Научная классификация рода Salmonella

В «Определителе бактерий-9» (1984-1989) прокариоты в зависимости от строения клеточной стенки разделены на 17 частей. Бактерии рода Salmonella в составе семейства Enterobacteriaceae, относятся к Части 5 - факультативно-анаэробные грамотрицательные палочки, Отделу I - Gracilicutes, объединяющим бактерий с тонкой клеточной стенкой. В 1993 г. в определитель Берги были внесены новые изменения, каждый отдел был разделен на группы. В соответствии с этими изменениями бактерии рода Salmonella продолжали входить в Отдел I - Gracilicutes, включены в 5 группу - факультативно-анаэробные грамотрицательные палочки, подгруппа 1 - семейство Enterobacteriaceae [6, 13].

В 2001 г. классификация бактерий Берджи вновь претерпела большие изменения. Первые 3 отдела (Gracilicutes, Firmicutes и Tenericutes) были объединены в новую неформальную группу - домен эубактерий (Bacteria), а 4-й отдел (Mendosicutes) выделен как самостоятельный домен архебактерий (Archaea). Домен эубактерий поделен на 24 типа (филума), которые разделены на 33 класса. В соответствии с новой классификацией бактерии рода Salmonella относятся к домену Bacteria, филуму В12 - Proteobacteria, классу III - Gamma Proteobacteria, порядку 12 - Enterobacteriales, семейству - Enterobacteriaceae, роду - Salmonella [6, 8, 9, 14, 16, 17, 18].

Т.о., научная классификация бактерий рода Salmonella выглядит следующим образом:

Царство: Procariotaе

Подцарство (домен): Bacteria

Отдел: Gracilicutes

Тип: Proteobacteria

Класс: Gamma Proteobacteria

Порядок: Enterobacteriales

Семейство: Enterobacteriaceae

Род: Salmonella

В ряде других классификаций, верхние таксоны могут быть иными: надцарство (домен), империя.

С тех пор как сальмонеллы были объединены в самостоятельный род, их классификация и номенклатура неоднократно подвергались пересмотру и изменениям при этом наибольшую дискуссию вызывал вопрос о том, рассматривать ли входящих в род Salmonella представителей, как виды или типы. В различных классификациях внутри рода Salmonella различали от одного до нескольких тысяч видов. Систематика 1972 г. по Берги включала 11 видов: S. choleraesuis, S. hirschfeldii (S. paratyphi C), S. typhi,    S. paratyphi A, S. schottmuelleri (S. paratyphi B), S. typhimurium, S. enteritidis, S. gallinarum, S. salamae, S. arizonae, S. boutenae. Классификация по Юингу 1972 г. включает 3 вида: S. enteritidis, S. choleraesuis, S. typhi [26].

В 1959 г. F. Kauffmann предложил отдельные серотипы рода Salmonella рассматривать, как бактериальные виды. Однако такой принцип классификации L. Le Minor (1958), J. Taylor (1959) и др. не разделяли. Позднее F. Kauffmann дал определение рода Salmonella, как «группы родственных сероферментативных фаготипов», при этом обычная номенклатура серотипов не изменилась [26].

Известны и другие классификационные системы. Так F. Kauffmann и P. Edwards [1952] предложили подразделить род Salmonella на 3 вида: S. choleraesuis (вид он же тип), S. typhosa и S. enterica, при этом все серотипы, не принадлежащие к первым двум, включались в третий вид [26].

Близкое к этому подразделение рода Salmonella на 3 вид было предложено Е. Borman с соавторами (1944): S. choleraesuis, S. typhosa и S. kauffmanii, с учетом того, что серотипы, не принадлежащие к первым двум, включались в третий вид [26].

W. Ewing (1963), принимая принципиально такое деление рода на 3 вида, внес изменения в их названня: S. choleraesuis, S. typhosa и S. enteritidis [26].

F. Kauffmann (1966) подразделил род Salmonella на 4 подрода (I, II, III, IV) на основании ферментативных характеристик входящих в них бактерий, в первую очередь по наличию или отсутствию у них способности расти в присутствии цианида калия (KCN). При этом в качестве III подрода в род Salmonella была включена группа бактерий Arizona, рассматривавшаяся ранее как самостоятельный род [26].

L. Le Minor, R. Rohde и J. Taylоr (1970) предложили классификацию, основанную на биохимических различиях членов рода Salmonella, согласно которой подроды (по Кауфману) рассматривались как виды, которым были даны следующие названия:

-   S. kauffmannii (I подрод по Кауфману) - в честь, датского ученого F. Kauffmann по предложению Е. Borman с соавторами (1944);

-   S. salamae (II подрод по Кауфману) происходит от названия первого описанного серотппа этого подрода - S. dar-es-sa-laam по предложению L. Le Minor с соавторами (1970);

-   S. arizonae (III подрод по Кауфману) - предложено F. Kauffmann в 1941 г.;

-   S. lioutenae (IV подрод пс Кауфману) - от названия первого серотипа этого подрода - S. houten - по предложению L. Le Minor с соавторами (1970) [26].

Согласно этой классификации авторы предложили следующую номенклатуру для серотипов:

-   S. kauffmannii (I подрод). В соответствии с кодом - «S. kauffmannii» серотип S. typhi - при этом рабочая номенклатура сохраняет привычные названия - S. typhi. Названия у серотипов сохраняются и не сопровождаются формулой.

-   S. salamae (II подрод). Серотипы обозначаются формулой, а бывшие названия отменяются или временно даются в скобках. Например: 1, 4, 12, 27, z, е, n, х (*S. nordenham). Звездочка указывает, что этот серотип принадлежит к подроду II согласно номенклатуре Кауфмана.

-   S. arizonae (III подрод). Серотип обозначается только формулой или временно сохраняется название Arizona и приводится его антигенная формула согласно схеме P. Edwards с соавторами (1959). Например: S. arizonae 38; г; z₃₅ (Аг. 16:24:21).

S.houtenae (IV подрод). Серотип обозначается только формулой а временно существующее название дается в скобках. Например: S. houtenae 16:Z₃₂: - (**S chameleon). Две звездочки указывают на то, что этот серотип принадлежит к IV подроду согласно номенклатуре Кауфмана. При этом авторы указывали, что в соответствии с договоренностью, принятой на IX Международном конгрессе по микробиологии, проходившем в 1966 г. в Москве, вновь выделяемые серотипы сальмонелл, принадлежащие к подродам II, III и IV, не получают названий, а указывают их антигенные формулы. Серотипы, относящиеся к подроду I, по-прежнему, будут получать названия, однако рекомендуется придерживаться географического принципа, т.е. давать нм название страны, города, штата района и т.д., в которых они были впервые обнаружены. Представляется, что эта классификация и номенклатура сальмонелл независимо от того, будут ли внутри рода выделены виды, серотипы (серовары), является наиболее приемлемой и практически удобной [26].

Можно также отметить, что выпускаемые периодически ВОЗ (Референс-центром ВОЗ по сальмонеллам - Институт Пастера, Париж) дополненные схемы Кауфмана - Уайта основываются именно на этих принципах номенклатуры сальмонелл. Последняя дополненная схема, выпущенная в 1978 г., включает перечень 1889 сероваров сальмонелл, известных на 31 декабря 1977 г. Вместе с тем до сего времени вопрос о классификации и номенклатуре сальмонелл остается дискуссионным [26].

Так Р. R. Edwards и W. Н. Ewing [1972] подразделили род сальмонелла на 3 вида - S. choleraesuis, S. typhi и S. ententidis и предложили для обозначения серотипов (Ser.) и биосеротипов (bioser), входящие в эти виды, следующую сложную систему названий: S. enteritidis ser. Enteritldis; S. enteritidis bioser, Paratyphi C; S. enteritidis ser. Typhimurium и т.д. При этом два первые вида на серотипы не подразделялись. Эта классификация была принята подкомитетом по энтеробактерням американского общества микробиологов и в научной литературе можно встретить такие названия. Согласно «Определителю бактерий Берги» (1974), вопрос о классификации и номенклатуре сальмонелл по существу также остается окончательно нерешенным и сохраняется прежняя их классификация, при этом отдельные представители рода сальмонелла рассматриваются как виды или типы. Можно отметить, что двум издавна известным серотипам присвоены новые названия: S paratyphi L. именуется тетерь S. hirschfeldii, a S. paratyphi B - S. schottmuelleri [26].

Наиболее употребимая классификация, основанная на строении ДНК, включает только 2 вида - S. bongori и S. enterica. Причем S. bongori для человека непатогенен. Название Salmonella enterica было выбрано для того, чтобы устранить путаницу с описанной Смитом Salmonella choleraesuis, потому что раньше видовое название enterica не использовалось ни разу. Вид Salmonella enterica включает 6 подвидов (choleraesuis, salamae, arizonae, diarizonae, houtenae и indica), в каждом из которых множество серотипов. В настоящее время количество серотипов сальмонелл достигло более 2500. Большая часть известных серотипов включает в себя подвид choleraesuis, например, подвид choleraesuis серовар typhi, чаще это записывается таким образом: S. typhi. Большинство патогенных для человека сальмонелл принадлежит к виду enterica (таблица 1) [10]. В некоторых источниках [19, 20] выделяется всего 1 вид - Salmonella enterica, включающий 7 подвидов.

 

Таблица 1 - Систематика наиболее распространенных патогенных для человека бактерий рода Salmonella

Вид	Подвид	Серогруппа	Самые распространенные серотипы
Salmonella enterica	(I) choleraesuis	A	paratyphi A
		B	typhimurium, agona, derby, heidelberg, paratyphi B
		C	choleraesuis, infantis, virchow
		D	dublin, enteritidis, typhi
		E	anatum
	(II) salamae
	(IIIa) arizonae
	(IIIb) diarizonae
	(IV) houtenae
	(VI) indica
Salmonella bongori^*	-

^*Раньше считался подвидом V Salmonella enterica.