Существует множество классификаций естественного отбора..

1. Половой- направлен против самцов, но в пользу популяции в целом

2. Отбор на большую плодовитость-(у видов без заботы о потомстве)

3. Отбор на высокую селекционную значимость-(для организмов с заботой о потомстве)

Разные авторы выделяют разные формы отбора:

1.Движущий (при изменениях условий происходит сдвиг нормы реакции в определенном направлении). Конечным результатом движущей формы отбора является полное замещение аллеля (генотипа, фенотипа) другим аллелем (генотипом, фенотипом).

2.Дизруптивный (сохраняются особи с крайними значениями) отбор приводит к появлению в популяции несбалансированного (неустойчивого) полиморфизма.

3.Стабилизирующий Стабилизирующий отбор направлен на сохранение генетической и фенотипической структуры популяции.

Стабилизирующий отбор проявляется в виде сохранения частот аллелей (генотипов, фенотипов) в популяции. Результатом стабилизирующего отбора является сохранение такого состояния популяции, при котором ее средняя приспособленность максимальна.

4. Дестабилизирующий отбор возникает при искусственном отборе. В природе встречается редко.

Синтетическая теория эволюции (СТЭ) – наиболее распространенное эволюционное учение ХХ века. СТЭ сложилась к началу 1940-х гг. на основе синтеза классического дарвинизма и популяционной генетики. Становление СТЭ сопровождалось широкомасштабными популяционными исследованиями.

1. покровительственная, предостерегающая и лжепредостерегающая окраска повышают выживаемость особей в соответствующих условиях

2. формирование адаптивных форм сорняков)) происходит путем отбора

Широкомасштабные исследования биохимического полиморфизма природных популяций привели к современному кризису СТЭ. Однако до сих пор не создано эволюционных теорий, способных заменить СТЭ.

1.Материалом для эволюции служат мелкие дискретные изменения наследственности-мутации

2. Основной движущий фактор эволюции-естественный отбор

3. Наименьшая единица эволюционного процесса – популяция

4. Эволюция носит дивергентный характер

6. Эволюция носит постепенный и длительный характер и происходит за счет большого количества покалений

6. Вид имеет сложную структуру и состоит из подвидов

7. Обмен аллелями возможен только внутри вида, т.к. вид – генетически замкнутая система.

8. Макроэволюция происходит только как продукт микроэволюции. Она не имеет собственных механизмов

9. Любой реальный таксон имеет монофилитическое происхождение

10. Эволюция носит непредсказуемый и ненаправленный хараетер, но ее ход может быть канализирован.

35. Микроэволюция как становление структуры вида и начальный этап видообразования. Популяция как элементарная эволюирующая единица. Экологические и генетические характеристики популяций. Элементарное эволюционное явление.

Микроэволюция – эволюция заканчивающаяся образованием новых видов. Выделяют несколько понятий. Элементарный эволюционный материал (разные формы имзенчивости – модификации,морфозы, мутационная изменчивость, комбенативная и корелятивная). Элементарная эволюционная единица.Элементарное эволюционное явление.Элементарный фактор эфолюции(невекторизованные- волны жизни, изоляция,миграция, дрейф генов; векторизованные-борьба за существование, естественный отбор)

Элементарная эволюционная единица. Ею могут быть – особь, вид, популяция. Требования: существование в природе, целостность в пространстве и времени, способность к изменениям.

Особь. Существует реально, но живет непродолжительное время, поэтому не целостна во времени

Виды.  Существуют реально, но они могут занимать большой ареал, часто разорванный, поэтому не обладают целостностью в пространстве и генофонд вида не является полностью единым, из-за отсутствия свободного скрещивания.

Популяция. Живет достаточно длительное время. Обладает целостностью, полностью единым генофондом, благодаря свободному скрещиванию новые мутанты могут распространятся по всей популяции, т.е. она способна к изменениям.

Таким образом ПОПУЛЯЦИЯ-ЭЭЕ

Популяция обладает определенными экологическими характеристиками:

1.Численность (она не достаточна для выделения популяции, т.к. это наиболее изменчивый признак)

2.Плотность меняется меньше чем численость. Но это не достаточный критерий для выделения популяции, т.к она отличается у видов с крупными и мелкими особями)

3.Половозростной состав (у разных видов может быть преобладание разных полов и в разный период времени соотношение может меняться. Этого критерия не достаточно)

Генетические признаки.

По закону Харди –Ваенберга частота аллелей в идеальной популяции сохраняется постоянной при смене поколений. Она равна 1. Идеальных популяций не бывает, поэтому закон действует только в течение небольшого числа поколений и мы можем выделить популяцию по этому признаку. Реально частоты генов учитывать трудно, пэтому определяют частоты фенов. На основании этого выделяют граници популяции.

Элементарное эволюционное явление – длительный, направленный сдвиг генных частот популяции.

 В популяции существует генетический гомеостаз, т. е. колебание частот аллелей около среднего значения. Иногда происходит сдвиг генных частот в одном направлении. Например: Промышленный меланизм у березовой пяденецы. ЭЭЯ это обратимый процесс, т.к. популяция еще не разделилась, поэтому после перехода в 20 веке на другие виды топлива и очистки чеса % темноокрашенных бабочек снизился, хотя и не до прежднего уровня.

 

36. Вид и видообразование. Современная концепция политипического вида. Критерии вида. Струк­тура вида. Пути видообразования в природе.

Первоначально вид выделяли эмперически. Аристотель - основоположник типологической концепции вида. Вид отражает внутреннюю сущность заложенную создателем, которая проявляется через внешние признаки. Первое определение дал Рей вид - это группа особей сходных как дети с родителями, свободно размножающиеся и дающие потомство. Линей считал что виды реально существуют в природе, т.к. они созданы высшей силой. Ламарк считал, что существуют только особи, а в виды их объединяет человек – полиализм. Вид – это ничего, только имя. Вавилов развивал политипическую концепцию вида. Вид - сложная иерархическая структура состоящая из различных элементов отличающихся морфологически, физиологически, генетически, которые сформировались в ходе эволюции и существуют реально за счет внутривидовых адаптаций. В противовес ей была выдвинута монотипическая теория (вид может иметь только 1 подвид)

 Вид - сложная система с внутренней структурой. Единообразия внутривидовых группировок нет. Выделяют категории: Подвид часть особей занимающих сравнительно обособленную часть ареала и отличающаяся по комплексу признаков. Для выведения подвида используют правило 75%. Полувид  подвид на стадии незавершённого видообразования(чайка серебристая и клуша хохотунья при прямом контакте не скрещиваются, а скрещиваются через цепь промежуточных подвидов.) Экологическая раса внутривидовая группировка отличающаяся из-за разницы в условиях(подножье горы и склон). Географическая раса внутривидовая группировка отличающаяся из-за разницы ареала (песцы в южных и северных районах). Популяция группа особей свободно скрещивающихся между собой, обитающая на изолированной части ареала и отличающаясядругих таких групп. Внутрипопуляционные группировки биотип, дем, экотип и др. Особь минимальная единица. Внутри вида могут быть минимальные изменения по частотам аллелей. Их можно делить на внутривидовый группы по частотам аллелей. Выделяют разное количество критериев вида.

 Морфологические -разница по строению. Наиболее удобный для практики, но он не всегда достоверен(полиморфизм, половой деморфизм и др.)

Географические - обитают на разных ареалах, но ареалы разного вида могут пересекаться или накладываться друг на друга. Не применим к видам космополитам.

Физиологические - разница по спектрам питания. Срокам размножения. Например проходные рыбы могут образовывать 2 расы (сезонную и яровую).

Экологические - разница из-за обитания в разных экологических условиях Например виды моллюсков на песчаных отмелях имеют светлые раковины, а обитатели ила – темные.

Этллогические - разница в поведении, особенно в брачный период.

Биохимические – разница в химическом составе соединений организма.

Генетические – разница наследственного материала.

Все методы хороши для определенных целей, но для достоверных данный нужно применить несколько критериев.

Выделяют разные формы видообразия:

АЛЛОПАТРИЧЕСКОЕ (разная родина) 1. географическое видообразие происходит из-за географической изоляции(расширение ареала чайки и синицы) 2. Разрыв ареала различными преградами (з вида ландыша – майский, западно-кавказский и дальневосточный) 3. Возникновение 2 видов австралийских мухоловок(первоначально ареал был большой, исчезновение лесов привело к разделению ареала на 2 части и образованию 2 видов. Когда леса восстановились 1 вид опять широко распространился и его ареал наложился на ареал 2 вида.

СИМПАТРИЧЕСКОЕ (1 родина) видообразие на 1 территории. Может происходить за счет биологической изоляции. 1. Полиплоидизация характерна для растений. Полиплоиды с четным набором хромосом вытесняют менее жизнеспособные диплоиды. 2. Гибридизация межвидовая гибридизация характерна для растений, если исходные формы были полиплоиды, то гибрид будет плодовитым. Карпеченов получил гибрид редьки и капусты.

3. Сезонная изоляция. Образование 2 рас у погремка большого на лугах с ежегодным закосом в середине лета. Формы раннецветущие и позднецветущие с морфологическими отличиями и они находятся на уровне подвида. По скорости видообразование бывает: МИКРОАККУМУЛЯТИВНЫМ – медленное видообразие с постепенным накопление отличий (аллопатрическое и симпатрическое). НЕОФОРМОГЕННОЕ – быстрое видообразование, обычно оно симпатрическое).

 

37. Основные формы филогенеза. В процессе Э. происходит как разделение 1-го вида на 2 или несколько – дивергенция, так и его изменения и превращения в др.вид – филитическая (эволюция без дивергенции).

Дивергенция – это эволюция с расхождением в признаках (из 1-го вида получ-ся 2 или несколько). При попадании широко расселенного вида в разные условия наблюдаются разные направления ЕО. Происходит накопление мелких генетических различий (вьюрки на Галапагоских островах). Дивергенция происходит и на надвидовом уровнеи явл-ся – главным путем возникновения органич-го многообразия и увеличения «суммы жизни на планете». Примеры: внутри отряда Хищных – сем. Кошачьих и сем. Волчьих, у них разные экологические ниши – Кошачьи – индивидуалисты, Волчьи охотятся стаей. Отличия и в классе – разные приспособления к полету у птиц; у млекопитающих – теплокровность.

Конвергенция – это эволюция со схождением в признаках у неродственных видов (возникновение сходных форм тела у акуловых – ихтиандров – китообразных, но внешними контурами все ограничено; лягушка – крокодил – бегемот – ноздри и глаза на возвышении, обитают в одинаковых условиях). Выработка сходных признаков в одинаковых условиях могут происходить синхронно и асинхронно.

Параллелизм – Э. с расхождением в признаках у родственных видов (саблезубость у кошачьих – на разных континентах она не совпадала по времени возникновения, возникала несколько раз в подсемействах). Вавилов объясняет это – у близкородственных видов происходят сходные мутации. При параллелизме внешнее сходство дополняется внутренними (иногда трудно провести грань м/ду параллелизмом и конвергенцией). Параллелизм бывает синхронный и асинхронный.

Существует 2 точки зрения – применим ли термин филитическая эволюция к надвидовым таксонам:   

1. применим только к видам.; 2. применим к видам + надвиды.

Филетическая эволюция– преобразование популяций без дивергенции, когда наблюдается постепенность нарастания обособленности таксона.

Монофилия – это происхождение от одной предковой формы. У таксонов любого ранга должен быть 1 предковый вид (сказ Ч. Дарвин). Эта концепция жесткой монофилии, встречается чаще.

Полифилия – это происхождение от нескольких предков (параллельная эволюция множества видов). На уровне вида – когда 1 вид происходит от 2-х естественных видов (терн + алыча = слива), на уровне рода – 1 род от 2-х родов, м.б. на уровне отрядов, классов, на уровне типов – объединение грибов и водорослей (образ-ся лишайники). Полифилия встречается редко.

Концепция широкой монофилии: происхождение таксонов считается монофилическим, даже если он произошел от нескольких видов, но относящихся к одному таксону того же ранга или ниже. Пр. таксон зверозубые ящеры - от них произошли млекопитающие, рептилии – птицы, кистеперые рыбы – класс амфибии.Монофилия подтверждается учением о микроэволюции. Элементарная эволюционная единица не особь, а отдельная популяция. Монофилетическая – это группа, происходящая от одной группы того же таксономического ранга.

Монофилетическое происхождение в самом строгом смысле должно означать, что человек произошел от одной популяции высших приматов, члены которой скрещивались только между собой. Полифилетическое происхождение человека по разным конвергирующим эволюционным линиям от родственных, но различных популяций приматов теоретически вполне возможно.

 

Прогресс и регресс в эволюции. Критерии биологического про-гресса по А.С. Северцову. Соотношение биологического и морфофизиологического прогресса. Направления филогенеза по А.С. Северцову и И.И. Шмальгаузену.

Идея о направленном характере эволюции, идущей по пути прогресса, т.е. по пути совершенствования организмов от простого к сложному, от низших форм жизни к высшим, общепринята. Однако не следует думать, что прогресс - единственный путь эволюционных изменений, в действительности это лишь одно из возможных направлений эволюции. Современные представления о направлениях эволюции основываются на работах отечественных биологов А.Н. Северцова и И.И. Шмальгаузена. Северцев предложил оперировать терминами морфофизиологичес-кий прогресс (регресс) и биологический прогресс (регресс). МФ прогресс – это появление чего-то нового, усложнение строения и повышение уровня организации. МФ регресс – утрата структур, упрощение в строении, понижение уровня организации. Биологич-й прогресс – любой вид в природе стремится процветать.

Критерии биол-го прогресса:

- увеличение численности, или она уже достаточно велика,- расширение ареала,- увеличение числа дочерних таксонов (семейства-роды).

В эволюции прогресс – понятие растяжимое, но МФ и биол-ий прогресс – понятия точные.

Направления филогенеза по Северцову:

- ароморфоз – направление филогенеза, когда биол-й прогресс достиг-ся за счет повышения уровня организации (МФ прогресс), что позволяет выйти в новую, более широкую среду обитания (возникновение крупных таксонов рыбы-амфибии-рептилиии)

- идиоадаптация – биолог-й прогресс достигнут без повышения уровня организации, без выхода в новую среду обитания (видовое многообразие внутри видового таксона).

- дегенерация – биол-й прогресс достигнут благодаря МФ регрессу, что связано с выходом в более узкую среду обитания (паразитические черви).

- ценогенез – биол-й прогресс достигнут за счет зародышевых адаптаций (у амнионов плацентарные аномалии) – эмбриональный ароморфоз.