Электронно-транспортная цепь

Дыхательная электронтранспортная цепь (ЭТЦ) — система структурно и функционально связанных трансмембранных белков и переносчиков электронов. ЭТЦ позволяет запасти энергию, выделяющуюся в ходе окисления НАД∙Н и ФАДН2 молекулярным кислородом (в случае аэробного дыхания) или иными веществами (в случае анаэробного) в форме трансмембранного протонного потенциала за счёт последовательного переноса электрона по цепи, сопряжённого с перекачкой протонов через мембрану.

· Комплекс I (НАДН дегидрогеназа) окисляет НАД-Н, отбирая у него два электрона и перенося их на растворимый в липидах убихинон, который внутри мембраны диффундирует к комплексу III. Вместе с этим, комплекс I перекачивает 4 протона из матрикса в межмембранное пространство митохондрии.

· Комплекс II (Сукцинат дегидрогеназа) не перекачивает протоны, но обеспечивает вход в цепь дополнительных электронов за счёт окисления сукцината.

· Комплекс III (Цитохром bc1 комплекс) переносит электроны с убихинона на два водорастворимых цитохрома с, расположенных на внутренней мембране митохондрии. Убихинон передаёт 2 электрона, а цитохромы за один цикл переносят по одному электрону. При этом туда также переходят 2 протона убихинона и перекачиваются комплексом.

· Комплекс IV (Цитохром c оксидаза) катализирует перенос 4 электронов с 4 молекул цитохрома на O2 и перекачивает при этом 4 протона в межмембранное пространство. Комплекс состоит из цитохромов a и a3, которые, помимо гема, содержат ионы меди.

Кислород, поступающий в митохондрии из крови, связывается с атомом железа в геме цитохрома a3 в форме молекулы O2. Каждый из атомов кислорода присоединяет по два электрона и два протона и превращается в молекулу воды.

У прокариот ЭТЦ локализована в ЦПМ, у эукариот — на внутренней мембране митохондрий. Переносчики расположены по своему окислительно-восстановительному потенциалу, транспорт электрона на всём протяжении цепи протекает самопроизвольно.

Характеристика компонентов электрон-транспортной цепи

Комплексы:

ФМН-зависимая НАДН ДГ

Кроме ФМН содержит второй простетической группой FeS-белки, субстратом комплекса является НАДН

НАДН + Н + ФМН ( FeS-белки) → ФМНН2

+ e →

2.Убихинон (Ko-Q10) Убихинон содержит 10 изопреноидных звеньев (Ko-Q10), присоединяет электроны и протоны от ФАД- И Над-зависимых ДГ. Переходит в восстановленную форму KOQ +2Н +2е =KOQ*H2

3. Система цитохромов – сложные белки, небелковая часть которых – гем. От светопроникающей способности делятся на А,В,С.

QH2 ДГ Состоит из цитохромов В1 и С1. Цитохромы транспортируют только электроны.QH2 ДГ переносит электроны от убихинона на цитохром С.

+ e →

Цитохром С – периферический мембранный белок, имеющий 1 полипептидную цепь и молекулу гема.

4.Цитохромоксидаза аа3 – состоит издвух цитохромов аа3, кроме гемового Fe содержит Cu. Цитохром аа3 взаимодействует с кислородом.

 

+e →

ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ДЫХАТЕЛЬНОЙ ЦЕПИ.

Полная ЭТЦ - взаимодействие субстрата с НАД. Укороченная ЭТЦ - взаимодействие субстрата с ФАД и последующий транспорт электронов и протонов сразу на КОФЕРМЕНТ Q,

Порядок компонентов дыхательной цепи обусловлен величиной их red-ox потенциалов. Он изменяется от -0,32В до +0,81В

-0,32 характерно для НАДН2

+0,81 характерно для О2.

28. Пути синтеза АТФ. Субстратное фосфорилирование (пример). Молекулярные механизмы окислительного фосфорилирования (теория Митчелла). Разобщение окисления и фосфорилирования.

АТФ – основной донор энергии в живых клетках. Процесс синтеза АТФ за счет энергии макроэргической связи - распада какого-либо субстрата – Субстратное фосфорилирование (сукцинил КоА в сукцинат).

Если образование АТФ из АДФ и Н3РО4 происходит за счет энергии переноса электронов дыхательной цепи – Окислительное фосфорилирование.

В дыхательной цепи выделяются 3 пункта, где может образоваться АТФ:

1.НАД® KOQ

2.ЦИТ. в. ® ЦИТ. с

З.ЦИТ. а. ® ЦИТ. A3

НАДН2 — 3 АТФ

ФАДН2 — 2 АТФ

Количество молекул АТФ образуемых в процессе транспорта электронов эквивалентно количеству используемого Н3РО4 и называется Коэфициентом окислительного фосфорилирования. В полной цепи = 3, в укороченной =2.

Процесс освобождения АТФ с транспортом электронов в дыхательной цепи называется

Сопряжение окисления и фосфорилирования. Но может быть Разобщение окислительного фосфорилировния (свободное окисление), т.е. окисление идёт, а фосфорилирования нет, вся энергия выделяется в виде тепла. Это обуславливает пирогенный эффект ряда лекарственных веществ. Разобщители – соединения, которые могут переносить протоны через внутреннюю мембрану митохондрий в матрикс в обход АТФ-синтетазы: 2,4-динитрофенол, жирные кислоты. В результате снижается протонный градиент и прекращается синтез АТФ, поглощение энергии увеличивается, но оно рассеивается в виде тепла.