Функциональные блоки экосистемы

Несмотря на то, что в составе экосистемы могут быть тысячи видов, по функциональной роли эти виды можно объединить в ограниченное число функциональных типов – продуцентов,  кон-

сументов и редуцентов, которые различал еще А. Лавуазье (без использования этих терминов). Эти типы хрестоматийны, и по- тому ограничимся их краткой характеристикой.

Продуценты – это автотрофы, т.е. организмы, синтезирую- щие органические вещества из неорганического углерода.

Продуценты- фотоавтотрофы – растения. Кроме того, в экстре-

мальных наземных местообитаниях (обнажения скал) и в океане важную роль играют также цианобактерии. Фотоавтотрофы исполь- зуют солнечную энергию и осуществляют фотосинтез из углекисло- го газа и воды с выделением кислорода. В состав этой разнообраз- ной группы организмов входят гиганты, подобные секвойе и эвка- липту, и микроскопические планктонные водоросли, являющиеся основными продуцентами водных экосистем. Цианобактерии спо- собны, кроме того, фиксировать атмосферный азот. Существуют и продуценты-фотоавтотрофы, которые осуществляют фотосинтез без выделения кислорода (пурпурные бактерии), однако их общий вклад в биологическую продукцию экосистем невелик.

Продуценты– хемоавтотрофы (серобактерии, метанобактерии, железобактерии, бактерии-нитрификаторы и др.) для синтеза  ор-

ганических веществ используют химическую энергию окисления неорганических соединений. Эти организмы являются продуцен- тами экосистем в гидротермальных оазисах рифтовых зон океана (см. 13.1.5) и в экосистемах подземных вод (на глубине до 3-5 км), где играют важную роль в биогеохимическом преобразова- нии земной коры. К этой же группе относятся почвенные бакте- рии-нитрификаторы, которые окисляют аммоний и нитриты.

Консументы – это организмы, которые потребляют готовое органическое вещество в живом или мертвом состоянии. Этот блок включает следующие функциональные группы.

Фитофаги – растительноядные организмы. Эта разнообразная

группа в наземных экосистемах включает самые разные  таксоны

– от насекомых (например, термитов, которые являются основ- ными фитофагами в тропических лесах) до крупных млекопи- тающих, подобных лосю, жирафу, бегемоту и слону. В водных экосистемах основными фитофагами являются мелкие организмы зоопланктона (так называемый растительноядный планктон).

Зоофаги – хищники. Как и фитофаги, зоофаги варьируют от крупных (лев, волк) до микроскопических (рачки плотоядного

зоопланктона). Хищники разделяются на типичных хищников, которые убивают жертву (например, волк или сокол), и хищников с пастбищным типом питания, которые, не убивая жертву, ис- пользуют ее длительное время (например, оводы, слепни).

Паразиты – организмы, длительное время живущие внутри или на теле другого организма – хозяина и питающиеся за его счет (см. 6.3.3).

Симбиотрофы – микроорганизмы (грибы, бактерии,  про-

стейшие), которые связаны отношениями мутуализма, т.е. взаи- мовыгодного сотрудничества с растениями или животными. Примеры симбиотрофов - грибы микоризы, клубеньковые бакте- рии бобовых, бактерии и простейшие пищеварительного тракта млекопитающих, включая человека. Они питаются прижизнен- ными выделениями организмов (у растений) или участвуют в пищеварении (у животных).

Детритофаги – это животные, питающиеся детритом (мерт- выми тканями растений и животных или экскрементами). Разно- образие этих организмов было рассмотрено в разд. 6.5.

Редуценты (деструкторы) – это бактерии и грибы, которые в

ходе жизнедеятельности превращают органические остатки в не- органические вещества, обеспечивая возвращение содержащихся в них элементов в почвенный раствор или в воду (в водных эко- системах), откуда они повторно потребляются растениями. Бла- годаря редуцентам в атмосферу возвращается большая часть уг- лекислого газа, потребленного в процессе фотосинтеза, а также образуется метан при анаэобном разложении органического ве- щества в условиях повышенной влажности.

Разделение организмов, питающихся мертвым органическим веществом (сапротрофов), на детритофагов и редуцентов услов- но. Животные-детритофаги, размельчая органические остатки, облегчают «работу» редуцентов и тем самым участвуют в про- цессе разложения органического вещества. Наконец, любой дет- ритофаг является еще и «хищником», поскольку, по словам М.Бигона, «питается сухим печеньем, намазанным арахисовым маслом» (потребляет мертвое органическое вещество вместе с поселившимися на нем живыми бактериями). Тем не менее эти организмы играют разную функциональную роль: детритофаги, питающиеся детритом, передают энергию поедающим их хищни-

кам, а редуценты разрушают детрит до простых соединений, ко- торые используются продуцентами-растениями.

Контрольные вопросы

1. Охарактеризуйте основные функциональные типы орга- низмов, входящих в состав экосистемы.

2. Расскажите о разнообразии консументов.

3. Чем отличаются типичные хищники от хищников с паст- бищным типом питания?

3. В чем заключается условность разделения детритофагов и редуцентов, детритофагов и хищников?

Детрит в экосистеме

Детрит – мертвое органическое вещество в экосистеме, вре- менно исключенное из биологического круговорота элементов питания. Время сохранения детрита может быть коротким (трупы и экскременты животных в теплом климате перерабатываются личинками мух за несколько дней, листья в лесу – за несколько месяцев, стволы деревьев – за несколько лет) или очень долгим (гумус, сапропель, торф).

Детрит – запасник питательных веществ в экосистеме, необ- ходимая составляющая ее нормального функционирования. Как уже отмечалось, существуют специальные организмы – детрито- фаги, которые питаются детритом.

Рассмотрим основные виды детрита.

Гумус – темноокрашенное органическое вещество почвы, ко- торое образуется в результате биохимического разложения рас- тительных и отчасти животных остатков и накапливается в верх- нем (гумусовом) почвенном горизонте. Гумус – основа плодоро- дия почвы. Большая часть гумуса (85-90%) представлена собст- венно гумусовыми веществами – гумином, фульвокислотами, гу- миновыми кислотами и др., остальное – менее разложившимися растительными и животными остатками. Содержание углерода в гумусе составляет около 50%. Количество гумуса поддерживает- ся двумя противоположно направленными микробиологическими процессами – гумификацией (анаэробный процесс превращения остатков растений в гумус) и минерализацией (аэробный процесс разрушения гумуса до простых органических и минеральных  со-

единений, которые поступают в почвенный раствор). В почвах естественных экосистем эти процессы находятся в равновесии, и содержание гумуса в почве поддерживается постоянным. Боль- шой вклад в изучение процесса гумификации и минерализации внес крупный русский микробиолог С.Н. Виноградский.

При вмешательстве человека (например, при вспашке почвы) процессы минерализации начинают преобладать, что ведет к уменьшению содержания гумуса и соответственно снижению плодородия почвы. Кроме того, в результате дегумификации в атмосферу поступает диоксид углерода, который вносит сущест- венный вклад в усиление парникового эффекта (см. 16.3.2).

Разные типы почв отличаются содержанием гумуса и мощно- стью гумусового горизонта. Наиболее богаты гумусом чернозе- мы, его содержание в этих почвах может достигать 10% (в про- шлом в отдельных районах России и Украины оно достигало 16%), а мощность гумусового горизонта – 1 м. Наиболее бедны гумусом подзолистые и каштановые почвы. Мощность гумусово- го горизонта у них составляет 5–15 см, а содержание гумуса – от 1 до 2%. Переходное положение между подзолистыми почвами и черноземами занимают серые лесные почвы, а между чернозема- ми и каштановыми – темнокаштановые. В расположенных южнее каштановых бурых пустынных почвах содержание гумуса со- ставляет менее 1%. Очень богаты гумусом почвы влажных ме- стообитаний – луговые и влажнолуговые.

В разных типах почв гумус различается по подвижности: наиболее трудно минерализуется гумус черноземов (В.В. Докуча- ев назвал за это чернозем «скупым рыцарем»), а наиболее легко – в почвах тропических влажных лесов. Запас гумуса в тропиче- ских почвах невелик (мощность гумусового горизонта составляет несколько сантиметров, а содержание гумуса в нем – не более 4%), тем не менее, за счет быстрого круговорота веществ эти эко- системы дают высокую биологическую продукцию (см. 12.2.3).

Лесная подстилка – слой детрита на поверхности лесной поч-

вы, образованный в основном опавшими листьями и веточками деревьев. Подстилка играет важную роль в жизни лесной экоси- стемы. В подстилке сконцентрировано значительное число ви- дов-детритофагов, а также редуцентов, представленных в основ- ном грибами. Подстилка впитывает влагу дождей и тающего сне-

га, что уменьшает поверхностный сток воды, а в горных лесах снижает вероятность развития эрозии почвы. Подстилка играет роль фильтра, который задерживает вещества, содержащиеся в воде (остатки удобрений, пестицидов, тяжелые металлы и т.д.). По этой причине вода лесных родников всегда достаточно чис- тая. По своей роли в экосистеме к лесной подстилке близка ве- тошь – сухие побеги растений в степи (степной войлок).

Отношение массы лесной подстилки (или ветоши в травяных сообществах) к годовому опаду листьев и веток служит показате- лем скорости разложения детрита. Чем выше этот индекс, тем ниже интенсивность круговорота веществ. Запас опада (т/га) и индекс скорости его разложения (годы) составляют: в тундрах – 44 (50), в тайге – 14 (10–17), в широколиственных лесах 14 (3–4), в степи – 3

(2), в саванне – 3 (1), во влажных тропических лесах – 3 (0,1).

Торф – это слабо разложившиеся растительные остатки, ко- торые накапливаются в болотной экосистеме. Под микроскопом нетрудно идентифицировать остатки растений по видам, сформи- ровавшим торф. Болота различных типов формируют торф раз- ной степени богатства минеральными и органическими вещест- вами. Наиболее богат минеральными веществами торф низинных болот, наименее – верховых.

Сапропель (донные осадки) – отложения на дне континенталь-

ных водоемов, которые состоят из органических остатков, смешан- ных с минеральными осадками. В отличие от гумуса, который по- стоянно участвует в круговороте веществ в экосистеме, донные осадки – достаточно консервативное образование, в круговороте участвует лишь самая верхняя их часть (слой толщиной не более 5 см), а весь остальной детрит практически исключается из кругово- рота. Это, кстати, объясняет феномен самоочищения водоемов: за- грязняющиеся вещества, попав на дно с умершим планктоном, захо- раниваются в сапропеле и не вовлекаются в круговорот. Значитель- ное накопление органического вещества на дне озер происходит только там, где создается анаэробная зона, в которой бактерии рас- ходуют весь кислород и скорость минерализации органического ве- щества резко снижается. Дефицит кислорода и накопление органики в сапропеле тем выше, чем продуктивнее экосистема (см. 13.1.2).

На дне водохранилищ (Куйбышевское, Волгоградское, Цим- лянское и др.),  интенсивно загрязняемых городами и промыш-

ленными предприятиями, «законсервированы» огромные массы токсичных осадков, что, кстати, служит основным аргументом против ликвидации этих водохранилищ.

Контрольные вопросы

1. Какую роль играет детрит в экосистеме?

2. Перечислите основные формы детрита.

3. Как меняется содержание гумуса в разных почвах?

4. Какую функциональную роль в лесной экосистеме выпол- няет подстилка?

5. Какие факторы способствуют накоплению донных осадков?

Классификация  экосистем

При широком объеме понятия «экосистема» оно становится ро- довым, в рамках которого устанавливается несколько видов (типов) экосистем, различающихся по источнику энергии и функциональной структуре, а также по вкладу в их организацию человека (табл. 17).

Таблица 17

Классификация экосистем

 

Типы по источнику энергии		Типы по влиянию человека
		естественные	Антропогенные
Авто- трофные	Фотоав- тотроф- ные	Тундры, болота, сте- пи, леса, луга, озера, моря и др.	Агроэкосистемы, лес- ные культуры, мор- ские «огороды» и др.
	Хемоав- тотроф- ные	Экосистемы подзем- ных вод и рифтовых зон в океане	–
Гетеротрофные		Экосистемы океани- ческих глубин, высо- когорных ледников, темных пещер, мура- вейников	Города и промыш- ленные предприятия, экосистемы биологи- ческих очистных со- оружений, рыбораз- водные пруды, куль- тура дождевого чер- вя, плантации шам- пиньонов и др.

По типу обеспечения энергией и источнику углерода экоси- стемы разделяются на автотрофные и гетеротрофные. В состав автотрофных экосистем входят продуценты, которые обеспечи- вают веществом и энергией гетеротрофную биоту экосистемы. В составе гетеротрофных экосистем продуцентов нет, или они иг- рают незначительную роль, и органические вещества поступают в них извне. Таким образом, существование гетеротрофных эко- систем всегда зависит от деятельности автотрофных экосистем, поскольку иного органического вещества, кроме как произведен- ного организмами автотрофных экосистем, нет. Это органическое вещество может быть детритом, представляющим биологическую продукцию не только современных экосистем, но и экосистем, которые существовали в далеком прошлом (каменный уголь).

Впрочем, это разделение довольно условно. Существуют ав- тотрофно-гетеротрофные экосистемы, в которых сочетаются продуценты и детритофаги, питающиеся «импортным» органиче- ским веществом (см. 13.1.4).

Разделение экосистем на естественные и искусственные (антро- погенные), создаваемые человеком, также относительно. Например, интенсивно используемое пастбище является одновременно естест- венным и искусственным: устойчивые к выпасу виды были отобра- ны из естественной луговой или степной экосистемы, но под влия-

нием хозяйственной деятельности человека. Человек влияет даже на заповедные экосистемы, получающие свою долю кислотных дождей и других загрязняющих веществ, которые переносятся в атмосфере на большие расстояния. Тем не менее, принято считать естествен- ными экосистемами те, в которых вклад естественных факторов, оп- ределяющих их состав, выше, чем влияние человека.

Контрольные вопросы

1. Разъясните содержание основного подхода для классифи- кации экосистем по источнику энергии и роли человека.

2. Приведите примеры экосистем, которые представляют пе- реход от естественной к антропогенной экосистеме.

3. Приведите примеры естественных гетеротрофных экосистем.

4. Охарактеризуйте разнообразие антропогенных экосистем.

5. Приведите примеры экосистем, которые представляют пе- реход от автотрофной к гетеротрофной.

Процессы в экосистеме

Основной закон функционирования экосистем может быть сформулирован так: однократное использование энергии, которая протекает через экосистему и постепенно рассевается в процессе выполнения «работы», и многократное использование веществ, совершающих круговорот. Однако, если первая часть этого «за- кона» носит всеобщий характер, то вторая – распространяется только на естественные экосистемы. В экосистемах, созданных человеком, круговорот либо отсутствует полностью, либо ослаб- лен. Тем не менее, его усиление является главной задачей управ- ления антропогенными экосистемами.