск наиболее совершенных способов освоения среды. Среди них особую роль играют приспособления к наиболее эффективному поддержанию постоянства внутренней среды. Возникновение новых осморегуляторных органов – это проявление адаптации животного к новой среде обитания (к смене солености), или освоение той же самой среды обитания, но новыми способами. Экскреторные органы выполняют функцию поддержания осмотического баланса и выведения продуктов азотистого обмена. Несмотря на большое разнообразие, органы осморегуляции у беспозвоночных имеют сходные физиологические, биохимические и структурные особенности. Причина единства общего плана организации – специфика молекулярных механизмов транспорта ионов и воды. Образование мочи происходит в два этапа: в начальный отдел нефридия поступает жидкость, близкая по составу к гемолимфе, в конечном отделе происходит реабсорбция натрия. Этот принцип двухэтапного образования мочи сохраняется в ходе эволюции целомодуктов и нефридиев, несмотря на многообразие форм осморегуляторных органов. В процессе эволюции отчетливо отмечается лишь тенденция к совершенствованию аппаратов фильтрации и реабсорбции.

Главный продукт азотистого обмена – аммиак (аммониотелические животные) – у пресноводных и морских беспозвоночных. Мочевую кислоту выделяют наземные насекомые и брюхоногие моллюски (урикотелические животные). В качестве конечного продукта азотистого обмена также образуется гуанин у пауков и скорпионов (пуринотелические).

  1. Контрактильная вакуоль У одноклеточных животных и кишечнополостных процессы выделения токсических продуктов обмена осуществляются путем их диффузии из клеток во внеклеточную среду.

Контрактильная вакуоль – характерный орган выделения одноклеточных животных. Она выполняет функцию регуляции количества воды, солей (осморегуляция), и выведения продуктов азотистого обмена. Контрактильная вакуоль характерна для пресноводных одноклеточных, а у морских и энодопаразитических предохраняет клетку от гипергидратации, у одноклеточных ее нет. У морских форм вакуоль выполняет функцию исключительно выведения продуктов обмена веществ, а у пресноводных – и функцию поддержания осмотического равновесия, предохраняя клетку от гипергидратации. Сократительная вакуоль амебы окружена мембраной, снаружи от которой находится зона мелких вакуолей. У парамеции в цитоплазме имеются моченосные канальцы, соединяющиеся временно с каналом, который открывается в сократительную вакуоль. В присутствии воды содержание сократительной вакуоли гипотонично цитоплазме (функция вакуоли – экскреция воды).

2. Протонефридии У губок и кишечнополостных нет органов выделения. Начиная с плоских червей, у всех животных имеется единая принципиальная схема экскреторных органов. Эти органы имеют аппарат, способный извлекать воду и растворенные в ней вещества из жидкости тела, и приспособление для выведения их наружу, представленные системой трубочек разной сложности строения. У низших червей, не имеющих полости тела, выделительный орган устроен наиболее просто, и называется протонефридием. Протонефридий представляет собой каналец. Проксимальная его часть представлена терминальной клеткой, соединенной с системой трубочек, протоки которых открываются на поверхности тела. Терминальная клетка имеет пучок ресничек и называется пламенной. Биение ресничек создает отрицательное давление в полости нефридия, способствуя засасыванию ультрафильтрата в каналец. Затем в просвете канальца всасывается натрий и вода. Протонефридии имеются у животных, лишенных целома: плоские черви, немертины, приапулиды, брюхоресничные и иглокожие. Также у некоторых животных, не обладающих вторичной полостью тела, имеются особые протонефридии – выделительная система, состоящая из сегментарных органов, заканчивающихся соленоцитами (жгутиковыми клетками). Такая выделительная система есть у некоторых полихет и приапулид.

3. Метанефридии Значительно сложнее устроены метанефридии – выделительные органы кольчатых червей и других животных, имеющих вторичную полость тела. В этом случае продукты азотистого обмена и соли выводятся из вторичной полости тела. Нефридий дождевого червя начинается нефридостомом, имеющим форму воронки, снабженной ресничками. Воронка открывается в целомическую полость. Жидкость постоянно поступает в воронку, движется по системе канальцев, и через нефридопору выводится на поверхность тела. В канальцах происходит реабсорбция солей и образование гипотонический мочи. К этому типу выделительных органов также относятся нефтомиксии и целомодукты – органы, в которых половые воронки объединены с нефридиальным каналом. Поэтому с помощью нефрормиксиев и целомодуктов из вторичной полости тела помимо продуктов обмена выводятся половые продукты. Метанефридии имеются у кольчатых червей, целомодукты – у моллюсков и членистоногих (антеннальные и максиллярные железы). У метамерных животных метанефридии располагаются в каждом сегменте тела попарно. У моллюсков, утративших сегментацию, имеется всего одна пара нефридиев. Перикардиальная полость моллюсков – остаток целомичечкой полости. В нее через стенку желудочка фильтруется жидкость. В перикардиальную полость открывается нефростом, через который жидкость попадает в систему каналов – почечный мешок и мочеточники, и затем – наружу. В проксимальном канальце всасывается глюкоза, натрий и хлор. У морских форм в мочу выделяются ионы калия, магния и сульфаты. Конечная моча морских моллюсков изотонична гемолимфе, пресноводных – гипотонична. У морских организмов одинаковое осмотическое давление мочи и крови, так как нет реабсорбции солей, поэтому у них недоразвита система канальцев.

  4. Мальпигиевы сосуды У членистоногих органами выделения служат либо видоизмененные метанефридии, либо мальпигиевы сосуды, либо специализированные железы.

Мальпигиевы сосуды - это пучок трубок, один конец которых слепо заканчивается в полости тела и производит абсорбцию продуктов выделения, а другой открывается в кишечную трубку.

У наземных членистоногих (паукообразных, многоножек и насекомых) выделительная система состоит из мальпигиевых сосудов, средней и задней кишок. Мальпигиевы сосуды располагаются на границе средней и задней кишок, и покрыты тонким слоем кутикулы. Для наземных насекомых очень важно сохранять воду в организме, поэтому для предотвращения потерь воды у них вырабатывается очень гиперосмотичная моча, и продукты азотистого обмена выделяются в виде безводных кристаллов мочевой кислоты. Добавочными органами выделения у насекомых являются нижнегубные и перикардиальные железы. Таким образом, экскреторные органы беспозвоночных прошли путь эволюционного развития от сократительной вакуоли до нефридиев и мальпигиевых сосудов. Эволюция экскреторных органов была направлена на совершенствование механизмов удаления продуктов обмена и избытка влаги и при этом сохранения ионного состава организма, и как частный случай у наземных насекомых – удаления продуктов обмена при максимальном сохранении влаги. У многоклеточных беспозвоночных органы выделения имеют общий план строения, представленный системой трубочек (нефридии и мальпигиевы сосуды). Система канальцев является важным эволюционным приобретением, и, возникнув однажды, такой план строения и функционирования практически не изменяется в филогенезе. Совершенствуются лишь клеточные структуры фильтрации и реабсорбции. Как в нефридиях, так и в мальпигиевых сосудах мочеобразование происходит в два этапа: сначала – ультрафильтрация гемолимфы в каналец, а затем – реабсорбция натрия и органических веществ в дистальном отделе канальца.

Это говорит о том, что план строения выделительной системы в виде канальцев обеспечивает наиболее эффективную адаптацию к разным средам обитания, позволив беспозвоночным животным занять самые разнообразные экологические ниши.