I. Общая физиология сенсорных систем

Все сенсорные системы состоят из следующих отделов (рис. 1):

- периферический, включающий рецепторный и дорецепторный (у некоторых сенсорных систем, таких как зрение и слух)

- спинально-стволовой;

- таламический;

- корковый.

Исключение составляет только обонятельная система, большая часть путей которой идет в кору головного мозга, минуя таламус.

Рис.1. Схема организации сенсорных систем. Сплошные стрелки – афферентные связи, пунктирные – эфферентные.

 

   Каждый из отделов выполняет свою специфическую функцию.

Дорецепторный отдел отвечает за предобработку раздражителя в его первоначальном, еще не преобразованном в электрические сигналы, виде (например, фокусирование световых лучей преломляющими средами глаза; усиление звуковых колебаний с помощью слуховых косточек среднего уха).

Рецепторный отдел отвечает за преобразование энергии раздражителя в электрический сигнал (рецепторный и генераторный потенциалы, потенциал действия). Сенсорное преобразование протекает в несколько этапов: воздействие специфического раздражителя, активация рецепторных белков мембраны, открытие (или закрытие как у фоторецепторов) ионных каналов, возникновение местного потенциала (рецепторный потенциал), генерация потенциала действия (ПД) на афферентном нерве.

В зависимости от вида рецептора данные процессы происходят по-разному. В первичных рецепторах, которые представляют собой окончания чувствительных нейронов (температурные, тактильные, болевые и обонятельные рецепторы), при действии раздражителя возникает рецепторный потенциал, который вызывает генерацию ПД в афферентном нерве. Во вторичных рецепторах, которые представляют собой специализированные рецепторные клетки, синаптически связанные с окончаниями афферентных нервов (например, фоторецепторы,  вкусовые рецепторы), возникший рецепторный потенциал вызывает выделение из клетки медиатора, который действует на окончание нервного волокна. В результате развивается возбуждающий постсинаптический потенциал, который называется генераторным потенциалом. Именно он и будет вызывать генерацию ПД в нервном волокне.

Спинально-стволовой отдел отвечает за первичное реагирование (например, поворот головы и глаз в сторону раздражителя, рефлекс отдергивания конечности) и управление вспомогательными системами органов чувств (например, изменение просвета зрачков, кривизны хрусталика, степени сокращения мышц среднего уха).

Таламический отдел отвечает за сенсорную фильтрацию – отбор информации, поступающей в кору головного мозга. Поскольку в этом процессе большую роль играет память, поэтому сенсорная фильтрация происходит под контролем коры и таламус связан с ней как прямыми (таламокортикальными), так и обратными (кортикоталамическими) связями.

  Корковый отдел отвечает за ощущение и восприятие раздражителя, т.е. отражение и субъективное опознание сенсорного образа. В коре происходит высший анализ и синтез поступившей информации от рецепторов, в результате которого мы различаем действующие раздражители и узнаем известные или формируем образы впервые встречаемого явления или предмета.

Восприятие включает не только передачу информации от рецепторов к мозгу, но и переработку этой информации, которая происходит во всех отделах сенсорных систем и требует управления со стороны высших нервных центров, то есть эфферентного контроля. Он осуществляется с помощью путей, идущих от коры к таламусу (кортикоталамических), к стволу мозга, спинному мозгу; от ствола мозга или спинного мозга к периферическому отделу (рис.1).

.  Эфферентный контроль со стороны коры обеспечивает:

- управление процессами переработки сенсорной информации в таламическом и спинально-стволовом отделах;

- управление процессами первичного реагирования (например, корковый контроль сторожевого рефлекса);

- управление вспомогательными системами органов чувств (просвет зрачка, кривизна хрусталика, тонус мышц среднего уха и т.д.).

Свойства сенсорных систем.

    Сенсорные системы, обеспечивая приспособление организма к окружающей среде и ее познание, способны функционировать в широком диапазоне интенсивности раздражений. Высокая чувствительность сенсорных систем к адекватному раздражителю – важнейшее свойство, которое обеспечивает восприятие очень слабых раздражителей. Прежде всего, такой чрезвычайно высокой возбудимостью обладают рецепторы.

Другим свойством сенсорных систем является способность к адаптации. Она заключается в основном в понижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности при длительном действии раздражителя постоянной силы. Адаптационные процессы осуществляются на всех уровнях систем: в периферическом отделе это проявляется в изменении возбудимости и импульсации рецепторов, их функциональной мобильности (числа функционирующих рецепторов в зависимости от функционального состояния организма и окружающей среды); в проводниковом отделе и в коре – в виде уменьшения числа активированных волокон и нервных клеток.

Способность к сенситизации – повышению чувствительности сенсорных систем – может наблюдаться при возбуждении симпатической нервной системы, при увеличении катехоламинов, тироксина в крови, в условиях действия слабых раздражителей (например, повышение чувствительности слухового анализатора при действии звука в тишине). Данное свойство также повышает разрешающую способность сенсорных систем.

Инерционность сенсорных систем – отставание возникновения ощущений от начала действия раздражителя и их продолжение после выключения раздражения. Отставание связано с наличием латентного периода возбуждения рецепторов, временем, необходимым для передачи возбуждения в синапсах нейронов, возбуждением ретикулярной формации и генерализации возбуждения в коре больших полушарий. Сохранение ощущения после действия раздражителя объясняется явлением последействия в ЦНС, которое, в основном, связано с циркуляцией возбуждения.

Системный механизм восприятия – обеспечивает улучшение оценки действующих на органы чувств объектов и явлений и иногда может сопровождаться угнетением возбуждения другой сенсорной системы. Данный механизм заключается во взаимодополнении, взаимовлиянии сенсорных систем, зависимости от функционального состояния организма.

Взаимодополнения выражаются в оценке действующих на организм раздражителей с помощью различных сенсорных систем, благодаря чему формируется целостное представление о предметах и явлениях внешнего мира.

Взаимовлияния сенсорных систем выражаются в изменении возбудимости одной системы при возбуждении другой, что проявляется либо в понижении, либо в повышении соответствующих ощущений (например, шум ухудшает зрительное восприятие; при слабом освещении хуже воспринимается речь). Взаимовлияния сенсорных систем могут проявляться на разных уровнях и особенно большую роль в этом играют кора большого мозга и ретикулярная формация. В основе данного физиологического процесса лежит принцип доминантных очагов возбуждения в ЦНС, а также активация нейронов вторичных сенсорных зон коры.

При утрате одной из систем может повыситься чувствительность другой. Например, у слепых повышается чувствительность системы слуха.

Критерии оценки чувствительности сенсорных систем.

Чувствительность анализаторов оценивается тремя основными показателями.

  Порог ощущения (абсолютный порог) – это минимальная сила раздражения, вызывающая такое возбуждение анализатора, которое субъективно воспринимается в виде ощущения.

  Порог различения (дифференциальный порог) – минимальное изменение силы действующего раздражителя, воспринимаемое субъективно в виде изменения интенсивности ощущения (Э.Вебер,1834). При этом отношение прироста силы раздражения  (∆I) к силе действующего раздражителя (I) есть величина постоянная (const): ∆ I / I = const.

 Интенсивность ощущений при одной и той же силе раздражителя может быть различной, так как это зависит от возбудимости анализатора на всех уровнях. Данную закономерность изучил Г.Фехнер (1969), установив, что интенсивность ощущения (Е) прямо пропорциональна логарифму силы раздражения (I): Е= a ℓ ogI + b, где а и b – константы, различные для разных анализаторов.