Взаимодействие рефлекторных реакций

Наряду с выработкой и торможением рефлексов в коре головного мозга имеют место и другие процессы. Это, прежде всего, анализ и синтез раздражений. Анализ раздражений представляет собой разделение разных сигналов, дифференцировку различных воздействий. Анализ начинается уже в рецепторном звене (разные рецепторы реагируют на различные раздражители). Но высшего развития эти процессы достигает в коре. Известно, что сигналы от каждого вида рецепторов поступают в определенные группы нервных клеток. Поэтому создаются условия, при которых каждому периферическому раздражению соответствует свой пространственно-временный рисунок возбуждения. Так достигается различение близких по свойствам раздражителей. Синтез проявляется в связывании, объединении возбуждений, возникающих в различных участках коры, благодаря взаимодействию между нейронами. Проявлением синтеза является образование временной связи, которая составляет основу всякого условного рефлекса. Сложные формы синтетической деятельности коры проявляются в выработке динамического стереотипа, который лежит в основе различных привычек, автоматических действий. Динамический стереотип – это система взаимосвязанных условных рефлексов, где каждый занимает определенное место во времени и пространстве. Такие системы делают поведение животных адекватным условиям окружающей среды. Так формируются приемы охоты, гнездостроение, рытье норок и т.д. В жизни человека их значение достаточно велико (трудовые навыки, появление аппетита в определенное время и другие).

Важное значение в корковых процессах принадлежит условнорефлекторному переключению. Суть его заключается в том, что эффект условного раздражителя зависит от обстановки, в которой он применяется. Например, включение лампочки утром сопровождают подачей пищи, а вечером – ударом тока. Такой раздражитель вызывает утром пищевую реакцию, а вечером - оборонительную. Время является фактором, определяющим характер условной реакции, переключая кору с одного вида деятельности на другой. Переключателем могут быть разные раздражители. Они, сами по себе, не вызывают какого-либо эффекта, лишь специфическим образом изменяют состояние коры, тормозя одни временные связи и активируя другие. Переключение в высшей нервной деятельности человека имеет большое значение. В жизни на одни и те же раздражители (одно слово, одни предметы) человек реагирует по-разному в зависимости от того, где он находится. Но любой рефлекторный акт всегда представляет собой результат взаимодействия различных рефлексов. Морфологической основой для такого взаимодействия являются две особенности строения нервной системы: наличие вставочных нейронов, на которых могут сходиться несколько рефлекторных путей, и превышение общего числа сенсорных нейронов над числом двигательных.

Взаимодействие между рефлексами может осуществляться по типу усиления или ослабления вызываемой реакции. Рефлексы, усиливающие друг друга, называются аллиированными. Так, слюноотделительный рефлекс можно усилить раздражением тактильных и вкусовых рецепторов полости рта. Другие рефлексы препятствуют, тормозят друг друга, и называются антагонистическими. Например, рефлекс глотания тормозит рефлекс вдоха. Это легко проверить, пытаясь проглотить слюну на фазе вдохе. Взаимодействие рефлексов обеспечивается такими механизмами, как конвергенция, дивергенция, иррадиация, реципрокность возбуждения и торможения, доминанта, обратная связь. Конвергенция – это схождение различных путей проведения нервных импульсов к одной и той же нервной клетке (принцип общего конечного пути). Одна и та же конечная реакция может быть получена при раздражении различных нервных структур. Связанным с явлением конвергенции является другое понятие – дивергенция. Это способность нейрона устанавливать многочисленные связи с различными нервными клетками. Благодаря процессу дивергенции одна и та же нервная клетка может участвовать в различных нервных реакциях и контролировать большое число других нейронов. С конвергенцией связаны также такие свойства нервных центров как суммация или облегчение и окклюзия или угнетение. Окклюзия заключается в том, что суммарный эффект оказывается значительно меньшим, чем сумма взаимодействующих реакций. Шеррингтон объяснял это перекрытием синаптических полей: при поступлении двух афферентных влияний ответ вызывается в одних и тех же нейронах. Суммация возникает при усилении раздражения и бывает двух видов: пространственная и временная. Пространственная суммация возникает в нейронах при поступлении к ним афферентных импульсов с различных рецептивных полей. Временная суммация имеет место при возрастании частоты импульсации в одних и тех же афферентных нейронах, что приводит к увеличению ответов центральных нейронов.

Характер рефлекса в значительной степени зависит от интенсивности раздражения и числа активируемых рецепторов. Усиление раздражения приводит к расширению рецептивного поля, в результате чего в реакцию вовлекается большее число центральных нейронов. Это явление называется иррадиацией возбуждения. Взаимодействие возбуждения и торможения также проявляется в виде индукции. Она имеет следующие формы: одновременная - положительная и отрицательная, последовательная - положительная и отрицательная. Одновременная отрицательная индукция приводит к снижению активности взаимодействующих систем. Напримерпри действии шумов большой силы понижается активность зрительной коры; у многих людей интенсивный шум или яркий свет понижает болевую чувствительность. При одновременной положительной индукции происходит усиление активности взаимодействующих систем. Так, вдыхание приятных запахов усиливает активность нейронов зрительного анализатора. Последовательная индукция проявляется в усилении активности ранее заторможенного центра (последовательная положительная индукция), либо в торможении ранее возбужденного центра (последовательная отрицательная индукция).

Также примером взаимодействия различных рефлекторных реакций является феномен доминанты. Это временно господствующий в центральной нервной системе очаг повышенной возбудимости. Доминантный очаг притягивает к себе возбуждение с других нервных центров и обладает рядом свойств (см. Лекцию № 2). Доминанта может быть экзогенной, эндогенной и вызванной искусственно. В качестве примера рассмотрим возникновение различных видов доминанты у лягушки. Экзогенная доминанта, вызываемая раздражением кожных рецепторов, наблюдается у зимних лягушек при низкой температуре окружающей среды. Она выражается в плотном прижатии задних конечностей к туловищу. Любое внешнее воздействие лишь усиливает сгибание конечностей. Эндогенная доминанта возникает у самцов весенних лягушек под действием половых гормонов. У самцов присутствует обнимательный рефлекс и любое прикосновение к кожной поверхности не вызывает оборонительного рефлекса, а лишь усиливает обнимательный. Искусственная доминанта может быть создана при наложении раздражающего электрода к двигательному центру передней конечности. В этом случае, раздражение любой лапки приводит лишь к сокращению той передней конечности, двигательный центр которой подвергся действию тока.

Взаимодействие рефлекторных реакций в организме человека изменяется в зависимости от возраста. Например, иррадиация хорошо выражена у детей, особенно в раннем возрасте. Дети дошкольного и младшего школьного возраста при появлении красивой игрушки раскрывают рот, прыгают, смеются от удовольствия. Для детей характерно ослабление концентрации внимания. Концентрацию внимания вообще можно рассматривать как ослабление иррадиации и усиление индукции. Этот процесс совершенствуется с возрастом. Последовательной индукцией можно объяснить усиленную двигательную активность школьников во время перемен после длительного торможения в двигательной области коры больших полушарий в течение урока. Отдых на перемене должен быть активным и подвижным. Что касается доминантного очага, то чем моложе ребенок, тем менее устойчива доминанта и тем легче она тормозится. По мнению Ухтомского, принцип доминанты является физиологической основой для выработки внимания и предметного мышления. Интересный рассказ учителя, кинофильм, поставленный опыт способствует созданию доминанты во время процесса обучения, что важно для усвоения знаний. Также при обучении, необходимо учитывать ранее созданные доминанты. Двигательная доминанта, возникшая во время игры в футбол на перемене, не способствует с первых же минут урока усвоению знаний. Потребуется некоторое время и выразительные средства, чтобы изменить доминантные отношения.