Ішексіз турбелляриялар отряды - Acoela

 

Өте ұсақ теңіз формалары, оларға ішектің болмауы, оның рөлін ас қорыту паренхимасының атқаруы, протонефридияның болмауы, нерв талшықтарының денеге беткейі орналасуы, жыныс жүйесінің қарапайымдылық ерекшелігі тән. Статоцистасы бар. Кейбір Acoela паренхимасында симбиоздық тіршілік ететін бір клеткалы балдырлар, зоохлореллалар болады.

Өкілі: Convoluta convoluta теңіз жағалауының кәдімгі формасы, көптеген зерттеулер объектісі (57, A - сурет).

57-сурет. Турбеллярия отрядтарының өкілдері: A - Convoluta (Acoela отр.); Б -Gnathostomula paradoxa (Gnathostomulida отр.); В - Dalyella viridis (Rhabdocoela отр.); 1 - ауыз тесігі, 2 - көзі, 3 - ми ганглиясы, 4 - жұтқыншақ, 5 - ішек, 6 - аталық без, 7 - сарыуыз без, 8 - аталық жол, 9 - шағылыс мүшесі, 10 - жыныс клоакасы, 11 - жыныс тесігі, 12 - тұқым қапшығы, 13 - аналық без, 14 - статоцист, 15 - хитинді жақ, 16 - жыныс клеткалары

Макростомидтер отряды - Macrostomida. Тұщы су және теңіздің ұсақ турбелляриялары. Қалта тәрізді ішегі болады. Жыныс жүйесі қарапайым. Өзінен үлкен жемтікті жұта алатын жыртқыштар. Негізгі туыстары: Macrostomum және Microstomum. Microstomum lineare тізбек түзу арқылы жыныссыз көбейеді.

Гнатостомулидалар отряды - Gnathostomulida. Теңіз жағалауындағы құмда тіршілік етеді. Қапшық тәрізді ішегі және жұтқыншакта орналасқан жұп хитинді жақтары бар. Отрядтың ерекшелігі - тері эпителиясында кірпікше емес, талшықтары бар. Қарапайым түрлерінде нерв жүйесі беткейі орналасқан, протонефридия және біріккен сарыуыз бездері болмайды. Өкілі: Gnathostomula paradoxa (57, Б - сурет).

Көп тармақты ішекті турбелляриялар отряды - Polycladida. Теңізде тіршілік ететін, жапырақ тәрізді, кейде ірілері 15 см-ге дейін жететін турбеллярилер. Олардың ірілігі ішектің тарамдылығы мен жыныс бездерінің көп болуынан. Поликладидалардың құрылысыңца қарапайымдық белгілері де кездеседі: сарыуыз бездерінің, жыныс жолдарының болмауы. Поликладидалардың тропикалық өкілдері, әсіресе коралл рифтерінде тіршілік етушілері ашық және тарғыл түсті болады. Біздің солтүстік теңіздерде - Leptoplana alcinoi жиі кездеседі. Дамуы метаморфоз (личинка) арқылы өтеді.

Үш тармақты ішекті турбелляриялар отряды - Tricladida. Денесі жапырақ немесе тақта тәрізді. Жыныс жүйесіне көптеген аталық тұқым бездерінің, екі жұмыртқа безі мен көптеген сарыуыз таратқыштарының болуы тән. Ішегі үш тарамды. Көбіне тұщы су формалары. Өкілдері Dendrocoelum lacteum, Euplanaria genocephala, Polycelis nigra. Кейбір Tricladida-лар теңіздерде өмір сүреді. Тропикалық түрлері, мысалы Bipalium stimpsoni су өсімдіктер жапырақтарының астында, ылғалды жерлерде кездеседі. Құрлықта кездесетін Tricladida-лар кейде 30 см-ге дейін жете алады. Әсіресе үш тармақты ішекті турбеллярилерге Байкал көлі бай. Сондағы трикладидалардың мөлшері үлкен болады және олар бірнеше жүз метрге дейінгі тереңдікте кездеседі.

Тік ішекгілер отряды - Rhabdocoela. Өтеұсақ /0,5-5мм/, ұршық, цилиндр пішіндес жәндіктер. Денесіндегі кірпікшелері арқылы жақсы жүзеді. Негізгі ерекшелігі - жұтқыншағы жақсы дамыған, одан дененің артқы жағына бағытталған тұйықталатын тік ішегі өтеді. Жұтқыншақ үстіндегі ми түйінінен артқа қарай 3, 2, тіпті кейде 1 жұп нерв бағаналары басталады. Зәр шығару жүйесін бір жұп түтік, тарамдалған түтікшелер және бір жұп саңылау құрайды. Жыныс жүйесіне жұп болып құралған гонадалардың көп болуы тән (аталық, аналық және сарыуыз бездері). Аталық және аналық саңылауларының орналасуы әр түрлі болады. Аналық жыныс жүйесінде жұмыртқаны шығару жолынан басқа қосылысуға арналған тұқым өткізгіш жолы болады. Бұл отрядтың ерекшелігіне сүйене отырып, басқа отрядтарға филогенетикалық анықтама беруге болады. Tік ішектілер тұщы суларда, теңіздерде және құрлықта кездеседі. Олар моллюскалар мен басқа да омыртқасыз жануарлардың денесінде паразиттік тіршілік етеді. Негізгі өкілдері: Dalyella viridis, Mesostoma ehrenbeigi (57, В - сурет).

Темноцефалида отряды - Themnocephalida. Су тасбақаларының, шаянтәрізділердің, моллюскалардың эктопаразиттері. Ұсақ, ұзындығы бірнеше миллиметр. Алдыңғы жағында қармалауыштар шоғыры, артқы жағында жабысқақ бездеріне бай бекінгіш сорғышы болады. Жамылғыларында кірпікшелері жок. Бұлардың систематикалық орны анықталмаған. Алғашқыда сорғыштар қатарына орналастырса, кейін бөлек класс ретінде бөлген. Қазір көптеген зерттеушілер бұларды паразиттік тіршілік формасына айналған турбеллярилер қатарына жатқызады.

Удонеллидтер отряды - Udonellida. Ұсақ теңіз турбеллярилер, бірнеше миллиметрдей, артқы жағында үлкен сорғышы бар. Ол жабысқақ бездерімен қамтамасыз етілген. Удонеллидтер - паразиттер, шаянтәрізділердің денесінде тіршілік етеді. Ауыз қуысы жұтқыншақпен және сақинаға ұқсас ішекпен байланысады. Дамуы тікелей. Систематикалық орны толық дәлелденбеген. Кейбір зерттеушілер оларды жеке класс ретінде қарастырады.

Турбелляриялардың шығу тегі. Турбеллярияларды зерттей отырып, екі жақты симметрияның және барлық жалпақ құрттардың арғы тегін анықтауға болады. Турбелляриялардың шығу тегі жөнінде екі теория кеңінен тараған. Көп уақытқа дейін көп тарамды ішекті турбеллярия (Polycladida) мен ескектілердің (Ctenophora) құрылысының ұқсастығына негізделген Ланг теориясы кең қолданылды. Екеуі де кірпікшелер арқылы қозғалады, екі топтың да ас қорыту жүйесі ортақ: жұтқыншақтан, қарыннан және одан таралып, тұйықталатын тарамды ішектен құралған. Ескектілердікі сияқты турбеллярияларда да ми үстінде тепе-теңдікті сезу мүшесі болады. Соңында, ескектілерде үшінші ұрық жапырақшасының яғни мезодерманың бастамалары байқалса, турбеллярияларда мезодерма қабаты жақсы дамыған. Ескектілердің турбеллярияларға ұқсастығын орыс зоологы А. О. Ковалевский сипаттаған. Поликладидаларды Coeloplana metschnikovi түрімен салыстырғанда Ланг теориясы шындыққа жақын. Coeloplana-ның денесі турбелляриялардікі сияқты ұсақ кірпікшелермен қапталған, ескек тақталары жоқ, жапырақ тәрізді жалпақ, жүзе де, субстратта жорғалай да алады; ішегі көп тарамдалған. Ланг пікірі бойынша, бұл ескектілердің Polycladida отрядына тән құрылысқа көшкендігі байқалады және жалпақ құрттардың шығу тегін түсінуге жол береді. Бірақ Ланг теориясы қатаң сыналды. Турбелляриялардың филогенетикалық негізіне ол күрделі құрылысты поликладидаларды жатқызады, ал құрылысы қарапайым Асоеіа-ны екінші ретгік қарапайымдалған жәндіктер ретінде қарастырады. Ішектің құрылысы мен сыртқы құрылысының сәйкестігіне негізделе отырып, бұл теорияда турбелляриялардың және ескектілердің жыныс жүйесі және басқа мүшелерінің құрылыс ерекшеліктеріне назар аударылмаған. Бұдан басқа, поликладидалар мен ескектілердің эмбриональдық дамуы мен дене осьтерін салыстырмалы түрде талдауда Ланг теориясының сын көтермейтіндігін көрсетті.

Графф пен В. Н. Беклемишевтің ұсынған турбелляриялардың шығу тегінің екінші теориясы кеңінен қолдау тапты. Бұл теорияда қарапайым құрылысымен ерекшеленетін Асоеіа - турбелляриялардың түпкі тегі деп есептеледі. Ішектің болмауы Acoela-ны ішекқуыстылардың личинкасы - плануламен салыстыруға және турбелляриялардың арғы тектері планула тәрізді болған деуге негіз береді. Бұлар ересек формаға жеткенше де көбейе алатын ертедегі ішекқуыстылардың личинкалары болуы мүмкін /личинка сатысындағы көбею қабілеті - неотения деп аталады/. Неотендік планулалардың әрі қарай күрделілене түсуі, төменгі сатыдағы турбеллярияларға тән құрылыстың пайда болуына алып келді. Планулаларда ішек қуысы болмағандықтан олардың энтодерма клеткалары Асоеіа-ның ас қорыту паренхимасына айнала алатыңцығын оңай түсінуге болады. Бірақ, бұл теорияның да қателіктері жоқ емес. Себебі, ішекқуыстылардың плануласы - қоректену бейімділігін жоғалтқан личинка. Планула субстратқа бекінген соң және гастральды қуыс пайда болған соң ғана полип күйінде қоректі жүта алады.

Графф пен В. Н. Беклемишевтің теориясын алғашқы күйінде қабылдай отырып, планула тек неотендік көбеюдің басы ғана емес, сонымен катар көп клеткалылардың арғы тектеріне, әсіресе, фагоцителла тәрізділерге тән қарапайым қоректену әдісін сақтады деген жорамалды айтуға болады.

Төменгі сатыдағы Metazoa топтарының /ішекқуыстылар мен ішексіз кірпікшелі құрттар/ арасындағы филогенетикалық қарым-қатынасты былай түсіндіруге болады. Ішекқуыстылардың және қарапайым кірпікшелі құрттардың шыққан арғы тектері фагоцителла тәріздес болған. Алғашқы жағдайда арғы тек формалары субстратқа бекініп, қозғалу қабілетін жоғалтады. Фагоцитобласт клеткаларының ыдырауы арқасында гастральды қуыс және ауыз тесігі пайда болады. Осылайша, ішекқуыстыларға тән бастапқы полипоидты организм қалыптасады және тек олардың личинка - планулаларында ғана айқын білінген арғы - тектік мүшелері сақталады. Екінші жағдайда алғашқы көп клеткалы организмдер субстратқа бекінбей қозғалуға қабілетін сақтай отырып, денесінің бүйір жағымен субстратқа жатып қозғалуына байланысты, ауыз тесігінің пайда болуына, фагоцитобластың ас қорыту паренхимасына айналуына және жыныстық көбеюдің қарапайым формаларының пайда болуына, екі жақты симметрияның, Асоеіа тәрізді арғы тектерінің пайда болуына алып келді. Арнайы зәр шығару мүшелерінің, гонадалар мен жыныс жолдарының болмауы, жыныс гаметалары дене қабырғасын тесіп немесе ауыз арқылы сыртқа шығуы - мұның бәрі фагоцителла тәрізді арғы - тектер құрылысының қарапайымдылығымен түсіндіріледі.

Су түбіне бекінуден жорғалап тіршілік етуге көшуі (алғашқы формаларының) сәулелі симметрияның екі жақты симметрияға көшуіне әсер етті. Бекінген немесе баяу жүзетін планктон жәндіктердің денесінің басты өсінің төңірегіндегі барлық жақтары (қоректі ұстауда, сыртқы әсерлерге қозуда) бірдей қашықтықта орналасады. Ал қозғалмалы фагоцителла тәрізділер су түбіне түскенде бұл жағдайлар өзгерді. Субстратпен беттесетін жағы құрсақ жағына айналды, ал ілгері жорғалағандағы алдыңғы ұшы сырттан келетін қозуларды қабылдайтын жағына айналды, соның нәтижесінде дененің арқа және құрсақ бөлімдерінің немесе жақтарының морфологиялық дамуына әсер етті, ал алдыңғы бөлімінде нерв ганглияларының шоғырлануы мен мидың құрылуы басталды. Турбеллярияларда арғы тектерінің жорғалауға көшуіне байланысты, ауыз қуысы құрсақ бетіне ығысқан. Бұл қорек заттарын субстраттан жинауын жеңілдетті. Сезім мүшелерінің дененің алдыңғы бөліміне орналасуы, алдыңғы бөлімінің жағдайын қолайлы етті. Эволюция барысында турбеллярияларда аузы біртіндеп алға қарай ығысады. Аталған өзгерістер кірпікшелі құрттардың арғы тектерін анықтаудағы негізі бола алады.

Турбелляриялардағы нерв, зәр шығару, жыныс жүйелері және басқа да мүшелерінің дамуы күрделілену бағытында жүрді. Бұл процестерде олигомеризация /нерв бағаналарының, зәр шығару түтікшелерінің, көздерінің, гонадаларының және тағы басқа мүшелерінің бастапқы көп санының азаюы/ маңызды орын алған.

 

СОРҒЫШТАР КЛАСЫ - TREMATODA

 

Бұл класс өкілдерінің бәрі де паразиттер, олар омыртқалы және омыртқасыз жануарлардың әр түрлі ішкі мүшелерінде паразиттік тіршілік етеді. Сорғыштарға 4000 түр жатады. Сорғыштардың көпшілігі бірнеше миллиметрдей ғана, бірақ кейде бұл құрттардың ірілері де болады. Мысалы, бауыр сорғыш құрттардың ұзындығыЗ см, кейбір бауыр сорғыштары 1,5 м-ге дейін жетеді (Didymozoidea тұқымдасынан).

Құрылысы мен физиологиясы. Дене формасы көбінесе жапырақ тәрізді. Бұлардың сорғыштары болғандықтан кластың атауы да солай. Сорғыштар ойыстау болып, шет қабырғалары бұлшықет талшықтарынан құралған, сақина тәрізді бұлшықеттерімен көмкерілген. Осы бұлшықеттердің қозғалысы арқылы сорғыштар үлкейе де, кішірейе де алады.

Денесінің алдыңғы және құрсақ бөлімдерінде бір-бір сорғыштары бар, яғни ауыз және құрсақ сорғыштары. Олар бекіну мүшелері болып табылады, себебі осы сорғыштар арқылы құрттар иесінің денесінде бекініп тұрады. Көпке дейін трематодтардың денесі эпителиальды клеткалардан бөлінетін қорғау функциясын атқаратын қатты зат - кутикуламен қапталған деп есептелді. Электронды микрос­коп арқылы зерттеулер ол көзқарастың дұрыс емес екенін көрсетті. Трематодтардың, жамылғысы - тегумент, кейбір турбеллярилердің батқан эпителиіне сәйкес келетіні анықталды, бірақ, паразиттік тіршілік етуіне байланысты кірпікшелері болмайды. Тегументтің сыртқы бөлігі - көптеген митохондрия мен вакуольдері бар ядросыз цитоплазмалы қабат. Бұл қабат цитоплазманың өсінділері арқылы паренхиманың ішіне батып жатқан ядросы бар цитогтлазмамен байланысады (58-сурет). Сонымен, трематодтардың тегументі турбелляриялардың батып жатқан эпителиі сияқты синцитий болып табылады. Тегументтің жоғарғы қабатында кейде кутикулярлы тікенектері болады - бұлар паразиттердің қосымша бекіну мүшелері. Бұл қабаттың астында базальды мембрана, оның астында сақина және ұзына бойы бұлшықеттер орналасқан. Тері - бұлшықет қапшығы мен паренхиманың құрылысы кірпікшелі құрттарға ұқсас. Сорғыштар аз қозғалады.

58-сурет. Бауыр сорғыштың (Fasciola hepatica) көлденең кесілген бір бөлшегі: 1 - тегументтің сыртқы бөлігі, 2 - базальды мембрана, 3 - тегументтің паренхиманың ішіне батқан бөлігі, 4 - сақина тәрізді бұлшықеттері, 5 - ұзына бойы бұлшықеттері, 6 - цитоплазмалық өткізгіш жолдары, 7 - ядро, 8 - митохондриялар, 9 - кутикулярлы тікенек, 10 - клетка аралық зат

 

Ас қорыту жүйесі. Денесінің алдыңғы жағындағы аузы эктодермальды жұтқыншаққа, ал ол жіңішке өңешке жалғасады. Энтодермальды ортаңғы ішек өңештен басталып, дененің бүйірімен артқа қарай созылып тұйықталған екі тармақтан құралады. Ірі трематодтарда, мысалы бауыр сорғыштың (Fasciola hepatica) ішегі көп тарамдалған. Бұл тарамдар қорытылған асты паренхималық денесіне таралуын оңайлатады (59,А-сурет).

Зәр шығару жүйесі - протонефридиялы. Денесінің ортасында немесе екі бүйірінде негізгі түтіктері орналасқан, олардан ұштарында толқындалған алаулы жұлдыз тәрізді клеткалары бар көптеген тарамдар шығады. Негізгі түтіктер денесінің артқы жағындағы қуыққа, ал ол зәр шығару тесігімен сыртқа ашылады.

59-сурет. Бауыр сорғыш (Fasciola hepatica): A - ас қорыту жүйесі; Б - жыныс жүйесі; 1 - ауыз сорғышы, 2 - жұтқыншақ, 3 - өңеш, 4 - тарамдалған ішек, 5 - құрсақ сорғышы, 6 - сарыуыз безі, 7 - сарыуыз жолы, 8 - аталық без, 9 - аталық жол, 10 - жатын, 11 - аналық без, 12 - Мелис денешігі, 13 - шағылыс мүшесі

 

Тыныс алу және қан айналу жүйелері жоқ.

 

Нерв жүйесі жұп ми ганглиясынан тұрады. Одан дененің алдыңғы жағына және ауыз сорғышына қарай нервтер, сонымен қатар артқа қарай үш жұп ұзына бойы нерв бағаналары тарайды. Әсіресе, ерекше қалыңдаған құрсақ бағаналары жақсы дамыған. Ұзына бойы бағаналар сақина тәрізді өсінділермен өзара байланысып, ортогон типіндегі нерв жүйесін түзейді.

Сезім мүшелері құрттардың паразиттік тіршілік етуіне байланысты өте нашар дамыған. Сорғыштардың личинкаларында турбелляридікіне ұқсас бір немесе екі жұп кішкене көзшелері болады. Тері рецепторлары көбіне еркін жүзетін личин­каларында дамыған.

Жыныс жүйесі гермафродитті, жақсы дамыған. Бауыр сорғыштың (Fasciola hepatica) жыныс жүйесін қарастырайық.

Аталық жыныс жүйесі тарамдалған екі тұқым бездерінен тұрады. Олардан алға карай бағытталған екі тұқым жолы шығып, кейін олар қосылып тұқым қапшығына айналады да, тұқым шығарғыш түтікпен шағылыс мүшесіне жалғасады. Ол өзінің шетімен жыныс клоакасына қарай бағытталған (59,Б-сурет).

Аналық жыныс безі әрқашан біреу. Одан шығатын қысқа жұмыртқа жолы кеңейіп кішкене қапшықшаға - оотипке айналады. Кейде оотипті Мелис денешігі деп те атайды. Оотипке аналық жыныс жүйесінің көптеген жолдары жалғасады. Дененің екі бүйірінде жұмыртқаларға қоректік затты беретін сарыуыз бездері орналасқан, сарыуыз бездерінің екі жолы денеден көлденең өтіп, оотипке жалғасады. Оотиптен әуелі артқа одан кейін алға бұрылып, жыныс клоакасына ашылатын ұзын ширатылған түтік - жатын басталады. Жатын ұрықтанған және дамып келе жатқан жұмыртқаларға толы болады. Оотип тұқым қабылдағышпен және өзінің бір шетімен арқа жағына ашылатын қысқа "Лаурер" түтігімен өзара байланысқан. Оотип ұсақ қабыршақты бездермен қоршалған.

Трематодтардың кейбір өкілдерінде жыныс жүйелері айтылған схемадан бірқатар белгілері бойынша ерекше: жұмыртқа бездері кейде тарамдалмаған; аталық бездері жұп емес; жыныс клоакасы дененің артқы бөлімінде орналасқан, т. б.

Жұмыртқа аналық безінен, аналық жолы арқылы оотипке түсіп, онда ұрықтанады. Ұрыктандыру үшін сперматозоидтар шағылыс мүшесі арқылы әуелі жатынға, содан тұқым қабылдағышқа, одан оотипке өтеді де, жұмыртқаларды ұрықтандырады. "Лаурер" түтігі оотипте жиналып қалған ұрықтардың артық мөлшерін денеден шығару қызметін атқарады. Сарыуыз бездерінен оотипке баратын жолдар арқылы қоректік затқа толы сарыуыз клеткалары өтеді. Әрбір ұрықтанған жұмыртқа осындай клеткалардың тобымен қоршалады. Сонан соң оның сыртына жұмыртқа қабығы түзіледі. Жұмыртқа қабығы сарыуыз клеткаларында болатын ерекше фанулдар арқылы түзіледі. Толық түзілген жұмыртқа жатынға түседі де, сол ар­қылы сыртқа қарай шығарылады.

Көбеюі және дамуы. Трематодтардың тіршілік циклі иесін және ұрпақ алмастыруға байланысты өте күрделі. Гермафродитті жыныс жүйесі жетілген сорғыш немесе марита омыртқалы жануарлардың ішегінде және басқа мүшелерінде паразиттік тіршілік етеді. Бауыр сорғыштың дамуымен танысып өтеміз (60-сурет).

Бауыр сорғыш - Fasciola hepatica мүйізді ірі қара малдар мен қойлардың және адамның бауырында паразиттік тіршілік етеді. Олардың салған жұмыртқалары өт жолы арқылы ішекке түсіп, иесінің ішегінен нәжіспен араласып сыртқа шығарылады. Ары қарай даму үшін жұмыртқа суға түсуі керек. Су ішінде жұмыртқадан денесі толқынды эпителимен жабылған личинка-мирацидий шығады. Мирацидидің екі көзшесі, ми ганглиясы және жұп протонефридиялары болады. Денесінің артқы бөлімінде ерекше ұрықтық клеткалар немесе партеногенетикалық жұмыртқалар жатады. Денесінің алдыңғы үштен бір бөлігінде, цитоплазмасы дәнді секретке толы үлкен без орналасады. Бұл бездің жолдары личинка денесінің алдыңғы

60-сурет. Бауыр сорғыштың тіршілік циклі: 1 - марита, 2 - жұмыртқа, 3 - мирацидий, 4 - аралық иесі - кіші тоспа ұлудың денесінде партеногенетикалық ұрпақтарының дамуы (а - спороциста, б,в - редия, г - церкария), 5 - церкария, 6 - адолескария

 

бөліміндегі кішкене бұлшықетті тұмсықшаның ұшында ашылады. Бездің секреттері мирацидидің аралық иесіне енуге көмектеседі. Мирацидий қоректенбейді, эмбриональды даму кезіндегі жиналған гликоген қоры арқасында өмір сүреді. Бірқатар уақыт мирацидий суда еркін жүзіп жүреді. Өзінің ары қарай дамуы үшін ол аралық иесінің денесіне түсуі керек. Көп жағдайда аралық иесі ұлулар болып келеді. Мирацидий тұмсықшасы арқылы ұлу денесіне еніп, оның ішкі мүшесіне өтеді. Ұлудың денесіне енуде личинка безінің секретгері көмектеседі. Мирацидий кірпікшелерін тастап, формасыз, қозғалмайтын қапшық тәрізді спороцистаға айналады. Бұл көбею қабілеті бар, жыныстық жүйесі жетілген сатысы. Спороцистаның денесіндегі партеногенетикалық жұмыртқалары әрбіреуі бөлініп, келесі - редия деп аталатын ұрпаққа айналады. Редия, спороцистадан қозғалғыштығымен және денесіңдегі саңылауымен ерекше. Ол саңылау, редия ішіндегі партеногенетикалық жұмыртқалардан түзілген ұрықтардың жаңа ұрпағын шығару қызметін атқарады. Спороцисталар сияқты редияның денесіндегі партеногенетикалық жұмыртқалары бөлініп, редияның ішінде жаңа ұрпақ - церкариялар пайда болады. Церкария - гермафродитті особьтің личинкасы, оған көптеген белгілері де ұқсас: сорғыштары, тарамдалған ішегі, миы және зәр шығару жұйесі болады. Оның негізгі ерекшелігі - денесінің артқы бөлігінде ұзын, бұлшықетті, қозғалғыш құйрықшасының болуы. Трематодтардың кейбір түрлерінде церкарияның тағы да уақытша мүшелері болады: жұп көзшесі, өткізгіш бездері деп аталатын бір клеткалы бездер тобы, дененің алдыңғы жағында болатын үшкір ине немесе стилет. Церкариялар редия денесіндегі саңылаудан шығып, одан ұлу денесінен шығып, құйрығының қозғалысы арқасында суға еркін жүзіп кетеді. Мирацидия секілді олар қоректенбейді, денесіндегі қорек қоры арқылы өмір сүреді.

Церкария су жағасындағы өсімдікке немесе балдырларға жабысып, құйрығын тастап, циста түзеді. Циста ерекше бездерден бөлініп шығады. Бұл саты адолескария деп аталады. Адолескария ересек түріне айналу үшін енді өзінің негізгі иесінің денесіне түсуі тиіс. Негізгі иесі, мысалы, ірі қара (сиыр) су қоймасына келіп, сумей немесе судағы шөппен бірге адолескариді де жұтады. Сиырдың ішегінде циста қабаты еріп, қан тамырлары арқылы жас сорғыштар жыныстық жетілетін орнына - бауырдың өт жолдарына өтеді. Егер, олардың тіршілік циклдерінің дамуына жағдайлар жасалмаса, олар өледі немесе толық дамымай қалады. Мысалы, жұмыртқа суға түскенде суда ұлу болуы керек, әйтпесе, личинка мирацидий өледі, ал су қоймасына ірі жануарлар келіп тұрмаса, адолескария толық дамымайды. Қолайсыз факторлар көп болса да, паразиттер оларға бейімделе алады. Бейімделудің бір жолы - паразиттердің жұмыртқаны өте көп салуы. Турбелляриялардың көпшілігінде жұмыртқа саны жүздеген болса, сорғыштарда мыңдаған және ондаған мыңға жетеді. Бұл құбылыс паразиттердің жұмыртқаларының "көп болу заңы" деп аталады.

Кейбір сорғыштардың еркін жүзетін церкарияларының тіршілік циклінің мынадай ерекшеліктері болады. Сорғыштардың көпшілік түрінің церкариялары екінші аралық иесінің денесіне түсуі керек. Бұл көптеген жәндіктердің, мысалы, су насекомдарының, моллюскалардың, балықтардың, бақалардың личинкалары болуы мүмкін. Стилет арқылы церкария екінші аралық иесінің жамылғысын жаралап, сол жерге өткізгіш безінің секреттерін құяды. Церкария құйрығы мен стилетін тастап, жіңішке мөлдір қабатпен қапталады да циста түзейді. Сол күйіңде метацеркария деп аталады және дамудың бұл сатысы тыныштық сатысы. Егер, екінші аралық иесін қандай да бір ірі омыртқалы жануар қорек етсе, метацеркарий оның ішегінде қабырғасынан босап, гермафродитті особьқа айналып, дамуын аяқтайды. Омыртқалы жануарлар метацеркаридің соңғы иесі болып келеді.

Трематодтардың тіршілік циклінде көрсетілген жолынан әр түрлі ауытқулары болуы мүмкін. Мысалы, кең тараған қауіпті паразит - бауыр сорғышының (Fasciola hepatica) аралық иесі жалғыз. Ол - кіші тоспа ұлуы (Lymnaea trancatula), денесінде спороцисталар мен редиялардың дамуы жүреді. Ал ланцет тәрізді кішкене сорғыш құрттың (Dicrocoelium lanceatum) негізгі иесінен (ірі қара, қой, ешкі) нәжіспен бірге сыртқа шыққан жұмыртқалары құрлықта тіршілік ететін моллюскалардың (Helicella туысының) ішегіне түсуі керек. Моллюсканың ішегіңде жұмыртқадан личинка мирацидий шығып, ол оның бауырына енеді. Осы жерде метаморфозға ұшырап, церкария стадиясына көшеді. Церкариялар моллюсканың өкпесіне өтіп, тыныс жолдары арқылы топыраққа түседі. Ары қарай даму үшін церкариялар екінші аралық иесіне - құмырсқалардың (Formica туысының) ішегіне түсуі тиіс. Құмырсқаларда церкария соңғы метацеркария сатысына айналады. Құмырсқалар паразиттің қосымша иесі болып саналады. Метацеркария ересек түріне айналу үшін енді өзінің негізгі иесінің денесіне түсуі тиіс.

Сонымен, сорғыштардың жоғарыда келтірілген даму циклдерінде ұрпақтарын ауыстырып отыру жолдары байқалады, яғни бір ұрпақ ұрықтанған жұмыртқадан дамыса (мирацидиялар), келесі ұрпағы ұрықтанбаған жұмыртқадан (партеногенез жолымен) дамып, кезектесіп отырады. Осындай даму процесін - гетерогония деп атайды. Сорғыштардың дамуына гетерогония тән.

Трематодтардың физиологиясы. Трематодтардың тіршілік циклінде тіршілік ету ортасы мен паразиттік және еркін жүзетін сатыларының алмасып отыруы байқалады. Мысалы, мирацидиялар және церкариялар суда жүзіп жүрсе, сонымен қатар спороциста, редия, мариталар паразиттік тіршілік етеді. Бұл ерекшеліктері олардың физиологиясына да әсер еткен. Трематодтардың әр түрлі ұрпақтарының қоректенуі де әр түрлі. Омыртқалы жануарлардың паразиттері - мариталар өз иесінің ішегіндегі заттарымен немесе иесінің қанымен қоректенеді. Қоректі қорыту процесінде турбелляридікі тәрізді ішкі клеткалық қорыту маңызды орын алады. Моллюска бауырының паразиті - редиялар, олар бауыр тканімен қоректенеді. Моллюска бауырында тіршілік ететін спороцисталардың қоректену әдісі ерекше. Бұл паразиттердің ішегі болмағандықтан, иесінің бауыр тканьдерін ерітетін ас қорыту ферменттерін дене жамылғысы арқылы бөліп шығарады. Қорытылған асты құрт бүкіл денесі арқылы сорып алады. Copy процесін ұлғайтатын тегументтің көптеген цитоплазма өсінділері /микроворсинкалар/. Еркін /мирацидия мен церкариялар/ тіршілік ететін личинкалар эмбриональдық даму кезінде жиналған қор затымен қоректенеді. Қор затының молдығы қанша болса, личинкалардың тіршілік ету ұзақтығы да сонша. Мысалы, бауыр сорғыштың (Fasciola hepatica) личинкасы - мирацидия 48-60 сағат қана өмір сүреді. Осы уақытта ол өз аралық иесін - ұлуды тауып, оның денесіне енуі тиіс.

Трематодтардың тіршілік циклінің әр түрлі сатыларында зат алмасу да сан алуан. Еркін тіршілік ететін личинкалар суда еріген оттегіні бүкіл денесі арқылы қабылдап, тыныс алады. Трематодтардың паразиттік ұрпақтары және ересек особьтары иесінің ішкі мүшелерінде тіршілік етуіне байланысты олар анаэробты тыныс алу жолына көшеді. Энергия қызметін гликоген атқарады. Гликогеннің анаэробты ыдырауына байланысты күрделі биохимиялы айналымдар жүріп жатады.

Бұл алмасу әдісі энергетикалық жағынан гликогенді көп қажет етеді. Соған қарамастан, паразиттер анаэробты процестер арқылы өмір сүре алады, себебі олар үшін иесінің организмі - гликогеннің таусылмас қоры.

Классификациясы. Сорғыштар класы екі класс тармағына бөлінеді.

 

ДИГЕНЕТИКАЛЫҚ СОРҒЫШТАР НЕМЕСЕ ҚОСЕЗУЛЕР КЛАСС ТАРМАҒЫ - DIGENEA

Бұлардың өкілдері екі сорғышымен, иелерін ауыстыруымен және ұрпақтары кезектесіп, күрделі дамуымен ерекше. Класс тармағы көлемінде өте көп түрлері белгілі, негізінде адамның және омыртқалы жануарлардың ішкі паразиттері. Басты өкілдері: бауыр сорғыш - Fasciola hepatica, ланцет тәрізді сорғыш - Dicrocoe-lium lanceatum, мысық немесе сібір қосезуі - Opisthorchis filineus, қан косезуі -Schistosoma haematobium, т. б.

Бауыр сорғыш - Fasciola hepatica, 3-5 см, ірі, жапырақ тәрізді құрт. Ірі қара малдардың, қойдың, кейде адамның да бауырының өт жолдарында тіршілік етеді. Мүшелері көп тарамдалған: ішегі, зәр шығару және жыныс жүйесі. Fasciola hepatica - жаппай эпизоотияға себепші болады. Эпизоотия - мал індеті, жұқпалы аурулардың қалыптан тыс ұлғайып кету құбылысы. Паразиттің патогенді әсері арқасында - өт жолдары бітеліп, өттің өтуі қиындауынан, жануарлар бауырдың қапы ауруға шалдығуынан өліп қалады. Эпизоотиялар жаңбырлы жылдары көп болады. Адамдарда бауыр сорғышы сирек кездеседі, ал ауруға шалдығу уақытша су қоймаларынан адолескария личинкасын жұтқаннан болады. Бауыр сорғыш құрттардың жұқтыратын ауруларды - фасциолез деп атайды. Жас малдарға фасциолез ауруы өте қауіпті.

Ланцет тәрізді сорғыш - Dicrocoelium lanceatum ұзындығы 0,5-1,2 см, адамның, ірі қара малдың, қойлардың, ешкілердің, үй қояндарының бауырында, өт жолдарында паразитгік тіршілік етеді. Олар дикроцелиоз деген ауруды тудырады. Алғашқы аралық иесі құрлықта тіршілік ететін моллюскалар, екінші аралық иесі құмырсқалар.

Мысық немесе сібір қосезуі - Opisthorchis felineus иттің, мысықтың және адамның бауырында, өт жолдарында паразиттік тіршілік етеді. Ұзындығы - 8-13 мм, ені - 1,2-2 мм. Негізгі ерекшелігі аталық бездері жапырақ формалы болып, артқы дене бөлігінде орналасуы (61,А-сурет). Сорғыштың бірінші аралық иесі Bithynia leachi ұлуы, ал екіншісі - балықтар. Адамның ауруға шалдығуы - метацеркариі бар шала піскен балықты жегеннен. Описторхис адамға патогенді әсер етеді, ал паразиттердің саны көп болса, өліммен аяқталуы мүмкін. Бір адамда 75000 сорғыштардың табылғаны туралы деректер бар. Мысық сорғышы Сібірде, Еуропаның Шығыс және Оңтүстік аудандарында таралған. Описторхоз ауруына ұшыратады.

Қан косезуі - Schistosoma haematobium қос жынысты. Аталығы /ұзындығы 12-14 мм/ аналығынан қысқа, бірақ жуан, құрсақ бөлімі ұзынша, ішке қарай еніңкі келеді, ол гинекофор ойығы, (canalis gynaecophorus), онда ұзын /20 мм/, бірақ жіңішке аналық жатады, паразиттер әрқашанда жұбымен кездеседі (61,Б -сурет). Дөңгелек ірі /0,12 мм/, қақпақсыз жұмыртқалары болады. Шистозома адамның құрсақ қуысының ірі веноздық тамырында, қуық пен бүйректің веналарында тіршілік етеді. Аналықтары жұмыртқаларын қуық пен артқы ішектің қабырғаларындағы тамырларға салады. Құрамында мирацидиялары бар жұмыртқалар қуық қабырғасын тесіп, оның қуысына түсіп, несеппен сыртқа шығады. Жұмыртқалардың несепте табылуы - шистозоматоз ауруын көрсетеді. Паразиттер қуықта, бүйректе және несеп жолдарында тіршілік етіп осы мүшелерді қабындырып, жаралайды. Содан басқа, жұмыртқалардың жиынтығының маңайында фосфорқышқыл тұздары жиналып және қуықта тастар пайда болуы мүмкін.

Қан қосезуінің мирацидиялары суға түсіп, тұщы судағы моллюскаларда дамып, церкарилерге айналады. Олар адамның денесіне суға шомылғанда терісіне жабысып, қан тамырларына өтеді. Қан қосезуі негізінен Африкада, Үндістанда сонымен қатар Америкада, Кипрде және басқа жерлерде тараған.

Шистозоматоз - адамның өте ертедегі ауруы, жұмыртқалары біздің эрамызға дейінгі 1300 жыл бұрынғы Египет мумияларынан табылған.

61-сурет. Дигенетикалық сорғыштар: A - Opisthorchis felineus мысық қосезуі; Б - Schistosoma haematobium - қан қосезуі (6 - аталығы, g - аналығы); 1 - ауыз сорғышы, 2 - құрсақ сорғышы, 3 - ішек, 4 - сарыуыз без, 5 - жатын, 6 - аналық без, 7 - аталық без, 8 - қуық

 

АСПИДОГАСТЕРЛЕР КЛАСС ТАРМАҒЫ - ASPIDOGASTRAEA

 

Аспидогастерлердің 40-тан аса түрі бар. Дигенетикалық сорғыштардан негізгі айырмашылығы - бекіну мүшелерінің құрылысында. Аспидогастерлерде құрсақ сорғышының орнына бірнеше қатар сорғыш тәрізді шұңқырлардан /ойыстардан/ құралған үлкен құрсақ сорғышы-дискісі /дөңгелегі/ болады. Ең қарапайым түрі -Aspidogaster conchicola - тіссіз қосжақтаулы моллюсканың (Anodonta) жүрек маңайындағы қалташықта (перикардия) кездеседі. Бұл топтың басқа өкілдері - моллюскалардың, балықтар мен тасбақалардың паразиттері. Ең негізгі ерекшелігі - тіршілік циклі метаморфоз жолымен жүреді, бұларда ұрпақ алмасуы болмайды.

 

МОНОГЕНЕТИКАЛЫҚ