Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Тема 6. 6. Биологическое значение катаболизма глюкозы. Регуляция процесса
Основное биологическое назначение катаболизма глюкозы заключается в использовании энергии, освобождающейся в этом процессе для синтеза АТФ. 1. Аэробный катаболизм глюкозы до СО2 и Н2О происходит во многих органах и тканях и служит основным, хотя и не единственным, источником энергии для жизнедеятельности. Некоторые ткани находятся в наибольшей зависимости от катаболизма глюкозы как источника энергии. Например, клетки мозга расходуют до 100 г глюкозы в сутки, окисляя ее аэробным путем. Поэтому недостаточное снабжение мозга глюкозой или гипоксия проявляются симптомами, свидетельствующими о нарушении функций мозга (головокружения, судороги, потеря сознания). Во время продолжительной физической активности синтез АТФ в мышцах происходит в основном за счет аэробного распада глюкозы. Интенсивность этого процесса в мышцах ограничивается количеством кислорода, поступающего в митохондрии и активностью митохондриальных ферментов, обеспечивающих полное окисление глюкозы (активность этих ферментов достигает предела, например, во время бега хорошо тренированного стайера со скоростью 6 м/с). В эритроцитах возможен только анаэробный катаболизм глюкозы, так как клетки не имеют митохондрий. Итак, соотношение доли аэробного и анаэробного катаболизма глюкозы в производстве энергии зависит от наличия митохондрий в клетках, их количеств, а также от доступности кислорода. Баланс АТФ при аэробном гликолизе Реакции, связанные с синтезом АТФ в аэробном гликолизе, происходят после распада глюкозы на две фосфотриозы, т.е. на втором этапе гликолиза. На этом этапе происходят две реакции субстратного фосфорилирования и синтезируется две молекулы АТФ (рис. 6.14, реакции 7 и 10). Кроме того, одна молекула глицеральдегид-3-фосфата дегидрируется (рис. 6.14, реакция 6), а NADН передает водород в митохондриальную ЦПЭ, где синтезируется три или две молекулы АТФ (в зависимости от челночного механизма, который работает в клетке) путем окислительного фосфорилирования. Следовательно, окисление до пирувата одной молекулы глицеральдегид- 3-фосфата сопряжено с синтезом пяти молекул АТФ (если участвует малатаспартатный челнок). Учитывая, что из глюкозы образуется две фосфотриозы, полученную величину нужно удвоить и затем вычесть две молекулы АТР, затраченные на первом этапе. Таким образом, суммарный эффект аэробного гликолиза составляет ((5? 2) - 2 = 8 АТФ.
Баланс АТФ при аэробном катаболизме глюкозы до СО2 и Н2О Энергетическая эффективность аэробного катаболизма глюкозы до конечных продуктов определяется количеством АТФ, синтезируемого в аэробном гликолизе и окислении пирувата в общем пути катаболизма. В результате аэробного гликолиза образуются две молекулы пирувата. Энергетическая эффективность окисления пирувата в ОПК составляет 15 моль АТФ, а двух молекул пирувата - соответственно 30 моль АТФ (см. модуль 5). Таким образом, выход АТФ при окислении 1 моль глюкозы до СО2 и Н2О равна сумме: 8 моль АТФ (энергетический эффект аэробного гликолиза) + 30 моль АТФ (эффект окисления 2 моль пирувата в ОПК) и составляет 38 моль АТФ. Рис. 6.14. Последовательность реакций в аэробном гликолизе: А - подготовительный этап (реакции 1-5), сопряженный с использованием АТФ (реакции 1, 3); Б - этап, сопряженный с синтезом АТФ (реакции 6-10); Х - малатаспартатная челночная система переноса водорода из цитозоля в митохондрии; (2) - стехиометрический коэффициент; (Р) - фосфатный остаток. ~ - макроэргическая связь с фосфатным остатком в 1,3-бисфосфоглицерате и фосфоенолпирувате; 11 - транспорт водорода в митохондрии на ЦПЭ (глицерофосфатный или малатаспертатный челнок) В процессе аэробного распада глюкозы происходят шесть реакций дегидрирования. Одна из них протекает на стадии гликолиза и пять - в общем пути катаболизма. Субстратами для специфических дегидрогеназ являются: глицеральдегид-3-фосфат, пируват, изоцитрат, α-кетоглутарат, сукцинат, малат. Кроме того, в процессе аэробного распада глюкозы протекают три реакции, сопряженные с субстратным фосфорилированием АДФ (две реакции в гликолизе и одна в цитратном цикле). Анаэробный распад глюкозы происходит в мышцах, в первые минуты мышечной работы, в эритроцитах (нет митохондрий), а также в разных органах в условиях ограниченного снабжения их кислородом, в том числе в клетках опухолей. Для метаболизма клеток опухолей характерно ускорение как аэробного, так и анаэробного гликолиза. Но преимущественный анаэробный гликолиз и ускорение синтеза лактата свидетельствуют о недостаточной обеспеченности быстроделящихся опухолевых клеток системой кровеносных сосудов. Баланс АТФ при анаэробном гликолизе
Анаэробный гликолиз по сравнению с аэробным менее эффективен. В этом процессе катаболизм 1 моль глюкозы без участия митохондриальной дыхательной цепи сопровождается синтезом 2 моль АТФ и 2 моль лактата. АТФ образуется за счет двух реакций субстратного фосфорилирования (рис. 6.11, реакции 7 и 10). Поскольку глюкоза распадается на две фосфотриозы, то с учетом стехиометрического коэффициента, равного двум, количество моль синтезированного АТФ равно 4. Учитывая 2 моль АТФ, использованные на первом этапе гликолиза, получаем конечный энергетический эффект процесса, равный 2 моль АТФ. Таким образом, 10 цитозольных ферментов, катализирующих превращение глюкозы в пируват вместе с лактатдегидрогеназой, катализирующей восстановление пирувата в лактат (рис. 6.11, реакция 11), обеспечивают в анаэробном гликолизе синтез 2 моль АТФ (на 1 моль глюкозы) без участия кислорода. Лактат - конечный продукт анаэробного гликолиза транспортируется в другие ткани, например в печень, сердечную мышцу, где превращается в пируват, который затем может окисляться в ОПК до СО2 и Н2О с образованием АТФ. Рис. 6.15. Восстановление пирувата в лактат Окисление молочной кислоты в мышце сердца не только ведет к образованию энергии, но и способствует поддержанию постоянства рН крови. Концентрация лактата в крови зависит от интенсивности и длительности работы. В условиях покоя концентрация лактата равна 1 ммоль/л, при тяжелой работе она может превышать 15 ммоль/л, что приводит к понижению рН крови - лактоацидозу. Лактоацитоз может возникать при ряде патологических состояний, когда нарушается снабжение тканей кислородом. В этих случаях (инфаркт миокарда, легочная эмболия, кровотечение и др.) энергетические потребности клеток удовлетворяются на счет анаэробного гликолиза, что приводит к повышению уровня лактата и падению рН ниже оптимального уровня, необходимого для активной работы ферментных систем. Результатом этого могут быть резкие нарушения в клеточном метаболизме. Уровень лактата в крови зависит от интенсивности его использования в двух процессах: 1) окисления до СО2 и Н2О и 2) в качестве субстрата для синтеза глюкозы (процесс рассматривается позже). Следовательно, недостаточная активность ферментов пируватдегидрогеназного комплекса, катализирующего превращение пирувата в ацетил-КоА, а также ферментов цитратного цикла и ферментов синтеза глюкозы из лактата может приводить к образованию избытка лактата и соответственно к уменьшению значения рН плазмы крови.
|
|||||||||
Последнее изменение этой страницы: 2017-01-24; просмотров: 912; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 3.15.197.123 (0.007 с.) |