Сипункулидтер класы - sipuncuuda

 

Теңіздерде, су түбін қазып немесе бос құбырларда, өзге жануарлардың қабыршағында тіршілік ететін құрт тәрізді жануарлар. Бұлар эхиуридтер тәрізді сегменттелмеген, целомды жануарлар. Денесінің алдыңғы бөлігі ішке қарай тартыла алатын тұмсыққа айналған, оның ұшында қысқа қармалауыштармен қоршалған ауыз тесігі орналасқан. Денесінің арқа жағында, тұмсықтың біршама артында аналь тесігі ашылады.

Сипункулидтер барлық теңіздерде кездеседі. 250 түрі бар. Олардың орташа мөлшері бірнеше сантиметр, ең ірілері 51 см-ге жетеді (Siphonomecus multicinctus).

Құрылысы мен физиологиясы. Денесі тұмсық пен кеудеге бөлінген. Төрт бұлшықет - ретракторларының көмегімен тұмсығы тұлға бөлімінің ішіне қарай тартылады. Целом сұйықтығының қысымы және денесінің сақина тәрізді бұлшықеттерінің жиырылуы нәтижесінде тұмсығы сыртқа созылып шығады. Тығыз кутикуланың астында бір қабатты көп клеткалы бездері бар эпителий орналасқан. Тері-бұлшықет қапшығы сыртқы сақина тәрізді, ортаңғы қиғаш, ішкі ұзына бойы созылған бұлшықеттерден тұрады, одан тереңіректе целом қуысын астарлаған перитонеальды эпителий бар.

Ac қорыту жүйесі - эктодермальды алдыңғы, энтодермальды ортаңғы және эктодермальды артқы ішектер, оның ұзындығы денесінен екі есе артық. Тұмсығының ұшында орналасқан ауыз тесігі жұтқыншаққа, одан ішекке жалғасады, ол толқын тәрізді иірімдер жасап артқа қарай бағытталып, денесінің соңғы бөліміне жеткесін тура осындай иірімді жолмен кері қайтады. Ішек өзін ұстап тұратын ерекше байламының төңірегінде оралып жатады. Аналь тесігі тұмсықтың арқа жағында ашылады.

Сипункулидтер теңіз лайын жұтып, одан органикалық қалдықтарын бөліп алады.

Зәр шығару жүйесі 1-3-ке дейін жететін нефромиксиялар. Олар дененің алдыңғы үштен бір бөлігінде кеңейген ұшымен целом қуысына, жіңішке жағымен сыртқа ашылады. Нефромиксиялар несеп заттарын шығарумен қатар негізгі қызметі - жыныс клеткаларын шығару.

Тыныс алу жүйесі дамымаған, бүкіл денесі арқылы тыныс алады.

Қан айналу жүйёсі - лакуналар, синустар және целом қуысы. Синус, лакуналар ішектің қабырғасында саңылаулар түрінде кездеседі және оның сұйықтығында тек амебоидты клеткалары болады. Целом қуысының сұйықтығы қызғылт түсті, ішінде әр түрлі клеткалар жүзіп жүреді. Алдымен амебоидты, содан кейін ішіне қарай қабыстырылған домалақ қызғылт түсті клеткалар. Бұлардың түсі - құрамыңда темірлі заты бар, гемоглобинге ұқсас гемиәритриннің болуына байланысты. Сондықтан бұл клеткаларды омыртқалылардың қызыл қан түйіршіктеріне теңестіруге болады.

Целомның құрамында екі клеткадан тұратын денешіктер болады. Олардың бір клеткасы мөлдір күмбез тәрізді, екіншісі оған жабыса орналасқан шұңғыл тәрелке сияқты, көптеген ұсақ кірпікшелермен қапталған. Осы кірпікшелері арқылы олар сұйықтықта шапшаң қозғалып жүреді. Кірпікшелі клеткалар целомға жабысқақ затты бөліп шығарады, ал оған, бойына зат алмасудың соңғы қалдықтарын жинап алған сары түсті дәндер және амебоидты клеткалар жабысып, сары дене түрінде нефридия арқылы сыртқа шығарылады.

Денешіктерден басқа целомда 2-ден - 64-ке дейін көпбұрышты клеткалардан құралған мөлдір сопақша табақшалар жүзіп жүреді. Олар бұласыр (пластырь) сияқты ішектің жарақаттанған жеріне барып жабысады. Бұларды амебоцит клеткалары тасымалдайды. Ақырында, целомда жетілген жыныс клеткалары да болады.

Нерв жүйесі бір жұп жұтқыншақ үсті ганглиядан, екі жұтқыншақ айнала коннективадан және құрсақ нерв бағанасынан тұрады. Сезім мүшесі тек қана ауыз жанындағы қармалауыштары.

Сипункулидтер - дара жыныстылар. Жыныс бездері перитонеальды эпителиден қалыптасқан білік түрінде дамиды. Жыныс клеткалары бастапқы кезеңде жыныс бездерінен ажырап, целом қуысыңда жетіліп, сыртқа шығарылып, теңіз суында ұрықтанады. Ұрықтанған жұмыртқаларының бөлшектенуі спиральды детерминативті жолмен өтіп, трохофора личинкасы пайда болады. Личинканың екі мезодермальды жолағы тез өсіп, тұтас целомды құрайды. Демек, дамуында ешқандай сегментациясы жоқ. Трохофора планктонда еркін жүзіп жүреді де, теңіз түбіне орнығып, ересек формасына айналады.

Сипункулидтер барлық теңіздерде және мүхиттарда кездеседі, тек Балтық және Қара теңіздерде жоқ. Негізгі өкілдері: Phascolosoma margaritacea - ұзыңдығы 19 см, лайлы жерде тіршілік етеді; Sipunculus nudus - ұзындығы 25 см, Phascolion strombi - 2 см-ге дейін, моллюскалардың бос қабықшаларында кездеседі; Siphonomecus multicinctus - ұзындығы 50 см-ге дейін Тынық мүхиттың Калифорния жағалауларында кездеседі. Сипункулидтер класы ескі заманнан сақталып қалған, көне дәуірге тән топты құруы мүмкін. Бұлар, буылтық құрттар, буынаяқтылар, моллюскалар сияқты, сегменттелмеген целомы бар өліп кеткен алғашқы Prostomia деңгейіндегі жануарлар тобына жақын болуы ықтимал.

 

БУЫЛТЫҚ ҚҰРТТАР (ANNELIDA) ТИПІНІҢ ФИЛОГЕНИЯСЫ

 

Буылтық құрттардың шығу тегі және олардың филогенезі жөнінде осы уақытқа дейін бір тұжырым жоқ, тек әр түрлі көзқарастар, теориялар айтылып жүр. Осы кезеңде кеңінен тараған - турбеллярия теориясы. Бұл теорияны ұсынған Э. Мейер мен А. Ланг. Олардың пікірі бойынша, буылтық құрттардың арғы тегі төменгі сатыдағы сегменттелмеген құрттар - турбелляриялар. Бұл теория бойынша кейбір турбеллярияларда ішкі мүшелердің орналасуында жалған метамерия байқалады, яғни дұрыс қайталау құбылысы белгіленіп отырады (ішектің бүйіріндегі тараулардың, гонадалардың, сақиналық нерв бағаналары арасының қашықтығы бірдей болып келетіндігі). Бұл құбылыс буылтық құрттарға тән метамерияның қалай пайда болғандығына түсінік бере алады. Сондай-ақ, полихеттердегі трохофора личинкасының турбелляриялардың мюллер личинкасына ұқсастығы, турбелляриялар жұмыртқасының буылтық құрттардағыдай спиральды бөлінуі, турбелляриялардың протонефридия жүйесінің буылтық құрттардың метанефридиясына айналуы, төменгі сатыдағы буылтық құрттарда түрі өзгерген соленоциттері бар протонефридияларының болуы және трохофораның да протонефридиясы болып, метаморфоздан кейін метанефридиясына алмасып отыруы - осылардың барлығы буылтық құрттардың турбелляриялармен филогенетикалық байланысты екендігін, олай болса турбеллярия теориясының дұрыстығын дәлелдейтін сияқты.

Екінші - трохофора теориясы. Бұны жақтаушылар (Б. Гатчек) буылтық құрттар трохозоон (trochozoon) деп аталатын, түрі трохофораға ұқсаған гипотетикалық (фек тілінде hypothetikos - болжамалы, шамамен айтушылық) ортақ тектен шыққан, ал бұл тектің өзі ескектілерге (Ctenophora) жақын формалардан пайда болған деп болжамдар айтады. Бұл теория бойынша буылтық құрттардың трохофорасы және DinophDus формалары - трохозоон тегінің алғашкы түрі және осылардан басқа буылтық құрттар пайда болған деп болжауға мүмкіндік береді дейді, бірақ бұл көзқарас тым күмәнді.

Н. А. Ливанов немертиндер типін зерттеп, олардың бірқатар белгілерін буылтық құрттармен ұқсас екендігін көрсетіп, буылтық құрттар немертин тәрізді тектен пайда болуы керек деген де болжам айтты. Бірақ бұған келтіретін дәлелдер толық емес.

Сонымен, кеңінен тараған қазіргі көзқарас бойынша буылтық құрттардың арғы тегі - жалпақ құрттар, олардың ішіндегі турбелляриялар. Annelida типі өзінің дамуын турбелляриялардан бастап, ұзақ эволюцияның нәтижесінде қарапайым құрылысты түрлерден анағұрлым күрделі құрылысқа жеткен. Әсіресе, денесінің целом қуысы мен метамериясының жетілуі жоғары дәрежелі құрылысты жануарлардың - буынаяқтылар, моллюскалар типінің қалыптасуына себепкер болды.

Буылтық құрттар типінің ішінде ең қарапайым құрылысты және орталық тобын құрайтын көпқылтандылар (Polychaeta) класы. Бұдан бірінші бағытта тіршілік орталығының ерекшелігіне байланысты, яғни тұщы су мен топырақта тіршілік етуге көшуіне байланысты азқылтандылар (Oligochaeta) класы, ал олар арқылы паразиттік тіршілік етуіне байланысты сүліктер (Hirudinea) пайда болған. Сүліктер мен олигохеттерді жақындастыратын Acanthobdellida отряды, бұларда целом қуысы, қан айналу жүйесі сақталған, бас жағында қылтандары болады. Олигохеттің Branchiobdellidae тұқымдасының өкілдері құрылыс жағынан сүліктерге ұқсас. Эхиуридтер мен сипункулидтер шығу тегі жағынан олигомерлі полихеттермен байланысты.

Буылтық құрттардың жоғары дәрежелі ерекшелігінің бірі - оларда целом қуысы мен қан айналу жүйесінің болуы. Целомның пайда болуы туралы әр түрлі теориялар айтылды. Олардың ішінде бастылары - төрт теориялар: Схизоцельді теориясы бойынша буылтық құрттардың целомы жұмыр құрттардың (Nemathelminthes) алғашқы дене қуысына (схизоцель) гомологты, яғни ұқсас бастамадан дамыған және оның қарапайым жетілген түрі. Бірақ бұл теория жануарлардың эмбриональдық дамуындағы целомның неліктен ішек қабырғасы есебінен түзілетіндігін түсіндіре алмайды.

Миоцельді теориясы бойынша целом жануарлардың бұлшықетті бастамасыңда сұйыққа толы қуыс ретінде түзілген. Целом әдетте өзін қоршаған бұлшықеттерге тірек болған. Бұл теорияның дұрыстығы, целомның тірек қызметінің маңызы жайлы мақұлдауында, бірақ миоцельді теория целомның басқа қызметіне түсініктеме бере алмайды.

Гоноцельді теориясы бойынша целом төменгі сатыдағы құрттардың жыныс бездерінен пайда болған. Әрбір целомның қуысы турбеллярия мен немертиндердің гонада қуысына сәйкес келеді, перитонеальды эпителий гонада қабырғасынан, ал целомодуктылары - жыныстық жолынан пайда болған. Шынында да, барлық целомдық жануарлардың целомы жыныстық қызметін атқарады, бірақ целом қабырғасы гонада қабырғасынан пайда болды деуге дәлел жеткіліксіз, сондықтан жыныс клеткалары соматикалық клеткалар болып қалады.

Энтероцельді теориясы бойынша целом өз бастамасын арғы тегі ішекқуыстылар мен ескектілердің гастроваскулярлық жүйесінен алады. Осыны ескере отырып бұл теория целомның жыныстық қызметін дұрыс түсіндірген және сипаты жағынан гоноцельді теорияны қамтиды. Энтероцельді теорияның дәлелдері толығырақ, себебі екінші реттік ауыздылар - Deuterostomia тобының целом қуысы энтероцельді жолмен түзіледі, яғни мезодерманың бастамасы гаструланың энтодерма қабатынан оқшауланып, сомиттарға айналып, бөлініп шығады. Осы сомиттердің қуысы кейін дене қуысына - целомға айналады.

Қан айналу жүйесіне келсек, олар тек целомы бар жануарларда ғана кездеседі. Эволюциялық даму барысында целом өзінің дамып өсуі кезінде бірінші қуысты ығыстырған, ал оның қалдықтарының есесінен қан тамырлары түзілген.

 

БУЫНАЯҚТЫЛАР ТИПІ - ARTHROPODA

 

Жануарлар дүниесіндегі жер жүзінде кең таралған және түрлерінің саны жағынан ең көбі - буынаяқтылар типі. Олардың 2,5 миллионнан астам түрі бар. Жануарлар жүйесіндегі қалған 22 типтің түр саны буынаяқтыларға жетпейді.

Буынаяқтылар типіне шаянтәрізділер, өрмекшітәрізділер, көпаяқтылар және насекомдар жатады. Бұлардың барлығына тән белгілерінің бірі - аяқтары бірнеше буындарға бөлінген, буынаяқтылар деп аталатыны да осыдан. Олар екі жақты симметриялы және гетерономды сегменттелген жануарлар. Денесі екі немесе үш бөлімге бөлінеді: баскеуде, құрсақ немесе бас, кеуде, құрсақ. Денесін хитинді кутикула жауып тұрады. Ол жануардың ішкі мүшелерін зақымданудан қорғайды және оның ішкі жағына бұлшықеттер бекінеді. Хитинді кутикула өспейтін, созылмайтын қосынды, сондықтан буынаяктылардың өсуі түлеу арқылы өтеді. Бұлшықеттері көлденең салалы - жолақ, тез жиырыла алады.

Буынаяқтылар - дара жыныстылар. Жыныс диморфизмі жақсы дамыған. Эмбриональды және постэмбриональды дамудың ұзақтығы өзгеріп тұрады. Даму кезеңі әр алуан: тура даму немесе анаморфоз, алғашқы даму - проморфоз не­месе эпиморфоз, шала түрленіп даму - гемиметаморфоз, толық түрленіп даму - голометаморфоз, жеткіліксіз даму - гипоморфоз, күрделі даму - гиперметамор­фоз.

Буынаяқтылар мұхиттарда, теңіздерде, тұщы су қоймаларында, ыстық су қайнарларында, қарлы жерлер мен мұздарда, топырақ қабаттарында, тіпті ауада да көп кездеседі. Адамда, жануарлар мен өсімдіктерде паразиттік тіршілік ететін түрлері де бар.

Буынаяқтылардың табиғатқа және адам өміріне ықпалы зор. Олар - адамның, жануарлардың, өсімдіктердің паразиттері және түрлі жұқпалы ауруларды таратушылар, сондай-ақ егістік өсімдіктердің және орман шаруашылығының зиянкестері. Бірақ екінші жағынан буынаяқтылар азық-түлік және техникалық шикізат есебінде пайдаланылады, әрі өсімдіктерді тозаңдандыруға қатысады, топырақ құнарлылығын арттырады және өздері адамға кәсіптік қажетті жануарлардың маңызды қорегі, біраз түрлерін адам тамаққа да пайдаланады.

Буынаяқтылар типі төрт тип тармағына бөлінеді: желбезектыныстылар - Branchiata, трилобиттәрізділер - Trilobitomorpha, хелицералылар - Chelicerata, кеңірдекпен тыныс алушылар - Tracheata.

 

· ЖЕЛБЕЗЕКТЫНЫСТЫЛАР ТИП ТАРМАҒЫ - BRANCHIATA

· ШАЯНТӘРІЗДІЛЕР КЛАСЫ - CRUSTACEA

· ТРИЛОБИТТӘРІЗДІЛЕР ТИП ТАРМАҒЫ - TRILOBITOMORPHA

· ТРИЛОБИТА КЛАСЫ - TRILOBITA

· ХЕЛИЦЕРАЛЫЛАР ТИП ТАРМАҒЫ - CHELICERATA

· СЕМСЕРҚҰЙРЫҚТЫЛАР КЛАСЫ - XIPHOSURA

· АЛЫП ҚАЛҚАНШАЛЫЛАР КЛАСЫ - GIGANTOSTRACA

· ӨРМЕКШІТӘРІЗДІЛЕР КЛАСЫ - ARACHNIDA

· КЕҢІРДЕКПЕН ТЫНЫС АЛУШЫЛАР ТИП ТАРМАҒЫ - TRACHEATA

· КӨПАЯҚТЫЛАР КЛАСЫ - MYRIAPODA

· НАСЕКОМДАР НЕМЕСЕ АЛТЫАЯҚТЫЛАР КЛАСЫ - INSECTA,

S.HEXAPODA

Эволюциялық даму тұрғысынан қарағанда буынаяқтылардың арғы тегі көпқылтанды буылтық құрттар (Polychaeta) екендігіне күмән жоқ. Оларды байланыстыратын ұқсастық белгілері өте көп: үш қабатты, екі жақты симметриялылар, екеуінің де денелері сегменттелген және кутикула қабатымен қапталынған, жылжу (локомоторлы) мүшелері метамериялы орналасқан, ішкі мүшелерінің құрылысы (ас қорыту, нерв жүйесі т. б.), даму жолдары да бірдей. Осы ұқсастықтарына қарай 1817 жылы француз ғалымы Ж. Кювье буылтық құрттар (Annelida) мен буынаяқтылар (Arthropoda) типін Articulata деген бір топқа біріктірген. Сонда да, буынаяқтылар типінің буылтық құрттармен салыстырғанда олардың өзіне тән біраз күрделі ерекше белгілері бар.

 

БУЫНАЯҚТЫЛАРДЫҢ ЖАЛПЫ СИПАТТАМАСЫ

 

Буынаяқтылардың денесі кутикула қабатымен қапталынған, буылтық құрттарға қарағанда құрылысы өте күрделі. Ол үш қабаттан тұрады: астыңғысы - өте жұқа аморфты базальды мембрана, оның үстінде бір қатар эпителиальды клеткалардан құралған гиподерма - тірі қабаты және гиподерма клеткаларының бөлінуінен (өлген клеткалардан) пайда болған - нағыз кутикула қабаты. Кутикула гиподерманың туындысы. Оның өзі үш қабатқа бөлінген: гиподермамен жанасып жататын - эндокутикула, содан кейін экзокутикула және эпикутикула. Эпикутикула ең жоғарғы қабат, липидтерге, балауызға өте бай, ішкі денедегі ылғалды сыртқа шығармай жануарды кеуіп кетуден сақтайды, сондықтан суда тіршілік ететін буынаяқтыларда бұл қабат дамымай, тек құрлықта тіршілік ететін буынаяқтыларда жақсы дамыған. Экзокутикула мен эндокутикула қабаты суларға, минералды тұздарға, органикалық заттарға және әр түрлі түс беретін ферменттерге бай, сондай-ақ олардың құрамында хитин заты көп. Буынаяқтылардың сыртқы қабатын хитинді кутикула деп атайды. Хитин - өспейтін, созылмайтын, ешбір қышкылдарда, майларда, спирттерде, сілтілерде және органикалық ерітінділерде ерімейтін өте берік зат. Хитин (французша chitine, грекше chiton - тері, қабық) деген термиңді, насекомдардың қатты кутикула қабығын зерттеп, 1823 жылы француз ғалымы Л. Одье ұсынды. Хитин - полисахаридтер тобындағы табиғи қосынды, ұзын полимерлер бір-бірімен Р-1,4 гликозоидты байланыстармен жалғасқан, N-ацетилглюкозаминдерден тұрады.

Хитин кутикуланың, яғни сыртқы қаңқаның негізгі қосындысы, дененің қаттылығын қамтамасыз етіп қорғаныш және тірек қызметтерін атқарады. Буынаяқтылардың кутикуласында ғана емес, сондай-ақ басқа жануарлардың қаңқа құрылымдарында да кездеседі. Хитинді тек хитиназа, лизоцим ферменттері N-ацетилглюкозаминге дейін ыдыратады. Олар кейбір бактерияларда, топырақ амебалардың ас қорыту ферменттерінің арасында, кейбір ұлуларда және буынаяқтыларда (түлеу кезінде) табылды.

Хитиннің осындай қасиеттеріне байланысты барлық буынаяқтылардың денесінің өсуі түлеу арқылы жүреді. Түлеу кезінде арнайы ішкі секреция эндокриндік бездері, яғни проторакальды бездері экдизон деген затты бөліп, сол экдизон хитинді ерітеді де, кутикула жарылып жануар ескі жабыңдысын тастап түлеп шығады да, денесі бірнеше сағат ішінде өте жылдам өсіп, кутикуласы қатайып осы қалпында келесі түлегенше өмір сүре береді. Біраз буынаяқтылардың кутикуласы ізбестермен және қатқан белоктармен безендіріліп, қатты болып келеді, мысалы, өзен шаянының, крабтың, қоңыздардың т. б.

Хитинді кутикула бөлшектеніп дененің әрбір сегменттерінде қабыршақ немесе тақта ретінде орналасады, сол тақталардың барлығын склерит деп атайды. Олар орналасуына қарай дорза (латынша dorsalis - арқа) немесе үстіңгі тергит деп аталатын тақталарды құрайды, венгра (лат. уепігаіів - қүрсак) немесе төменгі стернит деп аталатын және екібүйіріндегі - плейрит тақталарын құрайды. Барлық склериттер бір-бірімен жұқа жарғақшалар арқылы бірігеді. Склериттер дененің сыртына қарай бағытталған көптеген қылтан тәрізді өсінділерді, ал ішке қарай қатпарларды түзейді. Қатпарларға бұлшықеттері және кейбір ішкі мүшелері бекінеді. Сөйтіп, буынаяқтылардың хитинді кутикуласы дене жабыны, сыртқы қанқасы болып, ішкі ылғалды сыртқа шығармай, денені әр түрлі механикалық, химиялық әсерлерден қорғайды, әрі тірек қызметін атқарады.

Буынаяқтылардың денесі сегменттелген, сегменттері буылтық құрттардікіндей гомономды (біркелкі) емес, әркелкі болып келеді де гетерономды (грекше heteros - басқа, nomos - заң) сегменттер деп аталады. Тек кейбір төменгі сатыдағы буынаяқтыларда (шаянтәрізділерде, көпаяқтыларда) гомономды сегменттері сақталған. Гетерономды сегменттер атқаратын қызметтеріне сай өзара бірігіп, бір типті сегменттерді құрайды, оларды тагма немесе бөлім деп атайды.

Буынаяқтылар денесінің сегментгері әдетте үш бөлім немесе үш тагма құрайды - бас (cephalon), кеуде (thorax) және құрсақ (abdomen). Көп жағдайда сегменттерінің жіктелуі түрліше, мысалы, бас пен кеуде сегменттері бір-бірімен тұтасып баскеуде бөлімін құрайды, сонда жануардың денесі бас, кеуде және құрсақ бөлімнен тұрады. Бұл шаянтәрізділер мен өрмекшітәрізділерге тән, бас және тұлға - көпаяқтыларға тән, ал насекомдардың денесі бас, кеуде және құрсақ тагмасына айқын бөлінген.

Буынаяқтылардын дене сегменттерінің саны әр түрлі систематикалық топтарда әр түрлі, тек бастың сегменттер құрамы тұрақты. Басы акроннан және төрт сегменттен құралады. Акрон арғы тегінің бас қалқаншасы немесе простомиумы (prostomium - ауыз алды сегмент). Акронда сезім мүшелері: антенна немесе мұртшалары, күрделі фасеттік көздері және бірнеше қарапайым құрылысты көзшелері орналасқан, тек өрмекшітәрізділердің антеннасы жоқ. Акронға денесінің төрт сегменті қосылып бас бөлімін құрайды. Бас бөлімінің осылайша қалыптасуын цефализация (грекше kephale - бас) процесі деп атайды.

Басына қосылған сегменттерінің буындалған аяқтары қорегін ұстау, майдалау, шайнау қызметтерін атқаруға бейімделіп ауыз мүшелеріне немесе ауыз аппаратына айналған, олар жұп үстіңгі жақ - мандибула және астыңғы жақ - максилла I-ші мен максилла ІІ-ші. Максилла Н-ні астыңғы ерін деп те атайды.

Буынаяқтылардың кеуде сегменттері өте жақсы дамыған, олардың жұп аяқтары жылжу, жүру, жүзу, яғни қозғалысқа (локомоторлы) бейімделген. Құрсақ аяқтары көпшілігінде редукцияға ұшырап, олардың қалдықтары құрсағының соңында әр түрлі өсінділер ретінде қалған, мысалы, құйрық жіпшелері, церкийлер, грифелькийлер, шаншарлар, жұмыртқа салғыштар, тек өзен шаянының аналықтарында құрсақ аяқтары ұрықтанған жұмыртқаларын жинап ұстауға, ал аталықтарыңда жыныс өнімін аяғына құйып сақтауға бейімделген.

Буынаяктылардың аяқтары арғы тегінің параподия деп аталатын жалған аяқтарынан дамып, эволюция барысында атқаратын қызметіне сай бірнеше буындарға мүшеленген (типтің аты да осыған байланысты). Аяқтары өз сегментінде қозғалмалы түрде орналасқан.

Буынаяқтыларда арғы тегінің тері-бұлшықет қапшығы барынша жіктеліп, бөлініп, шоғырланған бұлшықеттерге айналған. Олар көлденең жолақты, жиырылып босаңсуы арқылы мүшелерді қозғалысқа келтіреді, ұштарымен хитинді кутикуланың ішкі өсінділеріне тіркелген.

Буынаяқтылардың дене қуысы аралас немесе миксоцель. Ұрықтық даму кезіңде бұларда екінші реттік қуыс, яғни целом пайда болады да, кейін целомның арнайы перитонеальды эпителий қабаты әр жерден еріп, сонда екінші реттік қуыстың сұйық заты бірінші реттік қуыстың қалдық сұйығымен араласады да, миксоцель қуысына айналады, оның қызметі - тірек, тасымалдау және қор жинау.

Ас қорыту жүйесінде буылтық құрттардікі сияқты үш бөлімі бар: алдыңғы, ортаңғы және артқы ішек. Алдыңғы және артқы ішегі эктодермальды, ішкі жағынан хитинді кутикуламен, ал ортаңғы - энтодермальды ішегі безді эпителиальды клеткалармен астарланған. Ас қорыту жүйесіне түрліше ферменттер бөлетін қосалқы бездері де жатады.

Зәр шығару жүйесі бір түрлерінде буылтық құрттардың түрі өзгерген метанефридиясына ұқсас болса, екіншісінде - Мальпиги түтігі түрінде болады. Олар антеннальды және максиллярлы (шаянтәрізділерде), коксальды бездер (өрмекшітәрізділерде), Мальпиги түтікшелері (насекомдарда, көпаяқтыларда, кейбір өрмекшітәрізділерде).

Буынаяқтылардың ортаға бейімделуіне байланысты тыныс алу мүшелері желбезек, өкпе, трахея (кеңірдек) түрінде болады. Шаянтәрізділер суда тіршілік ететіндіктен желбезек арқылы тыныс алады. Желбезектері - аяқтарының эпиподит деп аталатын жұқа өсінділері. Құрлықта тіршілік ететін өрмекшітәрізділер өкпе және трахея арқылы тыныс алады. Өкпелері шаянтәрізділердікіндей аяқтарының эпиподит өсінділері. Бірақ бұлар дененің ішіне қарай тартылып орналасқан. Трахеялары (кеңірдектері) хитинді кутикуламен астарланған, бұтақталған түтік сияқты. Олар дененің бүйір жағындағы стигма деп аталатын тыныс алу тесіктерімен сыртқа ашылады. Көпаяқтылар мен насекомдар тек қана трахея арқылы тыныс алады, бұлар - трахеата тип тармағының негізгі кластары.

Қан айналу жүйесі - көпкамералы жүректің пайда болуымен ерекшеленеді, ол перикардия (грекше peri - төңірегінде, айнала; kardia - жүрек) деп аталатын жүрек қабы ішінде орналасқан. Жүректен шыққан қолқа және артерия қан тамырлары дене бөлімдеріне тарап, сол жерде үзіледі де қан аралас (миксоцель) қуысына құйылады. Қуысқа құйылған қан сондағы сұйықтықпен араласып гемолимфаға (қан клеткалары мен ткань аралық сүйықтыққа) айналады. Сондықтан да буынаяқтылардың қан айналу жүйесі ашық және қаны гемолимфа деп аталады. Гемолимфа түссіз, кейде сарғыштау немесе жасыл түсті, қорытылған заттарды тасымалдайды, зат алмасу процесінде пайда болған несеп заттарды зәр шығару мүшелеріне жеткізеді, ішкі қысымды қалыпты деңгейде сақтайды.

Буынаяқтылардың нерв жүйесі буылтық құрттардікіндей жұтқыншақ үсті, жұтқыншақ асты ганглия, жұтқыншақ маңындағы сақина коннективасы және ұзына бойлық ганглиялардан құралған құрсақ нерв тізбегінен тұрады. Бірақ, буылтық құрттарға қарағанда буынаяқтылардың нерв жүйесі күрделірек. Жұтқыншақ үсті ганглиясы немесе миы үш бөлімнен тұрады: протоцеребрум - алдыңғы; дейтоцеребрум - ортаңғы; тритоцеребрум - артқы. Дейтоцеребрум бөлімі тек кана мұртшаларды нервтендіреді, сондықтан өрмекшітәрізділер класының өкілдерінде мұртшаларының жойылуына байланысты мидың аралық бөлімі дамымаған.

Буынаяқтылардың нерв жүйесінің тағы бір ерекшелігі - орталық нерв жүйесімен қатар шеттік (немесе перифериялық) және симпатикалык (немесе висцеральдік) нерв жүйелерінің болуы. Шеттік нервтер тері жамылғысының бұлшықеттердің, сезім мүшелердің, ал симпатикалық - ішкі мүшелердің жұмысын реттейді.

Нерв жүйесінің күрделенуіне байланысты буынаяқтылардың сезім мүшелері де жақсы дамыған. Олар: күрделі немесе фасеттік көздер, қарапайым көзшелер, иіс, дәм сезу, есту мүшелері. Осылардың көмегімен организм сыртқы ортадан келетін алуан түрлі тітіркеңдірулерге жауап қайтару қабілеттілігін дамытып үнемі өзгеріп тұратын құбылыстарға икемделу жағдайын жасайды, яғни тіршілік әрекетін жасайды.

Буынаяқтылар тек қана жынысты жолмен көбейеді, көпшілігі дара жыныстылар, жыныс диморфизмі айқын. Жыныс жүйесі құрсақ бөлімінде орналасқан. Аналықтарында жұп жыныс бездері, олардан шыққан екі жұмыртқа шығарғыш жолдары қосылып жатын және қынапқа айналады да, жыныс тесігімен бітеді. Аталықтарының жұп ұрық бездерінен шыққан жұп ұрық шығарғыш жолдары бір-бірімен қосылып ұрық шашу түтігіне және шағылыс мүшесіне жалғасады. Жыныс жүйесіне жататын қосалқы бездері де бар, олар - ұрық қабылдағыштар, иіс шығару, жұмыртқаны субстратқа жабыстыру, жұмыртқа пілләсін жасау үшін секреттерді бөліп шығаратын бездер.

Ұрықтануы іштей, дамуы жұмыртқаның ішінде (эмбриональдық) және жұмыртқадан шыққаннан кейін (постэмбриональдық) өтеді.

Буынаяқтылар типі төрт тип тармағына бөлінген: желбезектыныстылар -Branchiata; трилобитгәрізділер - Trilobitomorpha; хелицералылар - Chelicerata; трахея немесе кеңірдекпен тыныс алушылар - Tracheata.

 

ЖЕЛБЕЗЕКТЫНЫСТЫЛАР ТИП ТАРМАҒЫ - BRANCHIATA

 

Желбезектыныстылар суда тіршілік ететін, арғы тегімен тығыз филогенетикалық байланысы бар алғашқы буынаяқтылар. Желбезектері арқылы тыныс алады (тип тармақтың да аты осыдан). Олар, түрліше пішінді келген, аяқтарының түрі өзгерген эпиподит өсінділері.

Бас бөлімінде екі жұп мұртшалары бар, яғни антеннулалары мен антенналары немесе антенна I және антенна II. Осыған байланысты тип тармақтың екінші атауы - қосантенналылар немесе диантенналылар - Diantennata. Осы тип тармағына бір ғана шаянтәрізділер класы - Crustacea жатады.

 

ШАЯНТӘРІЗДІЛЕР КЛАСЫ - CRUSTACEA

Шаянтәрізділердің 30000-ға жуық түрі белгілі, негізінен тұщы су қоймаларында, теңіздерде кең тараған. Олардың арасында бентосты (су түбінде мекендейтін), планктонды, паразитті және құрлықта тіршілік ететін түрлері бар. Құрлықта тіршілік ететін шаянтәрізділер ылғалды жерлерде, дымқыл ортада мекендейді және желбезекпен тыныс алады, осы белгілері оларды суда тіршілік ететін формалардан шыққандығын дәлелдейді.

Денелерінің ұзындығы 1-2 мм-ден 80 см-re дейін. Шаянтәрізділер басқа буынаяқтылардан аса айрықша белгілерімен ерекше. Біріншіден, оларда екі жұп мұртшалары: акронның өсінділері - антеннулалары (antennula) және денесінің бірінші сегментінің түрі өзгерген аяқтары - антенналары (antenna) болады. Соған орай оларды антенна I және антенна II деп атайды. Екіншіден, тек шаянтәрізділерде ғана аяқтарының қарапайым екі бұтақты құрылысы сақталған. Мұндай аяқ екі буыннан протоподит (protopodit) пен базиподит (basipodit) және екі буындалған бұтақтан - экзоподит (exopodit) және эндоподиттен (endopodit) тұрады. Сонымен қатар, протоподитте тыныс алу қызметін атқаратын ерекше өсінділері преэпиподиттері (epipodit) бар (99-сурет). Бірақ, эволюция барысында аяқ құрылысының мұндай бастапқы типі елеулі өзгерістерге ұшырағандықтан аяқтары көбінесе бір бұтақты.

99-сурет. Шаянтәрізділер (А) мен трилобиттің (Б) аяқтарының құрылысы

 

Құрылысы мен физиологиясы. Шаянтәрізділердің денесі негізінен бас (cephalon), кеуде (thorax) және құрсақ (abdomen) бөлімдерінен тұрады, бірақ бас бөлімі келесі кеуде бөлімімен бірігіп кетіп баскеуде (cephalothorax) бөліміне айналған. Сондықтан шаянтәрізділердің басым көпшілігінде денесі нақты дифференцияланған екі бөлімнен құралған: баскеуде және құрсақ.

Дене құрамына кіретін сегмент саны, басқа буынаяқтылармен салыстырғанда алуан түрлі: 5-8-ден 50-ге дейін.

Бас бөліміндегі сегменттерінің саны тұрақты, яғни барлық шаянтәрізділердің басы акрон және 4 сегменттен құралған. Акрон - болжам бойынша, арғы тегінің (көпқылтанды буылтық құрттардың) простомиум бөлігі, ал оның өсіндісі - антеннулалары немесе I антенналары пальпилерінің гомологы. Антеннула - мұртшалардың бірінші жұбы басының алдыңғы бөлімінде, ауыз тесігінің алдында орналасады, бірқатар буындардан тұрады және негізінен бір бұтақты. Тек кейбір жоғарғы сатыдағы шаяндарда олар екіге (мысалы, өзен шаянында), кейде тіптен үшке ажырайды.

Антеннулалар - сезу, әсіресе иіс сезу мүшелері, бірақ кейде жүзу үшін де жұмсалады.

Акроннан кейінгі 4 сегменттердің әрқайсысында бір жұп түрі өзгерген аяқтары болады. Солардың ішінде бірінші сегменттің аяғы ұзарып антенна деп аталатын мұртшаға айналған. Бұлар мұртшалардың екінші жұбын құрайды және антенна II деп аталады. Олар әр түрлі қызмет атқарады. Phyllopoda отрядына жататын су бүргелерінде ол жүзу үшін қолданылады. Жоғарғы сатыдағы шаяндардың көпшілігінде олар сезім мүшелері. Сондықтан олардың антеннасының эндоподиті ұзын буындалған сезімтал "қамшы" түрінде болса, экзоподиты қысқа қорғаныш тақта түрінде болады.

Бас аяқтарының екінші жұбы - мандибулалары - негізгі тамақ үгіту қызметін атқарады. Көптеген шаянтәрізділердің личинкасы науплиуста ол екі бұтақты және ерекше шайнағыш өсіндісі бар. Ересек түрлерінде мандибулалардың осындай түрі сирек сақталады. Негізінен екі бұтағы редукцияға ұшырайды (немесе эндоподит қыска қармалауыш түрінде калады), ал протоподит өзінің шайнағыш өсіндісімен жуан, үшкірленген жоғарғы жақ аппаратын түзейді.

Мандибулалардан кейін бастың 3-ші және 4-ші сегменттерінде 2 жүп астыңғы жақтары немесе бірінші және екінші максиллалары орналасқан. Олар негізінен протоподит буындарындағы шайнағыш өсіндері бар нәзік жапырақ тәрізді аяқтар түріңде болады.

Аяқтарының қызметіне және орналасуына қарай бас сегменттері де антеннальды, мандибулярлы, максиллярлы І-ІІ деп те аталады.

Шаянтәрізділердің басым көпшілігінде акрон және 4 сегменттері бір-бірімен тұтасып бас қалқаншасына - гнатоцефалонға айналған.

Кейбіреулерінде бас қалқаншасы алдыңғы кеуде сегменттерімен тұтасқан. Мысалы, өзен шаянында бас қалқаншасы үш кеуде сегментімен біріккен, соған байланысты сол сегменттердің аяқтары қоректі үгіту процесіне қатысады да жақаяқтары деп аталады (100, А-сурет).