Нервно-гуморальная регуляция сердечного ритма

 

Более 150 лет назад Клод Бернар обозначил наличие тесных связей между мозгом и сердцем [247]. Далее в 20-м веке была сформирована концепция В.В.Парина с соавторами, согласно которой система кровообращения может служить индикатором адаптационных реакций целостного организма [239; 297; 279], так как главной и специфической функцией данной физиологической системы является ресурсообеспечение всего организма.

Практическую реализацию этой концепции характеризует ряд важных преимуществ. Во-первых, методы измерения параметров функционирования сердечнососудистой системы (минутный и ударный объем, частота пульса, артериальное давление) являются известными и общедоступными. Во-вторых, для оценки системы нервногуморальной регуляции сердца и сосудов могут быть использованы данные о вариабельности параметров сердечнососудистой системы (ССС), из которых сердечный ритм является наиболее простым и доступным для анализа. Баро- и хеморецепторы контролируют различные параметры процесса кровообращения в самых разных точках ССС (сосудистое русло и сердце), в результате чего информация о происходящих эндогенных изменениях поступает в центральную нервную систему (ЦНС). Это обеспечивает лабильность приспособления работы ССС к непрерывно изменяющимся условиям окружающей среды посредством механизмов регуляции. Таким образом, контролируя процессы регуляции ССС, можно получить информацию об адекватности активности приспособительных механизмов в ответ на разнообразные изменения условий окружающей среды. В-третьих, хорошо известны механизмы компенсации, обеспечивающие адаптацию кардиореспираторной системы к изменениям среды. К ним относятся разнообразные рефлекторные механизмы (увеличение легочной вентиляции, скорости кровотока, потребления кислорода, гиперфункция сердца, оптимизация метаболических процессов в тканях и др.) Все эти механизмы как составляющие единой функциональной системы в конечном итоге действуют в направлении получения конечного положительного результата - поддержания оптимального ресурсообеспечения живой системы. Следовательно, имеется возможность оценить не только результат адаптационной активности организма, но и выявить степень участия в этой активности различных уровней и звеньев механизмов регуляции [307; 270; 237].

По Баевскому Р.М. с соавторами [237], система нервно-гуморальной регуляции сердечной деятельности может быть представлена в виде двух уровней (контуров) – центрального и автономного, с прямой и обратной связью (Рисунок 1). При этом воздействие автономного уровня (контура) на сердечный ритм идентифицируется с дыхательной аритмией (ДА), а центрального – с недыхательной аритмией (НА).

В состав рабочих структур автономного контура регуляции включены: синусовый узел, блуждающие нервы и их ядра в продолговатом мозгу (контур парасимпатической регуляции). Дыхательная система рассматривается как элемент обратной связи в автономном контуре регуляции сердечного ритма (СР).

Активность центрального контура регуляции, который включает симпатоадреналовые влияния на ритм сердца, связана с недыхательной синусовой аритмией (СА) и характеризуется различными медленноволновыми колебаниями СР. Центральный и автономный контуры имеют многочисленные нервные и гуморальные прямые связи. Обратная связь осуществляется через афферентную импульсацию от барорецепторов ССС, хеморецепторов и обширных рецепторных зон органов и тканей.

Автономная нервногуморальная регуляция в условиях покоя (лежа, сидя) характеризуется наличием выраженной ДА. Дыхательные волны особенно усиливаются во время сна, то есть когда уменьшаются центральные влияния на автономный контур регуляции. Нагрузки на организм, требующие подключения к процессу управления СР центрального контура регуляции, ведут к ослаблению дыхательного компонента СА и к увилечению ее недыхательного компонента [304].

Рис. 1. Схема двухконтурной модели регуляции сердечного ритма по Р.М. Баевскому [237].

 

Таким образом, центральный контур регуляции СР – это многоуровневая система нейрогуморальной регуляции, которая включает в себя: подкорковые центры продолговатого мозга, гипоталамо-гипофизарный уровень вегетативной регуляции, кору головного мозга. Структуру этой системы можно схематично представить состоящей из трех уровней, которым соответствуют определенные уровни регуляции:

1-й уровень обеспечивает организацию взаимодействия живой системы с внешней средой, а именно адаптацию к внешним воздействиям. Он включает ЦНС, а именно корковые механизмы регуляции, которые координируют активность всех систем организма, учитывая воздействия внешних факторов.

2-й уровень обеспечивает равновесие различных систем организма между собой, то есть межсистемный гомеостаз. Главную роль в нем играют высшие вегетативные центры, а именно гипоталамо-гипофизарная система.

3-й уровень обеспечивает внутрисистемный гомеостаз в различных физиологических системах, например, в кардиореспираторной системе. Он включает подкорковые нервные центры, а именно вазомоторный центр продолговатого мозга, оказывающего как стимулирующее, так и угнетающее действие на сердце через волокна симпатических нервов [238].

Наибольший интерес исследователей в современный период вызывает структура центрального контура регуляции сердечного ритма. Учитывая, что центральный контроль автономных функций и комплекс взаимодействий между ЦНС и ВНС и между симпатической и парасимпатической подсистемами реализованы через прямые и косвенные, нисходящие и восходящие связи [17; 117; 59], Francesco Riganello с соавторами предложили модель центральной вегетативной сети [160]. Она включает корковые компоненты (префронтальная кора, поясная извилина, островок), миндалину, центральные и латеральные ядра гипоталамуса, структуры среднего мозга, моста (Рисунок 2.). Выход сети к синоартериальному узлу сердца реализован через звездчатые ганглии и блуждающий нерв.

Данная модель находит подтверждения в других работах. Так, показано, что структуры конечного мозга через связи с гипоталамусом участвуют в организации вегетативных функций [17; 171]. Островковая область коры через связи с гипоталамусом и миндалиной участвует в контроле симпатической и парасимпатической активности, а так же в эндокринных процессах при эмоциональных реакциях [117]. Передняя сингулярная кора и ее проекции на префронтальную кору, миндалина, гипоталамус и ствол мозга являются модуляторами вегетативных выходных сигналов при реакциях на болевые, эмоциональные и другие субъективно значимые стимулы [53]. Гипоталамус, в свою очередь, является ключевым интегратором вегетативных и эндокринных процессов, выполняя целевую функцию поддержания основных гомеостатических механизмов [201]. Таким образом, центральная вегетативная сеть, по сути, является динамической системой, пластичной в своей структуре к экзо- и эндогенным факторам.

Рис. 2. Схема центральной вегетативной сети [по: 17].

Описанная модель имеет широкие пересечения с нейровисцеральной интегративной моделью (НВИМ) (Рисунок 3), согласно которой изменения сердечного ритма сходным образом связаны не столько с состоянием сердца, но гораздо больше с состоянием мозга [195]. В рамках НВИМ описано множество нервных структур, связанных с сердечным ритмом. Данные, на которых основываются эти результаты, включали исследования на животных, исследования людей с локальными мозговыми поражениями, физиолого-фармакологический анализ, а также работы с методами нейровизуализации (ПЭТ, фМРТ) (примеры в таблице 1) [197; 198].

Таким образом, в систему нервно-гуморальной регуляции сердечного ритма входит широкий спектр центральных и вегетативных структур: Префронтальная кора; Орбитофронтальная кора; Поясная извилина; Островок; Ядра гипоталамуса; Ядра таламуса; Структуры ствола мозга; Ядра блуждающего нерва; Звездчатые ганглии симпатической нервной системы.

Рис. 3. Нейровисцеральная интегративная модель [по: 198].

 

Таблица. 1. Примеры исследований, в которых осуществляется поиск связей между структурами головного мозга и сердечным ритмом (СР) [по: 195].

Первый автор	Метод нейровизуализации	Измерение СР	Экспериментальная задача (контекст)
Critchley, 2003	фМРТ	Непрерывно	отрицательная обратная связь + моторная активность
Gianaros, 2004	ПЭТ	Непрерывно	оперативная память
Matthews, 2004	фМРТ	Дискретно	тест Струпа
Neuman, 2006	фМРТ	Дискретно	лица Экмана
O’Connor, 2007	фМРТ	Дискретно	моторная активность
Napadow, 2008	фМРТ	Непрерывно	печаль (слова)
Lane, 2009	ПЭТ	Непрерывно	эмоциональные и нейтральные видеоролики
Ahs, 2009	ПЭТ	Непрерывно	публичное выступление

 

Соответственно, логично предполагать, что множественные feed-back и feed-forward связи между ними создают сложную структуру информационных циклов, которая имеет отражение в динамике сердечного ритма.