Этапы трансляции и их характеристика.

1.Рекогниция (распознавание) - узнавание между аминокислотами и их транспортной РНК. (образование комплекса метионил-тРНК)

АК + ТРНК аминоацил-т-РНК-синтетаза АК-ТРНК

АТФ®АМФ + ФФ МЕТИОНИЛ-ТРНК

Рекогниция происходит столько раз, сколько аминокислот входит в состав белка.

2. Инициация - начало процесса трансляции, образование инициирующего комплекса.

1этап – Диссоциация рибосомы на большую и малую субъединицы, с участием фактора инициации-3.

ФИ-3

2этап Присоединение метионил-тРНК к малой субъединице, образует инициирующий комплекс, способный распознавать стартовый кодон с участием ФИ-2.

 

ФИ-2

3этап Присоединение комплекса к мРНК в области КЭПа. Узнаванию 5'-конца способствуют САР и САР-связывающие белки. Реакцию обеспечивают ФИ-1.

 

4этап Движение комплекса по мРНК до стартового кодона. Сканирование инициирующим комплексом мРНК путём продвижения от 5' к 3'-концу до обнаружения стартового кодона АУГ антикодоном УАЦ. Данный процесс энергозависим, требует энергии АТФ.

5этап Присоединения 60S субъединицы. После обнаружения стартового кодона путём фиксации 60S единицы рибосома полностью собирается (80S), и высвобождаются белковые ФИ-1,2,3 и САР-связывающие белки. Для этого необходима ГТФ. В рибосоме выделяют Р -участок и А -участок. Р-участок (пептидильный) - в нём происходит образование пептидных связей. Это закрытая область рибосомы. Вход в неё извне запрещён. А-участок (аминоацильный). Это открытая область рибосомы - для поступления следующей аминокислоты.

3.Элонгация (продолжение) протекает циклически в виде последовательной смены трёх
фаз:

I. Присоединение следующей аминоацил-тРНК в соответствии со смыслом следующего кодона. Для процесса требуется энергия ГТФ и ФЭ-1 (проникновение в рибосому).

II. Пептизация. Фермент пептидилтрансфераза образует пептидную связь между двумя аминокислотными остатками и одновременно разрушает сложноэфирную связь между первой аминокислотой и её тРНК. В результате идёт образование растущего пептида в Р-участке и высвобождение первой тРНК.

III. Транслокация (перемещение). При этом происходит перемещение рибосомы на один кодон в направлении 3'-конца. При этом все остальные компоненты (мРНК, тРНК) остаются на месте. Для процесса требуется энергия ГТФ и белковый ФЭ-2. Процесс циклический, т.е. фазы чередуют друг друга. Это происходит до обнаружения стоп (нонсенс)-кодона. Он не кодирует ни одну аминокислоту. Элонгация становится невозможной. Элонгацию и инициацию обозначают как собственно трансляцию.

4. Терминация (прекращение). Терминация трансляции наступает в том случае, когда в А-центр рибосомы попадает один из стоп-кодонов: UAG, UAA или UGA. Для стоп-кодонов нет соответствующих тРНК. Вместо этого к рибосоме присоединяются 2 белковых высвобождающих фактора RF (от англ, releasing factor) или фактора терминации. Один из них с помощью пептидилтрансферазного центра катализирует гидролитическое отщепление синтезированного пептида от тРНК. Другой за счёт энергии гидролиза ГТФ вызывает диссоциацию рибосомы на субъединицы.