В чем несовершенство модели естественного отбора как сита.

Естественный отбор иногда сравнивают с ситом, через которое проходят камешки определённой величины. Эта аналогия с ситом, однако, не верна, т. к. «камешки», проходящие через «сито» отбора, могут изменяться перед следующим «просеиванием». Поэтому взгляды, отводящие отбору лишь элиминирующую роль, неизбежно ведут к признанию ламаркистского принципа наследования благоприобретенных признаков (отвергнутого современной биологией) и к идеалистическому пониманию эволюции живых существ

Естественный отбор находится в теснейшей связи с борьбой за существование, так как полностью зависит от ее наличия и степени напряженности. Борьба за существование ведет к сравнительной оценке особей данной популяции и избирательному выживанию одних особей за счет элиминации (гибели) других. В этом заключается общий механизм естественного отбора. Механизм действия отбора кажется довольно простым, но в действительности очень трудно понять диалектическую взаимосвязь двух сторон единого процесса - выживания и размножения одних организмов за счет гибели других.

Некоторые авторы подчеркивают преимущественно элиминирующую роль естественного отбора. Одна из трактовок действия естественного отбора, сформулированная еще Гуго де Фризом (1903), сравнивает его с ситом, через которое просеивается песок. При просеивании более крупные камешки - неприспособленные особи - задерживаются, т.е. элиминируются как не соответствующие условиям, а более мелкие - адаптивные особи - проходят через это сито. Согласно этим представлениям, отбор, отсекая неадаптивные варианты, сохраняет приспособительную норму, но ничего нового не создает. Возникновение новых адаптаций приписывается другим эволюционным факторам - изменчивости, стремлению к совершенствованию, наследованию благоприобретенных свойств и т.д. Л.С. Берг (1922) в своей теории эволюции, названной им "Номогенез, или развитие на основе закономерностей", развивая этот подход, выделил консервирующую роль естественного отбора - единственную, которую он признавал. Согласно Бергу, отбор, уничтожая неадаптивные варианты организации, но ничего не создавая, служит не движущим, а консервативным, сдерживающим эволюцию фактором. При учете подхода Л.С. Берга становится понятным, для чего необходимо четкое разграничение понятий элиминации и отбора (А.С. Северцов, 1987).

И.И. Шмальгаузен (1969) считал, что естественный отбор прямо противоположен процессу элиминации. Если при индивидуальной элиминации гибнут особи, менее приспособленные к данной обстановке, то выживают и оставляют потомство, т.е. отбираются наиболее приспособленные. Переживание одних особей есть результат истребления других. Естественный отбор не есть выбор положительных особей, а их сохранение в результате гибели отрицательных уклонений, менее приспособленных к жизни при данных условиях. Это, по мнению Шмальгаузена, имеет существенное значение, так как делает понятным накопление и комбинирование многих безразличных изменений в процессе видообразования.

Поскольку отбор - это переживание более приспособленных особей, им сохраняется любое уклонение, повышающее адаптивность. Такие изменения накапливаются, и в ряду поколений усиливается фенотипическое выражение адаптивного признака. Творческая роль естественного отбора обусловлена тем, что именно отбор, а не изменчивость создает новые адаптации. В результате действия естественного отбора из хаоса неопределенной изменчивости возникают новые приспособления, перестраивается организация, появляются новые жизненные формы. Иными словами, творческая роль естественного отбора выражается в том, что без его действия новые адаптации не могут возникать, а существующие не могут сохраняться, что и определяет всю прогрессивную эволюцию (А.С. Северцов, 1987).

 

 

44. Возникновение групповых адаптаций на основе индивидуального отбора: модели, механизмы, примеры.

Анализ темпов изменения различных признаков организмов в процессе эволюции привел Шмальгаузена Симпсона независимо и одновременно к различению нескольких форм естественного отбора. Шмальгаузен выделил две формы: стабилизирующую, охраняющую признаки, адаптивное значение которых остается неизменным, и движущую, формирующую новые адаптации. Симпсон пришел к представлению о четырех формах отбора: центростремительном (= стабилизирующий), центробежном, при котором увеличивается разнообразие вариантов организации, дизруптивном—разрывающем популяцию, и движущем. Добжанский на основе изучения генетической изменчивости популяций ряда видов дрозофилы создал концепцию балансирующего отбора, показав несостоятельность отбора дизруптивного. Рассмотрим три основные формы отбора: стабилизирующий, балансирующий и движущий.

Каждой из этих трех форм соответствует определенное соотношение признаков организма и среды. При стабилизирующем отборе это соотношение остается неизменным. При балансирующем отборе условия среды колеблются и отбор балансирует, уравновешивает соотношение адаптации и среды. При движущем отборе среда меняется направленно и формируются новые адаптации.

Эти три формы отбора хорошо согласуются с представлением об эволюции как авторегуляторном процессе. При движущем отборе регулятор— биогеоценоз изменяется, и действует положительная обратная связь. При стабилизирующем отборе среда остается постоянной и действует отрицательная обратная связь. При балансирующем отборе в регуляторе возникают возмущения и популяция должна адаптироваться к этим возмущениям, другими словами, действует то положительная, то отрицательная обратная связь.

Это все индивидуальные типы отбора.

Иное дело групповой отбор, дифференциальное выживание целых популяций, происходящее при вымирании других популяций того же вида. Вымирание целых популяций не ведет к прогрессивной эволюции выживших, так как у них при этом не вырабатываются новые адаптации. В лучшем случае, вымирание той или иной популяции может способствовать образованию хиатуса—перерыва постепенности изменения признаков при прекращении потока генов между популяциями, граничившими с вымершей. Вымирание карасей в пересохшем пруду никак не скажется на адаптации карасей, обитающих в других, не пересохших прудах.

Как возникают групповые адаптации.

групповой отбор, то есть дифференциальное выживание групп, ведет к процветанию вида. Это процветание основано на «социальной конвенции»: гибель отдельных особей, например, гибель гуся, подавшего сигнал опасности другим гусям и, тем самым, привлекшим к себе внимание хищника, способствует выживанию всей стаи гусей. Этот подход, диаметрально противоположен подходу Шмальгаузена.

Групповые адаптации, такие как предупреждение об опасности, ритуализованная агрессия возникают исключительно на основе индивидуального отбора. Индивидуальный отбор приводит к возникновению групповых адаптаций, то есть признаков организмов, полезных популяции или виду как целому. При усилении элиминации факторами среды, внешними по отношению к популяции, естественный отбор автоматически подхватывает любые признаки, снижающие остроту внутривидовой конкуренции и, тем самым, повышающие вероятность избегнуть элиминации биогеоценотическими факторами. Подобные признаки, смягчающие внутривидовые отношения, и, тем самым, направленные на пользу вида (популяции) как целого — груенции – межорганизменные корреляции. Примером конгруэнции может служить забота о потомстве. Увеличивая репродуктивное усилие родителей, она повышает вероятность выживания следующего поколения. Поскольку каждая адаптация может явиться основой для дальнейшей эволюции, забота о потомстве может приобретать очень сложные формы, такие как отвлечение хищника от детенышей. Аналогичное значение имеют ритуализированные драки во время гона. Ярким примером поведенческих конгруэнции является кооперация хищников во время охоты.

Сформулированы две модели, объясняющие, как групповые адаптации могут возникать на основе индивидуального отбора. Обе они основаны на признании генетической обусловленности альтруистического поведения, то есть поведения, благоприятного для других особей, а не для той, которая осуществляет данный поведенческий акт.

Первая из этих моделей получила название отбора. Согласно ей, «гены альтруизма» могут распространяться в генофонде популяции в том случае, если этими генами обладают родственники особи, погибшей, защищая своих сородичей. Например, если в стае гусей были братья и сестры уже упомянутого гуся, погибшего, предупреждая стаю об опасности, то «гены альтруизма», заставившие его загоготать, сохраняются в генофонде и, видимо, их концентрация будет увеличиваться, по мере выживания особей, избегших гибели от хищника. Эта модель очень далека от реальности.

Первоначально этот сигнал не был специфическим предупреждением, а как всякая защитная реакция, стимулировал испуг остальных членов группы. Только по мере развития социальности, сигнал опасности приобрел специфичность.

Реципрокный альтруизм можно было бы назвать принципом «я—тебе, ты — мне». Он представляет собой хотя и важный, но частный случай альтруистического поведения.

С генетической точки зрения, затруднением для объяснения реципрокного альтруизма является механизм распространения в генофонде генов такого поведения.

Групповой отбор в природе существует как равномерное распределение селективного преимущества, обеспечиваемого группой, между всеми членами этой группы.