Еще одна задача по той же теме

Еще одна задача по той же теме

Мышь на чашке весов теряет 0,012 г массы в час. Считая, что мышь не потеет, а субстратом дыхания являются углеводы, оценить расход субстратов. Какую массу может иметь эта мышь? Как изменятся выводы (о расходе субстратов и массе мыши), если субстрат дыхания неизвестен?

 

В 8-м классе продолжаем обсуждение цитологии через количественные характеристики и переходим к физиологии. Количественные расчеты лучше всего объясняют многие наблюдаемые биологические явления и организацию у животных и растений. Отсюда следует теоретическое обоснование физиологии, зоологии и т.д.

Упражнение: подобное объяснение того, как связаны теплокровность и полет у птиц, что рассматривали в последней теме биофизики–7. Разобрать логику рассуждений в этом объяснении и проверить расчеты.

 

Обозначения

(О) – определение

(П) – пример

(Д) – данные

(М) – метод

(Т) – теорема

(А) – аксиома

(Г) – гипотеза

(И) – интересно

(К) – комментарий

курсив – внешние и внутренние связи

 

После обсуждения клеточных сюжетов концентрация кислорода в связи с дыханием естественное продолжение – понять, как организованы этапы переноса кислорода в организме и как устроена их регуляция (одновременно в этом направлении продвигаемся в понимании сюжета с регуляцией воспроизводства бактериофага MS2).

 

Технические и методические возможности:

(М) единицы давления для измерения концентрации кислорода (равновесие в газовой фазе с жидкостью – водой, кровью, водной фазой биологических тканей), тогда удобно наблюдать дыхательные превращения на уровне организма животного (и аналогично с превращениями кислорода, CO₂ и водяного пара для растений)

(И) еще один вариант измерения концентрации – в литрах газообразного кислорода на литр воздуха (при некоторых стандартных условиях – обычной/нормальной температуре и атмосферном давлении), тогда применима табличка в справочных данных (у всех есть + это приложение в биофизике–7) про связь с энергией и измерение энергопотребления по кислороду

Упражнение (после обсуждения любой из тем далее): как эти два дополняющих подхода к представлению концентраций применяются в любой из рассматриваемых тем?

(И) химическая форма запасания энергии в сравнении с механической

Упражнение: на какую высоту нужно поднять килограмм жира, чтобы получить такое же количество энергии при падении, что и при метаболическом превращении энергии? Оцените потенциальные возможности использования энергии, запасенной в единице массы липидов, для совершения механической работы: какое расстояние можно преодолеть при горизонтальном перемещении данной массы и КПД 100%, если сила сопротивления составляет 1/10 силы тяжести?

 

 

Основное содержание (конспективно)

Занятия – темы в 8-м классе:

5.10.13

Как за счет связывания с белком большой молекулярной массы можно увеличить содержание кислорода (в сравнении с растворенной формой):

количество растворенного кислорода (по справочным данным) при 1 атмосфере (т.е. при 100% кислорода) составляет 34 мл O₂ (газообразного) на литр воды (справочные данные)

тогда в равновесии с атмосферной концентрации 21% = 150 Торр (мм рт.ст.) количество O₂ составит около 7 мл

в легких, где атмосферный воздух смешивается с их содержимым (и давлении 100 Торр) – уже 5 мл, а в потребляющих тканях будет еще меньше

Молекула миоглобина (Mb) с М.м. около 17000 Да способна связывать одну молекулу кислорода. Тогда, например, если литр водного раствора содержит 85 г миоглобина (это около трети полезного объема биологической ткани, считая, что она на 70% состоит из воды, а ее плотность примерно равна плотности воды), то он может связать до 5 ммоль кислорода, т.е. 1/200 от 25 л при температуре тела. Это составит около 125 мл O₂ (газообразного), что значительно превышает количество растворенного кислорода (особенно при низком давлении, что нормально при активном потреблении кислорода).

В результате за счет дополнительной массы белка, которая в 500 раз больше массы кислорода (выражение «молекулярного гигантизма» – обсуждали в биофизике–7), удается значительно увеличить связывание в сравнении с раствором (!) это лучший показатель того, насколько плохо растворим в воде кислород как неполярная (гидрофобная) молекула.

 

 

19.10.13

Кривая связывания кислорода с миоглобином = кривая насыщения миоглобина

Миоглобин имеет один центр связывания с кислородом, т.е. схема связывания для него

E + c = E c

Связывание происходит за счет слабых взаимодействий типа электростатических, для которых энергия активации относительно мала, а поэтому его можно считать равновесным процессом даже если кислород потребляется в химических превращениях или, наоборот, образуется в них (где энергия активации может быть весьма велика).

В этом случае скорости прямого и обратного процессов равны (k₊[E] c = k_–[E c ], где k₊ и k_– - константы скорости прямого и обратного процессов, K = k₊/k_– - константа равновесия, c одновременно обозначает само вещество и его концентрацию) и есть общая связь концентраций [E] + [E c ] = E₀. Из этих условий можно выразить концентрацию связанного кислорода.

[E c ] = K c [E] = E₀ K c /(1 + K c)

Тогда степень насыщения миоглобина, определяемая как отношение связанного кислорода (в данном случае – это [E c ]) к количеству, которое может быть максимально связано (в данном случае – это E₀)

Y = [E c ]/E₀ = K c /(1 + K c)

Концентрацию связанного кислорода можно выразить и через константу равновесия диссоциации (обратного процесса). Удобство в том, что она имеет размерность концентрации (или давления, если выражать концентрацию через давление кислорода в равновесии с раствором)

Тогда по определению K = k_–/ k₊, а выражение для степени насыщения имеет вид

Y = [O₂]/(K + [O₂])

Когда концентрация кислорода равна значению [O₂] = K, степень насыщения Y = ½.

(К) Используем такое же обозначение для константы скорости, т.к. спутать невозможно из-за различия в размерности

Иными словами, в этом простейшем случае типовая зависимость скорости процесса от концентрации регулятора – гиперболическая.

 

Быстрая и медленная мускулатура – объяснения к «физиологии» Окштейна

если запасать кислород, связывая его с белком (миоглобином или гемоглобином), то 1 молекула кислорода «стоит» 17000 Да (а 1 моль 17000 г), тогда на 6 молекул кислорода получаем 36–38 АТФ (курс цитологии/справочные данные), т.е. 1 молекула АТФ «стоит» около 3000 Да

если запасать непосредственно АТФ (можно обсуждать осмотические и другие ограничения, но есть другие аналогичные, где такие ограничения выражены слабее или отсутствуют, например, креатинфосфат или полифосфаты), то 1 молекула АТФ «стоит» около 507 Да

если же анаэробно, то 180 Да в глюкозе дают 2–3 АТФ, т.е. 1 молекула АТФ «стоит» 60–90 Да.

По этой причине самая мощная быстрая мускулатура работает анаэробно, но кратковременно из-за ограниченности запаса гликогена и накопления токсических продуктов анаэробного обмена.

(Д) РМ, с. 181, фото: продольный срез аэробного мышечного волокна из летательной мускулатуры шмеля и «анаэробного» (белого) мышечного волокна из грудной мышцы фазана (вспоминаем, что должно быть на рисунке и почему именно такие определения использованы)

 

26.10.13

Адаптивный характер кривой насыщения гемоглобина

Наличие 4-х мест связывания можно рассматривать, как приспособление к изменяющимся условиям среды, которое позволяет адаптивно изменять вид кривой насыщения, влияя на абсолютные значения констант связывания и их соотношение.

По сути, гемоглобин (М.м 68 000 Да) представляет собой объединение 4-х молекул миоглобина (М.м. 17 000 Да), которые модифицированы так, чтобы константы для последовательных связываний могли существенно различаться.

Как следствие, в схеме с гемоглобином есть 4 адаптивных параметра, за счет изменения которых кривая может принимать различную форму, в частности, реально наблюдаемую сигмоидную форму, которая отвечает быстрому изменению насыщения в относительно узком диапазоне концентраций кислорода.

Для миоглобина такое изменение формы (за счет единственного адаптивного параметра) невозможно, при любом значении константы связывания кривая будет иметь гиперболический вид.

 

2.11.13

К/р №1

Вариант 1.

1. Сколько можно получить АТФ из запаса гликогена в одном литре мышечной ткани?

 

Моделирование кривой связывания (с 2-мя центрами присоединения кислорода) как промежуточной между миоглобином (один центр) и гемоглобином (4 центра):

2. Зависимость степени насыщения от концентрации кислорода имеет вид

Y = (K₂[O₂] + 2[O₂]²)/2(K₁K₂ + K₂[O₂] + [O₂]²)

Построить график этой зависимости при значениях констант K₁ = 25 и K₂ = 1, считая, что концентрация кислорода измеряется в безразмерных условных единицах.

 

Вариант 2.

1. Сколько раз человек может поднять штангу (в анаэробном режиме)?

 

2. Степень насыщения миоглобина Y = 0,3 при давлении кислорода 3 Торр (мм рт. ст.). Какой будет степень насыщения при давлении кислорода 15 Торр (мм рт. ст.)?

Y = [O₂]/([O₂] + K)

 

 

Задание 1 (продолжение задачи 2 варианта №1 к/р).

Зависимость степени насыщения от давления кислорода имеет вид

Y = (K₂[O₂] + 2[O₂]²)/2(K₁K₂ + K₂[O₂] + [O₂]²)

Построить график этой зависимости при значениях констант 1 и 25

При каком давлении степень насыщения будет 0,5

Как сравнить с гиперболической кривой насыщения? (М) выделение полного квадрата в знаменателе сокращаемого в числителе при соответствующем подборе некоторого значения констант связывания

Построить (вместе с первым графиком) кривую связывания (зависимость степени насыщения от давления кислорода) вида при значении константы, равном этому же давлению. В чем отличаются эти две кривые?

 

Задание 2 (для любителей математических вычислений).

Получить зависимость степени насыщения при 4-х центрах связывания (по аналогии с ее получением для 2-х центров)

 

9.11.13

разбор задачи из к/р (Вариант 1, задача 2): строим график зависимости

Y = (K₂[O₂] + 2[O₂]²)/2(K₁K₂ + K₂[O₂] + [O₂]²)

 

16.11.13

Е полугодие

11.1.14

к/р №2

Вариант 1.

1. Связывание с кислородом гемоглобина (Hb) и миоглобина (Mb) представлено в таблице:

Таблица (Кантор, Шиммел, «Биофизическая химия», т.3, с. 104)

Давление, Торр (мм рт.ст.)
Связывание (%) Mb
Связывание (%) Hb

Можно ли по этим данным сравнить, насколько «полезны» для переноса кислорода гемоглобин и миоглобин (если бы он заменял гемоглобин как переносчик в крови), если артериальная кровь насыщается в легких при давлении 100 Торр, а для венозной равновесная концентрация 30 Торр?

Считайте, что концентрация растворенного кислорода пропорциональна его давлению

*Как можно проверить данные по связыванию миоглобина?

 

 

2. При САМ-метаболизме фотосинтез происходит как фиксация CO₂ в форме органических кислот ночью при открытых устьицах листа или фотосинтезирующей ткани, с высвобождением фиксированного CO₂ днем (при закрытых устьицах) с его включением в биохимические превращения (собственно фотосинтеза). Такой механизм позволяет не терять воду при фотосинтезе из-за ее испарения, т.к. устьица открыты только ночью, когда относительная влажность воздуха высока и приближается к 100%. Типичный пример САМ-растений – это всем известные кактусы (из которых делают текилу, они растут в мексиканских пустынях, где осадки выпадают не каждый год).

Попробуйте оценить, сколько CO₂ может связать литр объема ткани, если весь объем будет занят органической кислотой малатом (= яблочная кислота, формула HOOC–CHOH–CH₂–COOH), из которой можно высвободить 1 моль CO₂ на моль кислоты. Считайте, что плотность самой оргкислоты и ее раствора не отличаются от плотности воды.

 

 

Вариант 2.

1. Попробуйте оценить, сколько кислорода может связать литр объема ткани, если весь объем будет занят миоглобином?

 

2. Соединение, которое мы будем обозначать КФ, используется для замещения АТФ по реакции: КФ + АДФ = К + АТФ. Пусть константа равновесия такая, что в покое (при АТФ = 5мМ и АДФ = 0,1 мМ) отношение КФ/К = 4. Чему тогда равно значение константы равновесия? Какое соотношение КФ/К будет при нагрузке, когда АТФ уменьшается на 10%? Какой эффект замещения АТФ тогда будет достигнут?

Почему в условии указано «соединение, которое мы будем обозначать КФ», а не креатинфосфат?

 

Дальнейшие занятия:

Вопрос после задач на оценку запаса вещества в объеме при плотности, примерно равной плотности воды: почему нормальное содержание гемоглобина у человека 125­–140 г/л (а не 500 г)?

18.1.14

сопротивления транспорту CO₂ и кислорода: отношения потоков

+ тема сопряжения диффузионных потоков

Описание на «языке сопротивлений» – полная аналогия закону Ома (поток молекул как сила тока, разность концентраций как разность потенциалов, сопротивление в газовой фазе как электрическое сопротивление)

Пример: при фотосинтезе поток СО₂ в лист связан с разницей концентраций СО₂ в воздухе и межклеточном пространстве листа линейным соотношением

A = (c_a – c _i)/ r, (1)

где A –– скорость ассимиляции СО₂, c_a и c _i –– концентрации СО₂ соответственно в воздухе (индекс «а» от «air») и в межклеточном пространстве листа (индекс «i» от «intercellular»), а величина r (по аналогии с законом Ома) имеет смысл сопротивления транспорту СО₂, а обратная ему величина g = 1/ r –– это проводимость в газовой фазе.

Аналогичное соотношение

E = (w _i – w_a)/ r ', (2)

связывает скорость транспирации E (испарения воды, evaporation) с разницей концентраций паров воды (w) в воздухе и межклеточном пространстве (индексация та же, знак разности учитывает, что транспирационный поток направлен из листа в воздух, т.е. то, что, w _i > w_a) с тем отличием, что сопротивление для воды в 1.6 раза меньше, чем для СО₂, т.е. r = 1.6 r '.

Коэффициент 1,6 учитывает все факторы, прежде всего, различие в молекулярной массе. В силу различия масс различается скорость, с которой молекулы идут по заданному пути.

При одинаковой температуре скорость обратно пропорциональна корню квадратному из молекулярной массы (равны кинетические энергии различных частиц при заданной температуре). Для молекул H₂O и CO₂ отношение скоростей – это 1,56. Но есть и другие факторы: различие эффективного сечения молекул, вынос CO₂ с транспирационным током (т.е. транспорт молекул не является чисто диффузионным.) и др.

Обычно считают, что w _i –– это насыщающая концентрация паров воды при соответствующей температуре, тогда D w = w _i – w_a –– это дефицит давления паров воды в воздухе.

Сравнение потоков молекул H₂O и СО₂ по абсолютной величине дает отношение E (c _i)/ A (c _i)

 

E / A =1,6D w /(c _a – c _i). (3)

При обычных условиях газообмена значение c _a не превосходит 0,035%, т.е. 350 мкл/л (разность D c = c _a – c _i еще меньше, т.к. c _i всегда порядка c _a, в некоторых случаях даже близка к c _a), а D w имеет порядок 10 мл/л. Учитывая такое соотношение числителя и знаменателя в правой части (3), потери воды измеряются в сотнях молекул в расчете на одну ассимилированную молекулу СО₂.

 

Оглавление

Занятия – их темы:

как за счет связывания с белком большой молекулярной массы можно увеличить содержание кислорода (в сравнении с растворенной формой)

 

кривая связывания кислорода с миоглобином = кривая насыщения миоглобина

 

быстрая и медленная мускулатура – объяснения к «физиологии» Окштейна

если превращать анаэробно, то 1 молекула АТФ «стоит» 60–90 Да (180 Да в глюкозе дают 2–3 АТФ) в сравнении с 507, если делать запас АТФ, или 3000, если запасать кислород, связывая его с белком (Hb или Mb)

 

кривая насыщения при двух центрах связывания,

Y = (K₂[O₂] + 2[O₂]²)/2(K₁K₂ + K₂[O₂] + [O₂]²)

вид для кривой насыщения гемоглобина

 

к/р №1

 

разбор задачи из к/р (Вариант 1, задача 2): строим график зависимости

Y = (K₂[O₂] + 2[O₂]²)/2(K₁K₂ + K₂[O₂] + [O₂]²)

при

 

эффект переноса кислорода в зависимости от кривой насыщения: выражение для потока

аналогичная проблема при организации идеального переключателя и возможности при связывании с регулятором

 

получили, что нужно большое изменение концентрации (особенно для полного переключения – с использованием или выключением всех возможностей)

как получить большое изменение концентрации регулятора (как индикатора изменения ситуации)?

биохимический усилитель АТФ-АДФ-АМФ

 

депо креатинфосфата

 

кооперативное переключение

 

+ были объяснения к «физиологии»:

содержание CO₂ в крови

высота прыжков

скорость подъема вверх

 

2-е полугодие

к/р №2

 

Дальнейшие занятия:

сопротивления транспорту CO₂ и кислорода: отношения потоков

 

коэффициент диффузии в выражении для сопротивления

 

архитектура листа (как следствие негативной оценки)

 

Универсальность:

 

еще сопротивления и сопряжения: транспорт газов в яйце

 

циклическое дыхание насекомых

 

гидродинамические сопротивления крови

 

развитие 1: объяснение таблицы влажности (детальное равновесие + ЗСЭ: следствие – распределение частиц по энергиям)

 

абсолютные значения энергий связи и энергии активации в сравнении с кинетической энергией частиц

 

+ через численный счет к регуляции в количественном выражении (продолжение/соединение примеров с бактериофагом и кооперативной регуляцией)

 

развитие 2: экологические приложения, биохимические модификации C₄-фотосинтеза, идея ОУФ и термодинамические потенциалы в C₄-цикле

 

Еще одна задача по той же теме

Мышь на чашке весов теряет 0,012 г массы в час. Считая, что мышь не потеет, а субстратом дыхания являются углеводы, оценить расход субстратов. Какую массу может иметь эта мышь? Как изменятся выводы (о расходе субстратов и массе мыши), если субстрат дыхания неизвестен?

 

В 8-м классе продолжаем обсуждение цитологии через количественные характеристики и переходим к физиологии. Количественные расчеты лучше всего объясняют многие наблюдаемые биологические явления и организацию у животных и растений. Отсюда следует теоретическое обоснование физиологии, зоологии и т.д.

Упражнение: подобное объяснение того, как связаны теплокровность и полет у птиц, что рассматривали в последней теме биофизики–7. Разобрать логику рассуждений в этом объяснении и проверить расчеты.

 

Обозначения

(О) – определение

(П) – пример

(Д) – данные

(М) – метод

(Т) – теорема

(А) – аксиома

(Г) – гипотеза

(И) – интересно

(К) – комментарий

курсив – внешние и внутренние связи

 

После обсуждения клеточных сюжетов концентрация кислорода в связи с дыханием естественное продолжение – понять, как организованы этапы переноса кислорода в организме и как устроена их регуляция (одновременно в этом направлении продвигаемся в понимании сюжета с регуляцией воспроизводства бактериофага MS2).

 

Технические и методические возможности:

(М) единицы давления для измерения концентрации кислорода (равновесие в газовой фазе с жидкостью – водой, кровью, водной фазой биологических тканей), тогда удобно наблюдать дыхательные превращения на уровне организма животного (и аналогично с превращениями кислорода, CO₂ и водяного пара для растений)

(И) еще один вариант измерения концентрации – в литрах газообразного кислорода на литр воздуха (при некоторых стандартных условиях – обычной/нормальной температуре и атмосферном давлении), тогда применима табличка в справочных данных (у всех есть + это приложение в биофизике–7) про связь с энергией и измерение энергопотребления по кислороду

Упражнение (после обсуждения любой из тем далее): как эти два дополняющих подхода к представлению концентраций применяются в любой из рассматриваемых тем?

(И) химическая форма запасания энергии в сравнении с механической

Упражнение: на какую высоту нужно поднять килограмм жира, чтобы получить такое же количество энергии при падении, что и при метаболическом превращении энергии? Оцените потенциальные возможности использования энергии, запасенной в единице массы липидов, для совершения механической работы: какое расстояние можно преодолеть при горизонтальном перемещении данной массы и КПД 100%, если сила сопротивления составляет 1/10 силы тяжести?

 

 

Основное содержание (конспективно)

Занятия – темы в 8-м классе:

5.10.13

Как за счет связывания с белком большой молекулярной массы можно увеличить содержание кислорода (в сравнении с растворенной формой):

количество растворенного кислорода (по справочным данным) при 1 атмосфере (т.е. при 100% кислорода) составляет 34 мл O₂ (газообразного) на литр воды (справочные данные)

тогда в равновесии с атмосферной концентрации 21% = 150 Торр (мм рт.ст.) количество O₂ составит около 7 мл

в легких, где атмосферный воздух смешивается с их содержимым (и давлении 100 Торр) – уже 5 мл, а в потребляющих тканях будет еще меньше

Молекула миоглобина (Mb) с М.м. около 17000 Да способна связывать одну молекулу кислорода. Тогда, например, если литр водного раствора содержит 85 г миоглобина (это около трети полезного объема биологической ткани, считая, что она на 70% состоит из воды, а ее плотность примерно равна плотности воды), то он может связать до 5 ммоль кислорода, т.е. 1/200 от 25 л при температуре тела. Это составит около 125 мл O₂ (газообразного), что значительно превышает количество растворенного кислорода (особенно при низком давлении, что нормально при активном потреблении кислорода).

В результате за счет дополнительной массы белка, которая в 500 раз больше массы кислорода (выражение «молекулярного гигантизма» – обсуждали в биофизике–7), удается значительно увеличить связывание в сравнении с раствором (!) это лучший показатель того, насколько плохо растворим в воде кислород как неполярная (гидрофобная) молекула.

 

 

19.10.13

Кривая связывания кислорода с миоглобином = кривая насыщения миоглобина

Миоглобин имеет один центр связывания с кислородом, т.е. схема связывания для него

E + c = E c

Связывание происходит за счет слабых взаимодействий типа электростатических, для которых энергия активации относительно мала, а поэтому его можно считать равновесным процессом даже если кислород потребляется в химических превращениях или, наоборот, образуется в них (где энергия активации может быть весьма велика).

В этом случае скорости прямого и обратного процессов равны (k₊[E] c = k_–[E c ], где k₊ и k_– - константы скорости прямого и обратного процессов, K = k₊/k_– - константа равновесия, c одновременно обозначает само вещество и его концентрацию) и есть общая связь концентраций [E] + [E c ] = E₀. Из этих условий можно выразить концентрацию связанного кислорода.

[E c ] = K c [E] = E₀ K c /(1 + K c)

Тогда степень насыщения миоглобина, определяемая как отношение связанного кислорода (в данном случае – это [E c ]) к количеству, которое может быть максимально связано (в данном случае – это E₀)

Y = [E c ]/E₀ = K c /(1 + K c)

Концентрацию связанного кислорода можно выразить и через константу равновесия диссоциации (обратного процесса). Удобство в том, что она имеет размерность концентрации (или давления, если выражать концентрацию через давление кислорода в равновесии с раствором)

Тогда по определению K = k_–/ k₊, а выражение для степени насыщения имеет вид

Y = [O₂]/(K + [O₂])

Когда концентрация кислорода равна значению [O₂] = K, степень насыщения Y = ½.

(К) Используем такое же обозначение для константы скорости, т.к. спутать невозможно из-за различия в размерности

Иными словами, в этом простейшем случае типовая зависимость скорости процесса от концентрации регулятора – гиперболическая.

 

Быстрая и медленная мускулатура – объяснения к «физиологии» Окштейна

если запасать кислород, связывая его с белком (миоглобином или гемоглобином), то 1 молекула кислорода «стоит» 17000 Да (а 1 моль 17000 г), тогда на 6 молекул кислорода получаем 36–38 АТФ (курс цитологии/справочные данные), т.е. 1 молекула АТФ «стоит» около 3000 Да

если запасать непосредственно АТФ (можно обсуждать осмотические и другие ограничения, но есть другие аналогичные, где такие ограничения выражены слабее или отсутствуют, например, креатинфосфат или полифосфаты), то 1 молекула АТФ «стоит» около 507 Да

если же анаэробно, то 180 Да в глюкозе дают 2–3 АТФ, т.е. 1 молекула АТФ «стоит» 60–90 Да.

По этой причине самая мощная быстрая мускулатура работает анаэробно, но кратковременно из-за ограниченности запаса гликогена и накопления токсических продуктов анаэробного обмена.

(Д) РМ, с. 181, фото: продольный срез аэробного мышечного волокна из летательной мускулатуры шмеля и «анаэробного» (белого) мышечного волокна из грудной мышцы фазана (вспоминаем, что должно быть на рисунке и почему именно такие определения использованы)

 

26.10.13