Особенности возбудимости нервных и мышечных волокон. Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия. Рефрактерность и ее причины

Возбудимость – это способность клетки к возбуждению или способность клетки отвечать на действие раздражителя возбуждением или генерацией ПД (нервного импульса).

Однако по некоторым причинам мембрана может не реагировать на действие даже сверхпороговых раздражителей. Или, напротив, отвечать на действие подпороговых раздражителей.

Виды возбудимости мембраны:

1. Экзальтация – супервозбудимость

Мембрана может среагировать даже на подпороговый раздражитель.

2. Субнормальная возбудимость

Это снижение возбудимости. Мембрана реагирует только на сверхпороговый раздражитель.

3. Рефрактерность – невозбудимость мембраны:

а) абсолютная – полная невозбудимость, мембрана не реагирует даже на сверхпороговое раздражение
б) относительная – мембрана реагирует на сверхпороговое раздражение

Фазы изменения возбудимости при возбуждении:

1) Фаза первичной экзальтации (б)

2) Фаза абсолютной рефрактерности (в)

3) Фаза относительной рефрактерности (г)

4) Фаза супернормальной возбудимости равная экзальтации (вторичная экзальтация) (д)

1. Фаза первичной экзальтации (б)

Возникает в период деполяризации до достижения КУД.

В этот момент начинают открываться натриевые каналы, поэтому возбудимость тканей повышается.

Если в этот момент на мембрану действует даже подпороговый раздражитель, то его силы хватит, чтобы дооткрыть оставшиеся натриевые каналы и деполяризация достигла КУД, т.е. произойдет возбуждение мембраны.

2. Фаза абсолютной рефрактерности (в)

Соответствует пику ПД.

Во время быстрой деполяризации в начале реполяризации мембрана теряет возможность повторно генерировать импульс на раздражение любой силы.

Механизм абсолютной рефрактерности:

1) Потенциалзависимые натриевые каналы в фазу деполяризации открыты, и дополнительное раздражение их не может изменить (нет свободных натриевых каналов, т.к. они уже все заняты).

2) Инактивация натриевых каналов при реполяризации также препятствует возникновению ПД. Способность к их активации восстанавливается только через некторое время.

Абсолютная рефрактерность длится в деполяризацию от КУД до спайка и в самом начале реполяризации.

3. Фаза относительной рефрактерности (г)

Во второй половине реполяризации.

Постепенно натриевые каналы выходят из состояния инактивации, и возбудимость мембраны восстанавливается.

Если в этот момент действует сверхпороговый раздражитель, его силы хватит, чтобы открыть уже восстановившиеся натриевые каналы.

4. Фаза супернормальной возбудимости (вторичной экзальтации) (д)

В период следовой деполяризации.

В эту фазу очередной ПД может вызвать и подпороговый раздражитель, т.к. МП близок к КУД, т.е. порог деполяризации снижен, возбудимость мембраны повышена.

Фаза субнормальной возбудимости (е)

Наблюдается во время следовой гиперполяризации.

В этот период величина МП больше, и МП отстоит от КУД дальше, т.е. порог деполяризации увеличен, возбудимость мембраны снижена. Мембрана реагирует только на сверхпороговые раздражители.

 

Законы раздражения возбудимых тканей (закон «силы», правило «все или ничего», закон «силы-времени», закон «градиента раздражения» (аккомодация)).

Закон «силы»

Чем сильнее раздражитель, тем сильнее в определенном пределе ответная реакция ткани.

Закон распространяется только на целый орган и проявляется в этом пределе (физиологическом).

Правило «все или ничего»

Ответная реакция либо есть, либо нет.

Если раздражитель достигает пороговой величины, то возникает максимальная ответная реакция, которая не изменяется при увеличении силы раздражителя.

Правило применимо только к отдельным нервным и мышечным волокнам.

Сердечная мышца работает по второму закону. (Если неадекватный раздражитель – то по первому).

Закон «силы-времени»

Пороговый раздражитель будет вызывать ответную реакцию только при его действии в течение определенного времени – пороговое время.

Реобаза – минимальная пороговая сила раздражителя, вызывающая ответ.

Хронаксия – минимальное время раздражителя силы 2-х реобаз.

1) если раздражитель слабый, ответа не будет
2) если раздражитель очень сильный, ответа тоже не будет.