И рецепторов. Особенно много сфинголипидов в нервной ткани, где они формируют миелиновые оболочки нейронов.

Холестерол - основной стероид и предшественник всех остальных стероидов в организме человека. Холестерол входит в состав мембран всех клеток, влияя на свойства их гидрофобного слоя, и является предшественником в синтезе желчных кислот, стероидных гормонов.

Эссенциальные факторы питания липидной природы. Некоторые липиды не синтезируются в организме человека и поэтому являются незаменимыми факторами питания. К ним относятся жирные кислоты с двумя и большим числом двойных связей (полиеновые) - эссенциальные жирные кислоты. Некоторые из этих кислот являются субстратами для синтеза гормонов местного действия - эйкозаноидов (тема 8.10).

Жирорастворимые витамины выполняют разнообразные функции: витамин А участвует в процессе зрения, а также роста и дифференцировки клеток; доказана его способность угнетать рост некоторых видов опухолей; витамин К участвует в свертывании крови; витамин D участвует в регуляции обмена кальция; витамин Е - антиоксидант, ингибирует образование свободных радикалов и таким образом противодействует повреждению клеток в результате перекисного окисления липидов.

ТЕМА 8. 2. ПЕРЕВАРИВАНИЕ И ВСАСЫВАНИЕ ЖИРОВ. РЕСИНТЕЗ ЖИРОВ В КЛЕТКАХ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ

КИШЕЧНИКА

1. Основные липиды, поступающие с пищей, являются жирами (до 90%). Переваривание жиров - это процесс их гидролиза под действием фермента панкреатическая липаза. Для действия этого фермента необходимы следующие условия (рис. 8.1): рН-7,8; желчные кислоты,эмульгирующие жиры; белок колипаза, синтезируемый в поджелудочной железе и секретируемый вместе с панкреатической липазой.

Рис. 8.1. Этапы переваривания и всасывания жиров

2. Оптимальное значение рН в кишечнике для действия панкреатической липазы создается в результате нейтрализации кислого содержимого, поступающего из желудка, бикарбонатом, секретируемым поджелудочной железой:

3. Эмульгирование жиров (смешивание жиров с водой) происходит под действием поверхностно-активных веществ - солей желчных кислот. В процессе эмульгирования увеличивается площадь поверхности контакта жиров - субстратов панкреатической липазы и фермента, растворенного в водной среде. Желчные кислоты синтезируются в печени из холестерола и секретируются в желчный пузырь. В желчном пузыре образуется желчь, мицеллы которой имеют следующий состав: желчные кислоты, фосфолипиды, холестерол. Желчные кислоты и фосфолипиды удерживают холестерол в растворенном состоянии. При нарушении соотношения компонентов мицелл могут образовываться желчные камни, содержащие холестерол, так как он нерастворим в воде и при снижении количества эмульгирующих веществ в желчи легко выпадает в осадок.

4. Действие панкреатической липазы. Белок - колипаза, секретируемый поджелудочной железой в неактивной форме, активируется путем частичного протеолиза и после этого облегчает связывание панкреатической липазы с мицеллами и таким образом ускоряет процесс гидролиза. Панкреатическая липаза с большей скоростью расщепляет в жирах сложноэфирные связи в 1- и 3-положениях, поэтому основными продуктами переваривания жиров являются 2-моноацилглицеролы и жирные кислоты (рис. 8.2).

Рис. 8.2. Гидролиз жиров под действием панкреатической липазы

Фосфолипиды, поступающие с пищей, гидролизуются фосфолипазой А₂, которая в неактивной форме секретируется в кишечник, где активируется трипсином по механизму частичного протеолиза. Продукты гидролиза жиров и фосфолипидов становятся амфифильными соединениями и в таком виде могут всасываться в составе смешанных мицелл.

Образование смешанных мицелл. Продукты гидролиза жиров (жирные кислоты, моноацилглицеролы), а также желчные кислоты, холестерол, жирорастворимые витамины образуют смешанные мицеллы и в такой форме проникают в клетки слизистой оболочки тонкой кишки, где мицеллы распадаются на составные компоненты, а продукты гидролиза жиров подвергаются ресинтезу.

6. Ресинтез жиров в энтероцитах. Ресинтезу жиров предшествует активация жирной кислоты, т.е. присоединение ее к коферменту А:

Ресинтез молекул ТАГ из 2-моноацилглицерола и активных форм жирных кислот (рис. 8.1) происходит под действием ацилтрансфераз. В ходе ресинтеза образуются ТАГ, отличающиеся по составу от тех, которые входили в состав пищи, так как в ресинтезе участвуют и жирные кислоты, синтезируемые в организме человека.

7. Нарушения переваривания жиров. Снижение секреции, или активности, панкреатической липазы, которое наблюдается при воспалении поджелудочной железы (панкреатите), или нарушение эмульгирования жиров вследствие недостаточного поступления желчи в просвет кишечника (например, при желчнокаменной болезни) приводит к снижению скорости переваривания и всасывания жиров и появлению в каленепереваренных жиров - стеаторее. При длительном нарушении переваривания и всасывания жиров снижается всасывание незаменимых факторов питания липидной природы - жирорастворимых витаминов и полиеновых жирных кислот. В результате развиваются гиповитаминозы с соответствующими клиническими симптомами; например, недостаток витамина K приводит к снижению скорости свертывания крови, к кровотечениям, недостаток витамина А - к снижению остроты зрения, особенно в темноте («куриная слепота»).