Коловраткалар класы - rotatoria

 

Бұлар көбінесе тұщы суларда мекендейтін жануарлар, теңіздерде тіршілік ететін түрлері де аз емес, сонымен қатар ылғалды топырақта да кездеседі. Көпшілігі еркін қозғалады, аздаған түрлері бекініп тіршілік етеді. Олардың 1500-ден астам түрі бар.

Құрылысы мен физиологиясы. Өте ұсақ, микроскопиялық құрттар, ұзындығы 0,04 мм-ден (Ascomorpha minima) 2,5 мм-ге дейін (Asplanchna brightwelli). Дене пішіні созыңқы болып келеді, кейде ғана шар тәрізді немесе домалақ (Trochsphaera туысынан). Басым көпшілігінің денесі үш бөлімнен тұрады: кірпікшелі аппараты бар бас, дене және аяқ. Аяғы болмауы да мүмкін.

Бас бөлімі денеден аз ғана бөлініп тұрады, оның алдыңғы ұшында екі қатар шеңбер жасай орналасқан, күрделі кірпікшелерден құралған айналмалы (бұрғы) аппараты бар. Кірпікшелер көбінесе бірінің ішіне бірі кигізілген қос дөңгелек сияқты орналасады да, қозғалған кезде айналып тұрған дөңгелектің сым шабағы (спица) сияқты көрінеді. Латынша "rota" - дөңгелек, "fera", "toria" кию, тасу (rotifera, rotatoria - дөңгелек тасушы). Кластың аты осыған сәйкес қойылған және бұлар басқа кластардан осы айналмалы аппаратымен ерекше. Айналмалы аппаратының кірпікшелері үнемі козғалыста болып, жәндіктің суда қозғалуын және суда толқын туғызып ауызына ұсақ жәндіктерді әкелуіне қызмет етеді. Айналым аппаратының формасы өзгергіш. Кейбір коловраткаларда екі шеңберлі кірпікшелерінің орнына ауызды айнала қоршаған кірпікшелі алаң (Notommatidae тұқымдасында) немесе қалақты доңғалақ (Floscularia туысында), немесе созылыңқы қармалауыштар шоғыры (Stephanoceros туысында) орналасады.

Арнайы бұлшықеттер - ретракторлардың көмегімен бас бөлімі қозғала алады, яғни дене (қуысының) ішіне тартылып, қайтадан сыртқа созылып шығады.

Дене бөлімі созылыңқы, цилиндр, қапшық тәрізді немесе жалпақ (арқа -құрсақ, немесе екі бүйірі жағынан қабысқан), сыртынан сауытпен немесе қабықты түтікпен қапталған.

Аяқ бөлімі дененің бұлшықетгі өсіндісі. Ол буынды қабықшамен қапталып, жылжымалы екі саусақтан тұрады. Саусақтың ұшында кілегейлі заттар шығаратын цементті бездері орналасқан. Осының көмегімен көптеген коловраткалар уақытша, кейбіреулері тұрақты түрде су асты заттарына бекініп тұрады. Аяғында ұзына бойы және сақина тәрізді бұлшықеттері жақсы дамыған.

Коловраткаларда нағыз кутикула және тері-бұлшықет қапшығы болмайды. Тері жамылғысы синцитиялы бір қабат эпителиден (гиподермадан) және тығыз орналасқан талшықты заттардан құралады. Коловраткалардың дене формасын сақтауы және сауыттарының, түтікшелерінің түзілуі осы қабатқа байланысты. Көлденең бұлшықеттері тұтас қабат жасамай денеде топтасып орналасады да, оның қозғалуын қамтамасыз етеді. Ішкі мүшелері алғашқы қуыстың (схизоцель) ішінде орналасқан.

Ас қорыту жүйесі бас бөлімінің алдыңғы жағындағы кірпікшелі айналым аппаратының ортасында ауыз тесігінен басталып, ауыз қуысына және кеңейген бұлшықетті жұтқыншақтың шайнағыш - мастаке (mastax) деп аталатын бөліміне жалғасады. Мастакстың ішкі бетін хитин қабаты жапқан және осыған қатты хитинді тақталар түзіледі, олар төс пен балғашық. Бұлар диірмен тасы сияқты үйлесімді қозғалып қорек заттарды ұнтап, өңеш арқылы үлкен энтодермальды қарынға бағыттап отырады. Қарынның ішіндегі қорытылған заттар денеге тарап, қалдықтары артқы ішекке өтеді. Оның артқы ұшы кеңейіп клоакаға айналады. Ac қорыту жүйесінде жұтқыншаққа ашылатын сілекей безі және қарынға ашылатын ас қорыту безі жақсы жетілген (86-сурет). Кейбір түрлерінде (Asplanchna, Ascomorpha, Chromogaster туысынан) артқы ішегі жойылып, тұйық бітетін қарынның ішіндегі қорытылмаған қалдық заттар ауыз арқылы сыртқа шығарылады.

Коловраткалардың қорегі: бактериялар, көк-жасыл балдырлар, детрит. Жыртқыш түрлері ұсақ қарапайымдыларға, басқа коловраткаларға шабуыл жасайды.

Зәр шығару жүйесі - протонефридиялы. Ұштарында кірпікшелер шоғыры бар, дененің бүйірі арқылы өтетін екі негізгі түтіктердің артқы ұшы қуыққа айналып, ол клоакаға ашылады.

Тыныс алу және қан айналу жүйесі болмайды.

Нерв жүйесі қарапайым құрылысты, жұтқыншақ үсті ганглиядан және одан жан-жағына тараған нерв талшықтарынан тұрады. Солардың ішінде екі бүйір нерв талшығы ғана дененің аяқ бөліміне дейін жетеді.

Сезім мүшелері - қарапайым көздер және шоғырланып орналасқан қылтанақтар. Көздері - қызыл пигмент бокалдың ішінде орналасқан жарық сәуле өткізгіш көз жанары түрінде.

Коловраткалар дара жыныстылар, жыныстық диморфизмі байқалады. Аналықтары ірі, аталықтары өте ұсақ, ергежейлі.

Денесінің артқы бөлімінде орналасқан аналық безі сарыуыз безіне жалғасып, одан шыққан аналық жолы клоакаға ашылады. Аталық безі де аталық жолы арқылы клоакаға ашылады. Шағылыс мүшесі (cirrus) бар.

Коловраткалардың көпшілігі жұмыртқа салады, сонымен қатар тірідей туатын түрлері де бар. Жұмыртқалары қабыршақпен қапталған, көп жағдайда жұмыртқалар сабақшасы арқылы анасының денесіне (аяғына) жабысып тұрады.

Дамуы және тіршілік циклі басқа жұмыр құрттардан ерекше. Даму жолында екі түрлі ұрпақтың алмасуы немесе гетерогония байқалады: партеногенетикалық және қос жынысты. Бұл жағдайда партеногенетикалық ұрпақтар амиктикалық жұмыртқа (хромосомалары диплоидты) және миктикалық (хромосомалары гаплоидты) деп аталатын екі түрлі жұмыртқа салады.

86-сурет. Коловраткалар (А - арқа жағынан, Б - бүйір жағынан): 1 - қылтанақ, 2 - айналмалы аппараты, 3 - ауыз тесігі, 4 - мастаке, 5 - сілекей бездері, 6 - өңеш, 7 - қарын бездері, 8 - қарын, 9 - аналық без, 10 - протонефридия, 11 - артқы ішек, 12 - қуық, 13 -клоака тесігі, 14 - кілегейлі бездері, 15 - аяқ ганглиясы, 16 - аяғының саусақтары, 17 - клоака, 18 - арқа қылтанағы, 19 -жұтқыншақ үсті ганглиясы, 20 - бірінші қуыс (схизоцель)

 

Әдетте көктемде қыстап шыққан жұмыртқадан аналық коловратка шығып, ол ұрықтанбай партеногенетикалық жолмен амиктикалық жұмыртқаларды салады. Олардан партеногенетикалық аналықтары шығып, амиктикалық жұмыртқаларды салады да, осындай даму гтроцесі көктем, жаз бойы жүреді де, партеногенетикалық аналықтарының бірнеше ұрпақтары пайда болады. Бұдан кейін күз айында амиктикалық жұмыртқадан шыққан аналығы бұрынғыдан 2-3 есе кіші амиктикалық жұмыртқаларды салады, олардан өте ұсақ аталықтары шығады да, аналықтарымен шағылысып, содан кейін өздері өледі. Осыған байланысты ас қорыту және зәр шығару мүшелері аталықтарында нашар дамыған. Ұрықтанған аналықтары енді тыныштық күйдегі жұмыртқаларды салады. Олар ірі, қалың қабыршақтармен қапталған, дамуына бірнеше айдан бір жылға дейін уақыт қажет. Тыныштық күйдегі жұмыртқалар қыстап шығады да, көктемде олардан тек аналықтары шығып, партеногенетикалық жолымен амиктикалық жұмыртқаларды салады да, тіршілік циклі қайтадан басталады (87-сурет). Сөйтіп бір циклдін ішінде екі түрлі ұрпақтың кезектесіп отыруы байқалады. Амиктикалық жұмыртқаларының дамуы өте жылдам, 3-4 күн ғана.

Тіршілік циклінің ұзақтығына қарай коловраткалар формалары - моноциклді, дициклді, полициклді. Егерде, бір жьгл бойына бір ғана даму циклі болса, олар моноциклді (Anuraea cochlearis), екі - дициклді, көп - полициклді (Polyarthra trigla). Бірақ сыртқы ортаның (судың физикалық, химиялық жағдайлардың) өзгергіштігіне қарай әрбір түр бір жылдың ішінде тіршілік циклін өзгертіп тұруы және бір түрдің бір аймақтағы әр түрлі су қоймаларында тіршілік циклі де әр түрлі болуы мүмкін.

Коловраткалардың тіршілік циклінде жыл мезгіліне қарай сыртқы құрылысы да (дене пішіні, мөлшері, өсінділері, тікенектері ұзарып, қысқаруы) өзгермелі. Бұны маусымдық өзгерістер немесе цикломорфоз деп атайды. Мысалы, Anuraea cochlearis денесінің артқы бөліміндегі тікенектері көктемде ұзын болса, жазға қарай қысқарып, күзде жойылып кетеді (87-сурет).

87-сурет. Anuraea cochlearis-тың жылдық тіршілік циклі: 1 - қыстап шыққан жұмыртқа, 2-5 - көктемгі және жазғы партеногенетикалық аналықтары амиктикалық жұмыртқаларымен, 6 - күздегі партеногенетикалық аналығы аталық жұмыртқаларымен, 7 - аталығы

 

Коловраткалардың тағьг бір ерекшелігі - жеке мүшелер құрамындағъг клеткалар санының тұрақтылығы. Мысалы, Epiphanes senta-нын, жабыны 301 клеткадан, жұтқыншағы 165, ортаңғьг ішегі - 76, жыныс жүйесі - 19, бұлшықеттері - 122, жүйке жүйесі - 247, зәр шығару жүйесі - 24, ал жануардың барлық деңесі - 959 клеткалардан тұратындығы дәлелденген. Осыған байланысты коловраткалар регенерациялық қабілетінен айрылған. Осындай белгісімен коловраткалар нематодтарға ұқсас.

Коловраткалар класы үш отрядқа бөлінеді: Seisonidea, Bdelloidea, Monogononta.

Seisonidea отряды. Өкілдері теңіз шаяндарының (Nebalia) желбезектерінде паразиттік тіршілік етеді. Денесі құрт тәрізді, мойыны және аяғы ұзын, айналмалы кірпікшелі аппараты жойылған.

Bdelloidea отряды. Өкілдері су түбінде, қара шірік топырақтарда, мүктерде тіршілік етеді. Денесі құрт тәрізді ұзын, жер бауырлап жай қозғалады. Негізгі өкілі Rotifer neptimunus су түбінде мекендейді.

Monogononta отряды коловраткалардың негізгі отряды. Көбісі тұщы суларда, теңіздерде кездеседі, топырақта да тіршілік етуге бейімделген. Бұлар түрлер саны жағынан да артады.

Суда мекендейтін түрлері - планктон және бентос формалары. Планктонды формалар су айдындарының әр түрлі тереңдігінде қалқып тіршілік етеді. Осыған байланысты олардың дене өсінділері, үскі (сверло) тәрізді айналмалы аппараты жақсы дамыған және қосалқы мүшелері болады. Бұл топқа Notholca, Polyarthra, Pedalion, Triarthra тағы басқа туыстарының өкілдері жатады. Жиі кездесетін түрлері: Notholca longispina, Polyarthra platyptera.

Бентосты формалары су түбінде еркін қозғалып немесе су астындағы заттарға бекініп тіршілік етеді. Еркін қозғалатын коловраткалар - Brachionis, Synchaeta, Conochilus, Rattulus туыстарының өкілдері. Бекініп тіршілік ететін түрлерінің көпшілігі кілегей қабықты түтіктерді жасап, соның ішінде отырады. Бұлар - Stephanoceras, Floscularia, Melicerto туыстарының өкілдері.

Топырақтарда, мүктерде, ал кейбір түрлері паразитгік тіршілік етуге бейімделген. Мысалы, Diglena volvocicola вольвокс колониясында мекендейді.

Коловраткалар кеуіп, құрғап қалған жағдайда анабиоз күйіне ауысады да, бірнеше жыл бойы өмір сүреді және осы күйде кең таралады.

Коловраткалардың басқа организмдерге қорек ретінде маңызы зор.

Коловраткалар кірпікшелі айналмалы аппаратымен, протонефридияның құрылысымен, жер бауырлап қозғалатынымен турбеллярилерге ұқсас. Кейбір авторлар коловраткалар турбелляриялардан, соның ішінде тік ішектілерден - Rhabdocoelaлардан пайда болды деп санайды.

Коловраткалар құрылысы жағынан (схизоцель қуысы, тері-бұлшықет қапшығының жоқтығы, кірпікшелерінің болуы, протонефридияның құрылысы) құрсақ кірпікшелілер класына жақын. Негізгі белгілерімен коловраткалар жұмыр құрттар типіне жатады.

 

ЖҰМЫР ҚҰРТТАР (NЕМАТНЕLMINTHES) ТИПІНІҢ ФИЛОГЕНИЯСЫ

Ұзақ уақыт бойы жұмыр құрттар типінің шығу тегі белгісіз болып келді. Тек, соңғы кезде, негізгі кластарын нақтылы зерттегеннен кейін, бұл типтің шығу тегі кірпікшелі құрттармен (Turbellaria) байланысты екені байқалды. Шынында да, кірпікшелі құрттармен ұқсастық белгілері жұмыр құрттардың әрбір кластарында байқалады. Коловраткалар мен құрсақ кірпікшелілерде денесінің кейбір жерлерінде кірпікшелері сақталған. Бұл кластарда зәр шығару жүйесі протонефридиялы түрінде. Нағыз жұмыр құрттар және құрсақ кірпікшелілер класы нерв жүйесінің құрылысы жағынан кірпікшелі құрттарға ұқсас. Қүрсақ кірпікшелілер, нематодтар және киноринхалар класының жұтқыншақ құрылысы тік ішекті турбелляриялардың жұтқыншағына ұқсас. Жыныс жүйесі, дара жыныстылығы болмаса, басқа жағынан турбелляриялардың жыныс жүйесімен бірдей. Коловраткалардың аналық жүйесінде сарыуыз безі бар. Осылардың барлығы жұмыр құрттар типінің арғы тегі кірпікшелі құрттар деуге толық негіз береді.

Жұмыр құртгар типінің кірпікшелі құрттардан айырмашылығы - бірінші дене қуысының (схизоцель) және аналь тесігінің болуы. Бірақ бұл белгілер типтің прогрессивті дамуы нәтижесінде өзгерген. Жұмыр құрттардың әрбір кластарының өзінің құрылысы жағынан турбелляриялардан ерекше: кутикуланың болуы (нематодтарда); жеке мүшелер құрамындағы клеткалар санының тұрақтылығы (нематодтар, коловраткаларда); сақина тәрізді бұлшықеттерінің жоқтығы, жұтқыншақ айнала нерв сақинасының болуы (нематодтарда); айналмалы аппаратының, жұтқыншақтың шайнағыш - мастаке бөлімінің түзілуі (коловраткаларда) т. б. Бірақ бұл ерекшеліктердің барлығы жекелеген мүшелер мен тканьдерінде болады, ал денелерінің жалпы құрылысындағы негізгі белгілері арғы тектерінің және кластар арасындағы филогенездік сабақтастықты көрсетеді.