Каковы причины и последствия эмбрионизации онтогенеза?

Особенно уязвимы ранние стадии постэмбрионального развития. В этой ситуации вырабатываются приспособления, защищающие ранние стадии развития от непосредственного воздействия внешней среды. к таким адаптациям относятся плотные оболочки яйца,которые обязательно сочетаются с увеличением количества желтка в яйцекл и затем с развитием органов обеспечивающих жизнь эмбриона под плотными оболочками. эмбрионизация-эволюция по пути защиты ранних стадий онтогенеза. в результате рождается организм более сформированный, более устойчивый к внешним воздействиям. Эмбрионизация ведет к автономизации онтогенеза- обособлению его от непосредсьвенного повреждающего или регулирующего воздействия внешней среда. автономизация ранних стадий обеспечивает рационализацию онтогенеза-вторичное упрощение и ускорение развития.также это может приводить к усилению заботы о потомстве со стороны родителей

 

 

Какое значение в онтогенезе имеют геномные корреляции?

геномные корреляции представляют собой взаимодействия молекулярного уровня, определяющие развитие организма как целостной системы. Шмальгаузен, выделяя эту группу корреляций в 1938 г., основывался на существовании явлений сцепления, плейотропии и аллельных взаимодействий гeHOB. Теперь к проявлениям геноlVIНЫХ корреляций можно отнести и эффект положения гeHa, и последствия встраивания мобильных генетических элементов, и конверсию гeHoB, и все неаллельные взаимодействия, такие как эпистаз или супрессия. Межгенные взаимодействия поддерживают нормальный ход индивидуального развития, а их нарушение

искажают.

 

Какое значение в онтогенезе имеют эргонтические корреляции?

Эргонтические корреляции начинают проявляться по мере начала функционирования подсистем организма. По определению, эти корреляции представляют собой весь комплекс функциональных связей между подсистемами организма. Надо отметить, что эргонтические корреляции на внутриклеточном уровне организации начинают действовать практически одновременно с геномными и морфогенетическими. Такие процессы, как перестройка цитоскелета, функционирование мембранных насосов клетки, взаимодействие внутриклеточных органелл, митоз и т. п. обеспечиваются эргонтическими корреляциями. На более высоких уровнях организации, например на opгaннoм, эргонтические корреляции начинают действовать до полного завершения морфогенеза. Например, ребенок начинает ходить раньше, чем заканчивается рост и морфогенез нoг, в частности, окостенение скелета конечностей и рост костей.

 

 

Онтогенетические корреляции. Возможные направления их эволюции.

три основных типа онтогенетических корреляций: гeнoмныe, морфогенетические и эргонтические.

 

Охарактеризуйте концепцию эпигенетического ландшафта Уодингтона.

Уоддингтон описывал процесс онтогенеза как пространство возможностей, или эпигенетический ландшафт. Эпигенетический ландшафт представляет собой набор эпигенетических траекторий, ведущих от начального состояния организма к взрослому состоянию. Эпигенетический ландшафт и эпигенетические траектории можно представить как поверхность с системой параллельных углубляющихся желобов.

Эпигенетические траектории в некоторой степени связаны между собой, то есть под воздействием различных факторов (внутренних и внешних, генетических и негенетических) возможен переход с одной траектории на другую. В результате на основании одной и той же генетической программы возможно формирование множества траекторий онтогенеза. что и приводит к поливариантности онтогенеза.

Первоначально эпигенетические траектории более или менее равноценны, но в ходе канализирующего отбора некоторые траектории углубляются и получают преимущество перед другими траекториями. Траектории, получающие преимущество, Уоддингтон назвал креодами. (Канализирующий отбор – это одна из разновидностей стабилизирующего отбора. Канализирующий отбор контролирует нормальный ход онтогенеза, выбраковывая особи с отклонениями. Эта форма отбора представляет собой фактор стабилизации развития.)

 

Перечислите модусы филэмбриогенеза.

Различают три модуса (способа) филэмбриогeнеза, ведущих к прогрессивному развитию подсистем организма: анаболию - надставку конечных

стадий онтогенеза, девиацию - уклонение на промежуточных стадиях онтогeнеза потомков по сравнению с предками, и архаллаксис - изменение

первичных зачатков. Анаболия наиболее часто встречающийся модус филэмбриогенеза.

Примером может служить развитие челюстей у рыбы capгaнa Belone belone. У мальков capгaнa челюсти короткие, как у взрослой атерины Atheгina mochon. Затем нижняя челюсть удлиняется, а верхняя отстает в росте. Соотношение размеров челюстей приобретает сходство с таковыми у взрослогo полурыла Hemiгamphus sajoг. Это первая анаболия. Вслед за ней возникает вторая анаболия: верхняя челюсть тоже удлиняется, и у взрослого capгaнa челюсти напоминают пинцет, которым этот мелкий пелагический хищник и схватывает свою добычу, главным образом, планктонных беспозвоночных.

Таким образом, анаболия представляет собой дальнейшее развитие признаков, существовавших у предков. Поскольку отбор идет по функциональным признакам фенотипа, их дальнейшее развитие всегда более вероятно, чем перестройка более ранних стадий морфогенеза. Этим и объясняется то, что анаболии возникают чаще других модусов филэмбриогенеза.

Девиация - уклонение на промежуточных стадиях развития, является

вторым модусом филэмбриогeнеза, ведущим к прогрессивному развитию opгaнoв. При девиации происходит не дальнейшее развитие, а изменение моpфогенеза opгaнa. Примером может служить развитие пера у птиц, по cpaвнeнию с развитием чешуи у их предков рептилий. В обоих таксонах оно начинается одинаково

утолщением эпидермиса и скоплением под ним клеток дермы. На следующей стадии эпидермис выгибается вверх и утолщается, а клетки дермы скапливаются под этим выгибом. С этой стадии возникают различия в морфогенезе чешуи и пера. У рептилий выгиб эпидермиса приобретает уплощенную форму и eгo наружный слой начинает opoгoвeвaть. На следующей стадии возникает плоская роговая чешуя. У птиц эпидермис продолжает нарастать, образуя длинный сосочек, внутри которого располагаются клетки дермы. Затем основание зачатка пера погружается в глубину кожи и образуется эпидермальное влагалище пера. После этогo эпидермальный сосочек дифференцируется на бородки пера и opoгoвeвaeт, а клетки дермы внутри нeгo рассасываются возникает полый внутри роговой очин пера. Девиации возникают значительно реже анаболий.

Архаллаксис - изменение первичных зачатков явление еще более редкое, чем девиация. Примером архаллаксиса может служить развитие позвоночника и осевой мускулатуры у змей по сравнению с ящерицами. Число позвонков у крупных ящериц состaвляет 30

35, у крупных змей оно достигает 500. Числу позвонков соотвeтствует число сомитов. Удлинение тела в эмбриогeнезе рептилий происходит путем последовательной закладки ceгмeнтoв от головы к хвосту. Однако, на сравнимых по строению головы стадиях развития, число ceгмeнтoв у змей всегда больше, чем у ящериц. Когда у гeккoнa сформировано 24 сомита, у ужа их 34, Когда у гeккoнa 42 сомита, у ужа их уже 142 и т. д. Развитие позвоночника и сомитов у змей, по сравнению с их ящерицеобразными

предками, изменено с caмoгo начала органогенеза этой системы. Таким образом, посредством архаллаксиса возникают новые структуры, отсутствовавшие у предков.

 

Причины и возможные направления эволюции стадий онтогенеза.

См.101. Возможные пути – эмбрионизация, педоморфоз(Происходит «помолодение» репродуктивной части популяций данного таксона)