Строение цитоплазмы (гиалоплазма, органеллы, включения).

Цитоплазма представлена основным веществом (гиалоплазма или цитоплазматический матрикс), в котором распределены органеллы и включения. Гиалоплазма является основным веществом клетки, с которым связаны коллоидные свойства цитоплазмы, ее вязкость, эластичность, сократимость, внутреннее движение. Под электронным микроскопом она представляется однородной, тонкозернистой, иногда обнаруживаются тонкие нити или пучки. Основное вещество гиалоплазмы представляет сложную коллоидную систему, способную переходить из золеобразного (жидкого) состояния в гелеобразное. В состав гиалоплазмы входят растворимые белки, представленные ферментами гликолиза, многими АТФ-азами, а также полисахариды, липиды, аминокислоты. За счет белков гиалоплазмы формируются такие структуры, как микротрубочки. Функционально цитоплазматический матрикс - внутренняя среда клетки, место осуществления внутриклеточного обмена. Важнейшие из белков представлены ферментами гликолиза, обмена сахаров, азотистых оснований аминокислот, липидов. Основное вещество гиалоплазмы образует истинную внутреннюю среду клетки, которая объединяет все внутриклеточные структуры и обеспечивает взаимодействие их друг с другом. Через гиалоплазму осуществляется значительный объем внутриклеточных перемещений веществ и структур.

Органеллы - постоянные высокодифференцированные цитоплазматические образования, выполняющие определенную функцию.

Различают органеллы общего и специального назначения. Органеллы общего назначения встречаются во всех видах клеток (эндоплазматическая сеть, рибосомы, пластинчатый комплекс, лизосомы, митохондрии, пластиды, центросома, микротельца). Органеллы специального назначения характерны для определенного типа клеток (миофибриллы, нейрофибриллы, реснички, жгутики, тонофибриллы).

В зависимости от особенностей строения органелл, они делятся на две группы: мембранные органеллы (эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, митохондрии, лизосомы, микротельца, пероксисомы) и немембранные органеллы (рибосомы, центросома, микротрубочки, микрофиламенты).

Эндоплазматическая сеть, или вакуолярная система, образована трубчатыми или уплощенными полостями, ограниченными мембранами, которые распространяются по всей цитоплазме клетки. Мембраны могут быть гранулярными  и гладкими. Гранулярность обусловлена прикреплением к ним рибосом. Гранулярные мембраны выполняют функцию синтеза белков. Мембраны гладкой цитоплазматической сети связаны с обменом углеводов, жиров, стероидных гормонов. По каналам и цистернам происходит перемещение веществ от места синтеза в зону упаковки в гранулы. В эндоплазматической сети печеночных клеток происходит обезвреживание вредных, токсических веществ. В канальцах и пузырьках гладкой сети скелетных мышц депонируются ионы кальция, участвующие в процессе сокращения.

Рибосомы - округлые рибонуклеопротеиновые частицы диаметром 15-35 нм. Каждая рибосома состоит из двух неравных частей - малой и большой субъединиц, объединение которых происходит в присутствии иРНК. Одна молекула иРНК обычно объединяет несколько рибосом. Такую структуру называют полисомой. Полисомы свободно располагаются в гиалоплазме или прикрепляются к мембранам цитоплазматической сети и являются местом активного синтеза белка. На полисомах гиалоплазмы образуются белки для нужд клетки, тогда как на полисомах гранулярной сети синтезируются белки, выводимые из клетки и используемые для нужд организма (белки грудного молока, пищеварительные ферменты).

Пластинчатый комплекс Гольджи, названный так в несть обнаружившего и описавшего его итальянского ученого К. Гольджи (1844-1926), виден в световом микроскопе как дифференцированный участок цитоплазмы, расположенный обычно возле ядра. В клетках высших животных он выявляется как сетчатая структура или в виде скопления чешуек, палочек и зернышек. По данным электронномикроскопических исследований установлено, что пластинчатый комплекс построен также из мембран и напоминает стопку цистерн, положенных друг на друга, или систему трубочек с пузырьками на концах. В клетках растений и беспозвоночных животных пластинчатый комплекс образован небольшими тельцами - диктиосомами, рассеянными по всей цитоплазме. Основная функция пластинчатого комплекса направлена на концентрацию, обезвоживание и уплотнение продуктов внутриклеточной секреции и веществ, поступивших извне, предназначенных для выделения из клетки.

Лизосомы (греч. lysis - растворение, soma - тело) – шаровидные пузырьки диаметром 0,2-0,4 мкм, содержащие набор ферментов кислых гидролаз, катализирующих расщепление нуклеиновых кислот, белков, жиров, полисахаридов. Ферментами лизосом перевариваются также отмершие структуры клетки и целые погибшие в организме клетки. Повреждения лизосом и выход ферментов из них в цитоплазму приводят к быстрому растворению всей клетки. Пищеварительные вакуоли в теле простейших и фагоцитах образуются, по-видимому, в результате слияния лизосом. Различают первичные (неактивные) и вторичные лизосомы, в которых происходит процесс переваривания. Вторичные лизосомы образуются из первичных. Они подразделяются на гетеролизосомы (фаголизосомы) и аутолизосомы (цитолизосомы). В гетеролизосомах перевариваются вещества, поступающие в клетку извне, путем пиноцитоза и фагоцитоза. В аутолизосомах разрушаются собственные структуры клетки, завершившие свою функцию.

Микротельца - сборная группа органелл, ограниченных одной мембраной, пузырьковидной формы диамером 0,1 -1,5 мкм. К микротельцам относят пероксисомы, которые содержат ферменты оксидазы, катализирующие образование пероксида водорода. Последний разрушается под действием фермента пероксидазы. В печеночной клетке число пероксисом колеблется от 70 до 100.

Митохондрии (греч. mitos - нить, chondros - зернышко) – структур округлой или палочковидной формы толщиной 0,5 мкм и длиной 5-10 мкм. Количество митохондрий в животных клетках колеблется от 150 до 1500 и даже нескольких сотен тысяч (в женских половых клетках). Оболочка митохондрии образована двумя мембранами. Внутренняя мембрана образует впячивания листовидной (кристы) или трубчатой (тубулы) формы. В пространстве, ограниченном внутренней мембраной, находится гомогенное вещество (матрикс) митохондрии. В нем размещен собственный аппарат биосинтеза белка органеллы. Он представлен кольцевыми молекулами ДНК, лишенными гистонов, рибосомами, тРНК, ферментами репликации ДНК, транскрипции и трансляции наследственной информации. Функция митохондрий состоит в извлечении и накоплении энергии из химических веществ в процессе окислительного фосфорилирования. Митохондрии участвуют в синтезе стероидных гормонов, некоторых аминокислот.

Пластиды - органеллы, характерные для клеток растений. Каждая пластида ограничена двумя элементарными мембранами, между которыми находятся граны. Они представляют собой зерна, образованные плотно прилегающими друг к другу мешочками из двойных мембран, которые погружены в матрикс или строму. В зависимости от характера пигмента, пластиды делятся на хромопласты, хлоропласты и лейкопласты. лоропласты характерны для зеленых клеток растений. В них осуществляется фотосинтез. Пластиды обеспечивают синтез моно-, ди- и полисахаридов, могут участвовать и в синтезе белков. Его осуществляют рибосомы, расположенные внутри пластид. Информация о биосинтезе в пластидах определяется ДНК, содержащейся в этой же органелле. Репродукция пластид происходит путем деления собственной ДНК. Пластиды на ранних стадиях развития (пропластиды) напоминают митохондрии. Сходство в структуре между хлоропластами и митохондриями обусловлено, очевидно, значительным сходством их функций. В митохондриях осуществляется трансформация энергии, освобождающейся в процессе диссимиляции, а в хлоропластах происходит фотосинтез, сопровождающийся трансформацией солнечной энергии в химическую. Допускается, что пластиды имеют симбиотическое происхождение. Они произошли от сине-зеленых водорослей, вступивших в симбиоз с первичной эукариотической клеткой.

Клеточный центр - органелла, хорошо видимая в световой микроскоп, состоящая из одной или двух мелких гранул - центриолей и лучистой сферы вокруг них. С помощью электронного микроскопа показано, что каждая центриоль представляет цилиндрическое тельце длиной 0,3-0,5 мкм и диаметром около 0,15 мкм. Стенки цилиндра состоят из девяти триплетов микротрубочек. Активная роль клеточного центра обнаруживается при делении клетки. Расходясь в противоположные стороны, центриоли формируют полюсы делящейся клетки, между которыми образуются нити веретена деления, обеспечивающие расхождение сестринских хроматид в анафазе митоза. Клеточный центр принимает участие в полимеризации белков тубулина.

К органеллам общего назначения относят также микротрубочки (трубчатые образования) различной длины с диаметром 24 нм, ширинойпросвета 15 нм и толщиной стенки около 5 нм, и микрофиламенты (длинные тонкие образования, выявляемые по всей цитоплазме,иногда образующие пучки). Микротрубочки входят как в структурныеэлементы жгутиков, ресничек, центриолей, веретена деления,так и могут встречаться в свободном состоянии в цитоплазме клеток.В свободном состоянии микротрубочки выполняют опорную функцию,определяя форму клеток. Микрофиламенты обеспечивают клеточныеформы движения (амебовидное), каркасную роль, участвуютв организации перемещений органелл и участков гиалоплазмы.

Включения - временные цитоплазматические образования, связанные с внутриклеточным метаболизмом. Их появление и исчезновение зависит от функционального состояния клетки. Включения классифицируют на трофические (углеводные, белковые, жировые), секреторные (гранулы секрета желез), пигментные (меланин, липофусцин, гемоглобин и др.) и экскреторные (щавелевая кислота, мочевина).