Строение мышечного волокна и механизм его сокращения

Каждое мышечное волокно - это тонкое, диаметром от 10 до 100 мкм, вытянутое до 2-3 см многоядерное образование. Особенностью его является наличие в саркоплазме большого количества тонких диаметром до 1 мкм нитей – миофибрилл, расположенных вдоль длинной оси волокна. Они состоят из чередующихся тёмных и светлых дисков так, что придают мышечному волокну поперечную исчерченность, откуда и название. Комплекс из одного темного и двух половинок светлых получил название саркомера.

Структура capкомера. Он состоит из целого, темного, А-анизотропного диска и двух половинок светлого, I-изотропного диска. Темный диск сформирован параллельным пучком толстых миозиновых миофибрилл с диаметром 10 нм и длиной 1,6 мкм. Молекулярная масса миозина 500000 дальтон. На этих нитях есть выступы - головки миозиновых молекул длиной 20 нм. Светлые диски сформированы тонкими актиновыми нитями с диаметром 5 нм, длиной 1 мкм. Молекулярная масса 42000 дальтон. Также сюда входит тропомиозин и тропонин. В районе Z-линии актиновые нити скреплены Z-мембраной. Соотношение тонких и толстых миофибрилл составляет 2:1. Актиновые нити могут свободно вдвигаться между миозиновыми, то есть, при сокращении мышцы они задвигаются в А-диск. Поэтому длина светлой части саркомера I-диска может быть различной. При пассивном растяжении мышцы она увеличивается до максимума, а при сокращении может уменьшаться до нуля.

Механизм сокращения состоит в перемещении тонких нитей к центру саркомера вдоль толстых за счет «гребных» движений головок миозина, периодически прикрепляющихся к тонким нитям, то есть за счет возникновения поперечных актомиозиновых мостиков. Амплитуда этих движений составляет 20 нм, а частота 5-50 колебаний в сек. Каждый мостик то прикрепляется и тянет нить, то открепляется и «ждет» условий для нового прикрепления.

Строение плазмалеммы. Мембрана мышечного волокна сходна с клеточной мембраной. Её особенность состоит в том, что она имеет регулярно повторяющие впячивания Т-образной формы диаметром 50 нм на уровне А- и I-дисков. Внутри мышечного волокна параллельно плазмалемме между пучками миофибрилл располагается система трубочек, получившая название саркоплазматического ретикулума. Ретикулум - это замкнутая, разветвленная система, тесно прилегающая с одной стороны к миофибриллам, а слепыми концевыми цистернами к системе Т-трубочек. Т-система и саркоплазматический ретикулум - это аппарат, обеспечивающий передачу сигналов (возбуждения) с плазмалеммы на сократительный аппарат миофибрилл.

Передача сигнала с плазмолеммы на сократительный аппарат. Сократительный аппарат мышечного волокна приводится в активное состояние ионами кальция. В покое концентрация кальция в волокне очень низка, так как он содержатся в саркоплазматическом ретикулуме, а его мембрана в покое для кальция практически непроницаема. Частичная утечка кальция компенсируется постоянной работой кальциевого насоса. При активации мембраны открываются кальциевые каналы и кальций выходит по концентрационному градиенту. Активация мембраны ретикулума осуществляется при распространении потенциала действия по внешней мембране мышечного волокна на поперечные трубочки.

Потенциал действия поперечных трубочек действует своим током на мембрану саркоплазматического ретикулума через электрические синапсы. В результате увеличивается проницаемость мембраны, выходит кальций, что способствует сокращению. После сокращения ионы кальция быстро всасываются в ретикулум и наступает расслабление и вместе с тем готовность механизма к новым сокращениям.

Механизм циклической работы миозинового мостика. В покое мостик заряжен энергией (миозин фосфорилирован). Он не может соединиться с актиновой нитью, так как между ними находится система из нити тропомиозина и глобулы тропонина. При активации мышечного волокна и появлении в аксоплазме катионов кальция в присутствие АТФ тропонин изменяет свою конфигурацию и отодвигает нити тропомиозина, открывая для миозиновой головки возможность соединенная с актином. Соединение миозина с актином приводит к резкому изменению конформации мостика. Он изгибается и перемещает нити актина на один шаг (около 20 нм) с последующим разрывом мостика.

После этого наступает уменьшение концентрации кальция и отсоединение его от тропонина, в результате чего тропомиозин опять блокирует актин, а миозин фосфорилируется за счет АТФ. На одно рабочее движение одного мостика тратится одна молекула АТФ. Значение АТФ заключается в том, что она фосфорилирует миозин, то есть даёт энергию для сокращения. При исчезновении АТФ развивается непрерывное сокращение - контрактура.

Иннервация мышц. Иннервация поперечно-полосатых мышечных волокон осуществляется мотонейронами спинного мозга или ядрами черепных нервов мозгового ствола. Один мотонейрон коллатералями своего аксона иннервирует несколько мышечных волокон. Комплекс, включающий один мотонейрон и иннервируемые им мышечные волокна, называют двигательной или нейромоторной единицей. Количество мотонейронов, иннервирующих данную мышцу, характеризует такую величину, как плотность иннервации. Она велика в мышцах, приспособленных для «тонких» движений (пальцы, язык, мышцы глаза). Наоборот, в мышцах, осуществляющих «грубые» движения (мышцы туловища), плотность иннервации мала.

Различают одиночный и множественный тип иннервации мышечных волокон. Одиночный тип встречается значительно чаще. Он формируется крупными мотонейронами, их аксоны дают синапсы в виде кустика или «подошвы». Мышечные волокна, имеющие такую иннервацию, в ответ на нервные импульсы генерируют потенциал действия, распространяющийся по волокну. Такие волокна называют фазными и быстрыми.

При множественном типе иннервации на каждом волокне располагается много синапсов от одного или нескольких малых мотонейронов. Такие мышечные волокна реагируют на нервные импульсы только локальными потенциалами. Потенциал действия в них не образуется, так как в их мембране отсутствуют натриевые каналы. Локальный ответ является электротоническим, то есть пассивно распространяется по всему волокну, что необходимо для запуска сократительного акта. Сокращение более медленное, чем в волокнах с одиночной иннервацией, поэтому такие волокна называются медленными или тоническими.

Нервное волокно реагирует на раздражение по принципу «все или ничего», поэтому и нейромоторная единица реагирует по этому же правилу. Ответ же самой мышцы зависит от силы стимула, так как в этом случае активируется разное количество мышечных волокон или двигательных единиц. В поперечно-полосатых мышечных клетках природа потенциала покоя такая же, как и в нервных волокнах, а ионный механизм потенциал действия тоже не отличается от такового в нервных волокнах. Развитие потенциала действия связано с входящим натриевым током, а реполяризация - с выходящим калиевым током.

Механика мышц

Различают два режима сократительной деятельности мышц: изотонический и изометрический. При изотоническом режиме мышца укорачивается при неизменном внутреннем напряжении (поднятие небольшого груза). При изометрическом сокращении мышца не укорачивается, в ней развивается внутреннее напряжение, что бывает при ее закреплении с двух концов или при подъеме непосильного груза.

Существуют два вида мышечных сокращений – одиночное и тетаническое. Одиночное возникает при действии одиночного стимула. Для него характерен латентный или скрытый период, необходимый для выхода кальция из саркоплазматического ретикулума. После этого происходит кратковременный подъем концентрации катионов кальция в миоплазме мышцы, что сопровождается кратковременной работой – тягой мостиков, сменяющейся снова покоем.

Тетаническое сокращение возникает при ритмической стимуляции мышцы или идущего к нему нерва. При редкой стимуляции (около 15 стим/с) имеет место зубчатый или неполный тетанус, при более частой (выше 25 стим/с) – сплошной, или гладкий. В последнем случае происходит наложение или слияние одиночных сокращений, общая величина укорачения растёт с увеличением частоты стимуляции. Это продолжается до определённых пределов, так как при чрезмерной частоте нервных импульсов развивается блок в синапсе, так называемый пессимум (Н.Е.Введенский). В состоянии оптимального тетануса укорочение мышцы увеличивается на 20%. Обычный режим естественного сокращения мышечных волокон близок к зубчатому тетанусу.

Величина сокращения мышцы зависит от её морфологических свойств и функционального состояния. Сила мышц, их способность к работе, скорость сокращения и расслабления, выносливость в большей степени определяется процентным соотношением двух типов волокон. При преобладании в мышце быстрых волокон – выше скорость сокращения и максимальная сила. Если больше медленных волокон, мышца выносливее, обладает способностью производить длительную работу.

Сила мышц определяется по тому максимальному грузу, который она в состоянии поднять, или по тому максимальному напряжению, которое она может развить при изометрическом сокращении. Для вычисления абсолютной мышечной силы максимальный груз, который мышца в состоянии поднять, делят на площадь её физиологического сечения.

Работа мышц определяется произведением веса поднятого груза на величину укорочения мышцы А = Р · ∆l.

Мощность мышцы измеряется величиной работы в единицу времени . Зависимость работы и мощности от нагрузки получила название закона средних нагрузок, то есть внешняя механическая работа мышцы максимальна при средних нагрузках. Работа бывает динамической (происходит перемещение груза и движение костей в суставах), статической (мышечные волокна развивают напряжение, но не укорачиваются, имеет место при удержании груза, является более утомительной), и уступающей (работа совершается в условиях удлинения мышцы при опускание груза).

Энергетика мышц. Образование тепла в мышцах было открыто Г.Гельмгольцем и В.Я.Данилевским во второй половине 19 века. В дальнейшем А.Хиллу удалось зарегистрировать теплопродукцию нерва. Энергетическим источником для мышечного сокращения является АТФ, а её ресинтез осуществляется при распаде креатининфосфата, анаэробном гликолизе и окислительном фосфорилировании субстратов в митохондриях.

Все процессы мышечного сокращения идут с потерей тепла. Коэффициент полезного действия мышцы вычисляется по следующей формуле: КПД = А/А + Q, где Q - тепловой выход мышцы. Тепловой выход состоит из теплоты активации и, если мышца поднимает груз, теплоты укорочения (эффект Фенна). Эти две фазы сливают в период начального теплообразования. После сокращения в мышце возникает задержанное теплообразование. Оно связано с процессами ресинтеза АТФ и длится секунды и минуты. Если КПД мышцы по начальному теплообразованию составляет 50-60%, то по задержанному – всего 20-30%.

Гипертрофия и атрофия мышц. В норме масса мышц составляет 35-40% от массы тела. При интенсивных мышечных нагрузках происходит увеличение массы мышц до 50%, что называется рабочей гипертрофией мышц. При этом происходит увеличение массы цитоплазмы мышечных волокон, числа миофибрилл, диаметра каждого мышечного волокна, скорости сокращения мышцы; активируется синтеза нуклеиновых кислот и белков; повышается содержание энергоёмких веществ – гликогена, АТФ и креатинфосфата. Развитию гипертрофии мышц способствует статическая работа.

Противоположным процессом является атрофия. Она сопровождается уменьшением диаметра волокон и содержания сократительных белков, АТФ, гликогена. Частичная атрофия мышц происходит при старении. Это связано со снижением двигательной активности пожилых людей, с уменьшением физических нагрузок большой интенсивности. При старении быстрые волокна гипоатрофируются раньше, чем медленные. Атрофия также может развиваться при обездвиживании конечностей, перерезке сухожилия, денервации мышцы.

Гладкие мышцы

Эти мышцы находятся во внутренних органах, сосудах, коже. Они способны осуществлять маятникообразные и перистальтические движения, а также длительные тонические сокращения. Первые два вида характерны для стенок полых органов и способствуют передвижению их содержимого. Тонические сокращения можно наблюдать в сфинктерах полых органов. Также в состоянии тонуса находятся мышцы стенок артерий, что способствует регуляции величины просвета сосудов и уровня артериального давления.

Физиологические особенности гладких мышц:

1. Гладкие мышцы обладают пластичностью, то есть способностью сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения. Благодаря этому свойству в полых органах при разной степени наполнения практически не изменяется величина давления.

2. Гладкие мышцы по своим свойствам представляют функциональный синтиций, хотя анатомически синтицием не являются. Они состоят из волокон длиной 50-400 мкм и диаметром 2-10 мкм. Клетки плотно прилегают друг к другу, но отделены между собой межклеточными щелями, ширина которых 60-150 нм. Несмотря на это потенциалы действия и медленные волны деполяризации свободно переходят с одной клетки на другую. Двигательные нервные окончания расположены только на небольшом количестве волокон, однако вследствие беспрепятственного распространения возбуждения в реакцию вовлекается вся мышца.

3. Величина потенциала покоя этих клеток составляет 30-70 мВ (в среднем 50 мВ). Это меньше значения потенциала покоя скелетных мышц, что объясняется более высокой проницаемостью в покое мембраны гладких мышц для ионов натрия.

4. Величина потенциала действия в гладких мышцах также несколько ниже, чем в скелетных мышцах. Овершут, то есть превышение потенциала действия над величиной потенциала покоя, составляет 10-20 мВ. Ионный механизм потенциала действия в гладких мышцах отличается от такового в скелетных мышцах. Деполяризация мембраны в гладких мышцах связана с активацией кальциевых каналов. Эти каналы проницаемы для кальция, других двухвалентных катионов и для натрия. Кальциевые каналы активируются и инактивируются значительно медленнее, чем быстрые натриевые.

5. В гладкомышечных клетках возбуждение распространяется посредством локальных токов между деполяризованными и покоящими участками мембраны. Но особенность его состоит в том, что возбуждение может передаваться и с клетки на клетку. Такая перадача обусловлена тем, что мембраны соседних клеток в области соприкосновения имеют так называемые нексусы – участки с относительно малым сопротивлением. Через эти участки возбуждение, возникшее в одном волокне, легко проходит в соседние, вызывая деполяризацию. Это объединяет гладкую мышцу с сердечной мышцей, но между ними есть отличия. В сердце достаточно возбудить одну клетку, чтобы возбуждение распространилось на всю мышцу. В гладких же мышцах потенциала действия, возникший в одном участке, распространяется лишь на определенное расстояние в зависимости от силы раздражителя. Кроме того, в гладких мышцах потенциал действия возникает лишь в том случае, если приложённый стимул возбуждает одновременно некоторое минимальное число мышечных клеток.

6. Скорость проведения возбуждения в гладких мышцах меньше, чем в скелетных и составляет от 2 до 10 см/с. Скорость проведения возбуждения вдоль продольной оси клетки в 10 раз больше, чем в поперечном направлении.

7. Так же как и в скелетной мышце, в гладкой потенциала действия имеет пусковое значение для сократительного процесса. Связь между возбуждением и сокращением осуществляется с помощью кальция. Но в гладкомышечных клетках саркоплазматический ретикулум выражен очень слабо, поэтому основное количество катионов кальция проникают через мембрану из межклеточного пространства. После прекращения сокращения кальций выводится из клетки. Небольшая часть всасывается саркоплазматическим ретикулумум. Внутренняя часть мембраны гладкомышечной клетки устлана белковыми молекулами, обладающими большим сродством к катионам кальция, они и адсорбируют часть катионов. Но основной является система подвижных переносчиков, обменивающих внутриклеточный кальций на наружный натрий. Также большое значение имеет кальциевый насос (Са-АТФ-аза), который использует энергию АТФ для переноса кальция в межклеточную среду.

8. Сократительная активность гладкой мышцы характеризуется следующими особенностями. Латентный период значительно больше, чем у скелетной мышцы и составляет 0,25-1 с. Продолжительность самого сокращения тоже велика и особенно медленно протекает расслабление после сокращения. Вследствие замедленного сокращения гладкая мышца легко переходит в длительное сокращение, напоминающее тетанус скелетных мышц. Но в отличие от тетануса скелетных мышц энергетические затраты при таком стойком сокращении гладких мышц практически равны нулю.

9. Характерной особенностью гладких мышц является спонтанная автоматическая деятельность. Способность к автоматии регулируется нервными элементами, которые находятся в стенках гладко-мышечных клеток. Спонтанные сокращения гладких мышц обусловлены медленно развивающейся деполяризацией мембраны после каждого потенциала действия. Когда деполяризация мембраны достигает критического уровня возникает следующий потенциал действия.

На внешнее раздражение гладкая мышца реагирует изменением частоты спонтанной импульсации. Эффект раздражения мышцы зависит от соотношения между частотой стимуляции и собственной частотой спонтанной ритмики. При редких спонтанных сокращениях приложенное раздражение усиливает тонус, а при частых собственных сокращениях в ответ на раздражение возникает расслабление, так как каждый следующий импульс падает на рефрактерную фазу.

Самым важным адекватным раздражителем гладких мышц является их быстрое и сильное растяжение. Оно вызывает деполяризацию мембраны мышечного волокна и возникновение серии распространяющихся потенциалов действия, что приводит к сокращению. Это свойство реагировать активным сокращением на растяжение важно для функционирования таких органов как кишечник, мочеточники и другие. Сильными раздражителями также являются различные химические вещества, к которым гладкие мышцы очень чувствительны: ацетилхолин, адреналин и норадреналин, серотонин, брадикинин, гистамин, простагландины. Эффекты, вызываемые этими веществами, в разных мышцах, и при разном физиологическом состоянии могут быть противоположными. Механизм действия биологически активных веществ на гладкую мышцу заключается в следующем. Поверхностная мембрана гладких мышц в синаптических и во внесинаптических областях содержит специфические хеморецепторы, обладающие сродством к биологически активным соединениям. Многие из этих рецепторов связаны с ионными «хемовозбудимыми» каналами, которые закрываются и открываются при взаимодействии рецепторов с соответствующими химическими соединениями. Характер ответа зависит от ионной селективности канала: открывание кальциевых или натриевых ведёт к деполяризации мембраны, а открывание калиевых – к гиперполяризации мембраны.

Гладкие мышцы иннервируются парасимпатическими и симпатическими нервами, которые, как правило, оказывают противоположное действие.

Утомление мышц

В условиях срочной мышечной работы запасов кислорода в организме не хватает для немедленного ресинтеза АТФ. Такая работа обеспечивается за счет мобилизации энергии анаэробного распада креатинфосфата и гликогена. В результате в организме накапливается много недоокисленных продуктов (молочная кислота). Создается кислородная задолженность. Кислородный долг погашается после прекращения работы за счет одышки и усиленного сердцебиения. Если работа несмотря на наличие кислородного долга продолжается, то наступает тяжелое состояние утомление. Оно может преодолеваться при достаточной мобилизации дыхания и кровообращения (второе дыхание у спортсменов).

Утомление изолированных мышц происходит за счёт накопления внутри волокон и в межклеточных пространствах продуктов метаболизма - молочной и фосфорной кислот (их накопление зависит от недостатка кислорода и нарушает, прежде всего, нервно-мышечную передачу) и уменьшения энергетических ресурсов мышцы (гликогена и креатинфосфата).

Различные виды мышц на утомление реагируют по-разному. Волокна быстрых фазных мышц богаты гликогеном, но имеют мало митохондрий и практически не содержат миоглобина (белые мышцы). Они работают на энергетической основе анаэробного цикла реакций, а значит быстро, но не долго, утомление развивается быстро. Волокна медленных мышц с одиночной иннервацией, которые генерируют потенциал действия, наоборот, бедны гликогеном, но богаты митохондриями и миоглобином (красные мышцы). Они используют, главным образом, энергию аэробных реакций, хорошо кровоснабжены и могут работать долго и без утомления. Специальные тонические мышечные волокна, которые имеют множественную иннервацию, тратят мало энергии, поэтому при небольшом энергетическом обеспечении (мало митохондрий и гликогена) могут работать достаточно долго.

В целостном организме накопление продуктов метаболизма и уменьшение энергетических ресурсов мышечных клеток не являются основными причинами утомления, так как циркулирующая уровь удаляет продукты метаболизма и приносит к клеткам энергетически ёмкие вещества. В связи с этим в организме утомление развивается, прежде всего, за счёт утомления нервных центров и, прежде всего, обусловлено состоянием их синаптического аппарата. Восстановление работоспособности быстрее происходит при активном отдыхе за счет взаимодействия нервных центров.

Утомление – это физиологическая, защитная реакция организма, направленная на снижение уровня функционирования его систем с целью предотвращения истощения энергетических запасов и нарушений гомеостаза. Субъективно утомление проявляется ощущением усталости и временным снижением работоспособности. Утомление бывает умственным и физическим. Первое характеризуется ослаблением внимания, памяти, замедлением мышления, скорости переработки информации. Физическое утомление заключается в уменьшении силы и выносливости мышц, ухудшении координации движений, возрастании затрат энергии при выполнении одной и той же работы. Утомление развивается при одной и той же нагрузке быстрее, если адаптации организма к этой работе снижены. Утомление и снижение работоспособности быстрее наступает у лиц, перенесших заболевания, при выполнении работы, сопровождающейся однообразной позой, продолжительным напряжением мышц. Утомление тем больше, чем меньше физиологические резервы организма. Поэтому у детей утомление развивается быстрее, чем у взрослых, даже без особой нагрузки, просто, например, при сидении за партой. Это сопровождается неусидчивостью, невнимательностью, разговорами на уроках.

Существуют три фазы утомления. Первая фаза получила название сигнальной. Известно, что в период активной деятельности энергетические вещества расходуются, а в период отдыха пополняются. При очень интенсивном переходе от покоя к работе может возникать дефицит энергетических веществ, что вызывает защитную реакцию организма – утомление, которое возникает периодически. На второй фазе дефицит энергетических веществ становится постоянным, и работа продолжается в состоянии беспрерывного утомления. Люди тренированные, обладающие широкими адаптационными возможностями, способны и в этот период поддерживать высокий уровень работоспособности. В это время включаются и психические процессы: они направлены на корректировку плана работы и изменение операций с целью подмены утомленных систем другими, менее утомленными. Такая работа получила название компенсаторной или тренировочной. Она осуществляется за счет непрерывной смены работающих систем и служит для тренировки организма. Если продолжать работу, то наступает истощающая фаза утомления, когда выключаются адаптивные процессы и происходит переход к использованию энергетических веществ, входящих в устойчивые структуры организма (кости, мышцы, нервы, железы). Утомление в этой фазе усиливается отрицательными эмоциями, ощущением боли в работающей системе. Если эта фаза затягивается, происходит истощение организма и развивается болезнь.

Переутомление чаще наблюдается у работников умственного труда, так как в этом случае легче игнорировать утомление, чем при физической нагрузке. Обычным проявлением умственного переутомления является угрюмость, капризы, раздражительность. Работа становится в тягость. Появляются беспричинные физические недомогания: головная боль, нарушение сна и аппетита, боли в области сердца, потливость, дрожание пальцев и, кроме того, ухудшается течение хронических заболеваний: гастрита, язвы, гипертонии.

У человека, прорабатывающего трудную книгу, при чтении первых 8 страниц выделение углекислого газа увеличивается на 12%, после 16 страниц - на 20%, а после 32 - на 35%. Умственный труд средней напряженности повышает частоту сердечных сокращений от 70 ударов до 83, а сильной - до 93. У студентов перед входом в аудиторию, где идет экзамен, фиксируется частота пульса до 140 ударов и давление до 160/100. Такая реакция отмечается у ораторов перед публичным выступлением. При умственном труде наиболее типичным является положение сидя, с несколько наклоненным вперед туловищем. При этом кровь распределяется по органам неравномерно, могут появиться застойные явления в мозге, брюшной полости, ногах. Многие мышцы испытывают длительное статическое напряжение, особенно мышцы спины и шеи. Для снятия такого утомления необходимы комплексы физических упражнений.

Утомление возникает в результате длительной, чрезмерной или нерациональной нагрузки. В организме утомление представляет coбой нарушение регуляторных функций центральной нервной системы. Развитию утомления способствуют монотонная однообразная работа с несложными, непрерывно повторяющими процессами. В этом случае важно периодически, активно переключать внимание и деятельность. Еще Н.Е. Введенский говорил о том, что «устают и изнемогают не столько от того, что много работают, а от того, что плохо работают». Он выдвинул шесть условий рациональной организации труда, препятствующие развитию утомления:

· во всякий труд надо входить постепенно;

· необходим оптимальный для данного труженика ритм работы;

· важна привычная последовательность и систематичность работы;

· необходимо чередование труда и отдыха;

· систематические упражнения как результат, укрепляющийся навык;

· благоприятное отношение окружающих к данному виду труда.

Физиология труда

Одним из наиболее важных разделов физиологии является физиология труда. Задачей её является исследование функций человеческого организма во время трудовой деятельности, научное обоснование оптимальных для организма форм и методов организации труда, выбор режимов и нагрузок с целью сохранения высокой работоспособности и здоровья человека.

Трудовая деятельность человека является многоплановой, но в конечном счете она осуществляется посредством включения в работу скелетных мышц. Деятельность мышц приводит, как известно, к увеличению расхода энергии. Эта энергия называется «рабочей прибавкой». Добавочный расход энергии определяется характером трудовой деятельности. Так, величина добавочного расхода энергии во время письма составляет 2 ккал/мин., а при плавании - 5-14 ккал/мин. Непосредственным источником энергии для сокращении мышц является ATФ, запасы которой восстанавливаются за счет энергии распада глюкозы до молочной кислоты и окисление части молочной кислоты до углекислого газа и воды. Для кратковременной работы используются энергетические ресурсы углеводов (расщепление гликогена и образование глюкозы как «топлива» для мышц). При длительной физической работе энергия возникает в результате распада жиров жировых депо организма, образования жирных кислот и окисления их до углекислого газа и воды.

При напряженной физической работе образующаяся молочная кислота не успевает окислиться в момент самой работы. Окисление её продолжается и после прекращения работы, что требует усиленного потребления кислорода. Образуется кислородный долг, максимальная величина которого после очень тяжелой работы может достигать 15-20 л кислорода.

В начале интенсивной физической нагрузки возникает период адаптации, при котором может возникать чувство удушья, неприятные ощущения в дыхательных путях из-за недостаточного быстрого увеличения вентиляции легких. Затем эти явления проходят, но через 20-30 минут после начала работы может возникнуть «мертвая точка». Указанные неприятные явления в этот момент выражены значительно сильнее и могут вызвать отказ от продолжения работы. Если усилием воли продолжать работу, то указанные явления проходят и наступает «второе дыхание». Физиологический смысл этих явлений заключается в перестройке вегетативных функций, обеспечивающих продолжение работы.

Скорость наступления «второго дыхания» зависит от степени тренированности организма. Степень тренированности определяют с помощью различных функциональных проб. Важным показателем являются уровень гемоглобина в крови, величина жизненной емкости легких, длительность произвольной задержки дыхания и другие пробы, характеризующие функциональные возможности системы дыхания и системы крови. Не менее важна оценка состояния сердечно-сосудистой системы. Частота пульса в покое тем меньше, чем выше степень тренированности (у хорошо тренированного спортсмена она достигает 40-50 ударов в минуту). Важным показателем является скорость восстановления исходного ритма сердца после дозированной нагрузки и величины поглощения кислорода в момент самой нагрузки при поэтапном увеличении нагрузки вплоть до максимума.

Интенсивная работа требует изменения характера питания. Увеличенный расход энергии должен пополняться в основном за счет добавочного количества потребляемых углеводов и частично белков. Важное значение имеет также потребления достаточного количества витаминов и микроэлементов.

По своей биологической природе организм человека приспособлен к весьма интенсивной мышечной работе. Периодическая интенсивная физическая работа благоприятна действует на все системы организма, повышая состояние тренированности и резистентности (сопротивляемости) организма к действию неблагоприятных факторов. В то же время у современного человека наблюдается резкое ограничение физической активности - гипокинезия. Исследования показали, что длительное уменьшения физической активности вызывает неблагоприятные изменения практически во всех системах организма. И, прежде всего, она является существенным фактором риска заболеваний сердечно-сосудистой системы, что представляет важную проблему современной медицины. Гипокинезия может наблюдаться на всех этапах онтогенеза. Массаж и гимнастика у ребёнка до года приводит к увеличению роста на 1 см, массы на 500 г, окружности груди на 1см. Дети раньше на 1-2 месяца встают и начинают ходить. Дошкольники болеют в 2 раза реже при занятиях физической культурой. У больного после двухмесячного пребывания в постели снижается работоспособность мышц кисти на 10%, а спины на 25%. Особенно отсутствие движения сказывается на нижних конечностях, где этот показатель достигает 50%.

Одно из важнейших последствий гипокинезии - это резкое повышение эмоциональное возбудимости, увеличение степени состояния напряжения. Существует определенная зависимость, которая выражает следующую закономерность: чем меньше энергетические ресурсы организма, тем больше степень состояния напряженности. Причиной возрастания нервного напряжения является не только уменьшение доли физического труда и мышечной деятельности, но и главное, увеличение информации, которую необходимо переработать в условиях дефицита времени. Состояние напряжения возникает всякий раз, когда перед организмом встает какая-то сложная задача, а средств для её разрешения оказывается недостаточно. Появляющееся при этом напряжение мобилизует скрытые резервы организма, способствуя достижению цели. Степень напряжения пропорциональна важности задачи и величине дефицита средств для её достижения. При небольшом дефиците средств возникает состояние адекватной мобилизации. Изменение вегетативных функций способствуют повышению общей работоспособности. Артериальное давление при этом несколько повышается, но не выходит за рамки нормы. Возрастает вентиляция легких, потребление кислорода, увеличивается внимание, улучшается интеллектуальная деятельность. Эту степень напряжения обозначают – «внимание, мобилизация активности». Она полезна для организма, так как обеспечивает лучшие возможности для выполнения работы, решения поставленных задач. Увеличение активности ряда органов и систем оказывает тренирующее действие на организм.

В случае, если дефицит ресурсов, которыми располагает организм, для решения данной задачи оказывается более значительным, а сама цель является более существенной, возникает более высокая степень напряжения. Она называется стенической отрицательной эмоцией с более выраженными физиологическими сдвигами, а также изменениями психики. Характерно появления гнева, ярости, негодования. Энергетические ресурсы организма при этом мобилизованы полностью. Наблюдаются резкие изменении ряда показателей вегетативных функций – «вегетативная буря».

Физиологические процессы в организме перестраиваются, чтобы обеспечить организму возможности любой ценой решить возникшую задачу. При этом усиливаются все защитные реакции организма, мобилизуются иммунные процессы, увеличивается свертываемость крови и т.д. Стеническая отрицательная эмоция представляет собой важную для преодоления критической ситуации реакцию, сложившуюся в процессе эволюции. Природа этой реакции осталась практически неизменной и у современного человека. Как и сотни тысяч лет назад стеническая отрицательная эмоция появляется в трудных условиях, чтобы облегчить организму выход из создавшегося положения. Но условия жизни изменились и возникающие трудности преимущественно интеллектуального характера или психологического. Мобилизация энергетических резервов при этом не нужна, но все равно биологическая природа запускает стенические отрицательные эмоции с их могучими энергетическими резервами. Человек не имеет права использовать эту энергию, «запустить ее в действие». Он обязан сохранить спокойствие, самообладание, выдержку, сдержать естественную разрядку стенических отрицательных эмоций. При атом неразряженная эмоция может стать опасной для организма. «Вегетативная буря» может перерасти в «тайфун» и нанести ущерб механизмам регуляции физиологических функций, вызвать иногда даже срыв, «полом» этих механизмов, то есть ряд заболеваний.

Как уже было отмечено, усилием воли (произвольно) управлять состоянием напряжения человек не может, так как запуск эмоций осуществляется на уровне подсознания. Управлять этим состоянием можно только косвенно. Например, замечено, что степень напряжения растет по мере увеличения утомления. Это возникает вследствие того, что утомление понижает информационные и энергетические ресурсы организма, увеличивая тем самым дефицит средств, необходимых для решения задачи.