Выработанная в онтогенезе реакция организма на раздражитель, ранее индифферентный для этой реакции. Рассмотрим сначала условный рефлекс.

Отличия условного и безусловного рефлекса.

Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
Врожденные, отражают видовые особенности организма	Приобретаются в течение жизни, отражают индивидуальные особенности организма
Относительно постоянны в течение жизни особи	Образуются, изменяются и отменяются, когда они становятся неадекватными условиям жизни особи
Реализуются по анатомическим путям, определенным генетически	Реализуются по функционально-организующимся временным (замыкательным) связям
Свойственны всем уровням ЦНС и осуществляются преимущественно ее низшими отделами (спинной мозг, стволовой отдел, подкорковые ядра)	Для своего образования и реализации требуют целостности коры большого мозга, особенно у высших млекопитающих животных
Каждый рефлекс имеет свое специфическое рецептивное поле и специфические раздражители	Рефлексы могут образовываться с любого рецептивного поля на самые разнообразные раздражители
Реагируют на действие наличного раздражителя, которого уже нельзя избежать	Приспосабливают организм к действию стимула, которое еще предстоит испытать, т.е. имеют предупредительное значение

 

 

У обеих форм рефлексов с увеличением силы стимула ответная реакция на  раздражитель возрастает.

 

Классификация УР

1. По биологическому значению различают рефлексы пищевые, оборонительные, половые и др.

2. По виду рецепторов (интеро-, экстроцептивные).

3. По функции отдела нервной системы и характеру эфферентного ответа различают условные рефлексы соматические (двигательные) и вегетативные (сердечно-сосудистые, секреторные, выделительные и др.).

4. По отношению сигнального раздражителя к безусловному (подкрепляющему) раздражителю все условные рефлексы делят на натуральные и искусственные (лабораторные).

5. По выработке условного рефлекса на базе другого условного рефлекса различают условные рефлексы второго, третьего и других порядков.

6. В зависимости от сигнальной системы различают условные рефлексы на сигналы первой и второй сигнальных систем

7. Условные рефлексы бывают положительные и отрицательные.

Следовые условные рефлексы на время. Если какой-либо безусловный рефлекс проявляется через одинаковые интервалы времени, то в результате каждый раз по истечении данного интервала как бы сама по себе возникает реакция, вызываемая раньше действием безусловного раздражителя

 

Возвращаяь к предыдцщей теме следует сказать, что при выработке условного рефлекса часто афферентация является более многокомпонентной чем просто звонок или вспышка лампочки.

Целостный условный рефлекс имеет полиэффекторную природу и его отнесение к той или иной категории рефлексов зависит от того, какой из эффекторов избирает для регистрации экспериментатор.

В самостоятельнуюо группу следует отнести условные рефлексы, подкреплением которых служит прямое электрическое (или химическое) раздражение мозга.

Можно выработать целую цепь условно-рефлекторных реакций, которая называется динамическим стереотипом. Эта последовательность иллюстрирует системность в деятельности коры большого мозга, аналитико-синтети-ческую деятельность (Э. А. Асратян).

Воспроизведение стереотипа носит, как правило, автоматический характер. Динамический стереотип мешает созданию нового (легче человека научить, чем переучить).

 

 

Механизм образования условного рефлекса

Фессар (1962) показал, что конвергенция, то есть сближение в пространстве мозга разномодальных сигнализаций, является важнейшим условием формирования временной связи на уровне отдельных нейронов. В качестве двух других условий он выдвинул взаимодействие этих сигнализаций на нейронах и использование следовых процессов.

Так, дж. Экклс (1953) предположил существование нелокализованного «центра конвергенции, где сходятся условный и безусловный раздражители. Встреча их в центре конвергенции, взаимодействие и интеграция завершаются формированием особой пространственно-временной структуры разрядов, которая затем передается в нейронную сеть.

 

Многократные сочетания включают механизмы потенциации путей условного сигнала, который приобретает способность запускать условно-рефлекторный акт.

 

длительность хранения этого эффекта обеспечивается реверберацией возбуждения в нервных сетях.

В этих процессах важную роль играют механизмы топической и посттетанической потенциации.

Стадии формирования условного рефлекса.

Прегенерализация – характеризуется выраженным возбуждением в проекционных зонах коры условного и безусловного раздражителей и отсутствием условных поведенческих реакций.

Стадия генерализации, в основе которой лежит принцип диффузного распространения (иррадиации возбуждения). В этой стадии условные рефлексы возникают на близкие раздражители, а также в интервалах между предъявлениями стимула.

Стадия специализации (дифференциации)  - ответный сигнал наблюдается исключительно на условный раздражитель.

 

Первичная конвергенция осуществляется преимущественно на клетках ретикулярных образований, таламуса и ствола мозга и передается на корковые нейроны в интегративной форме («проецируемая мультивалентносты).\ Корковые структуры регулируют конвергентные свойства ретикулярных структур, что обеспечивает специализацию условного рефлекса.

Сначала стимуляция сопровождается только подпороговыми ИСП. Последующее предъявление раздражителя вызывает один потенциал действия. По мере увеличения амплитуды или количеств повтореня раздражителя амплитуда и/или длительность ТПСП увеличиваются и остаются таковыми в течение нескольких минуту. Таким образом «условный» сигнал начинает вызывать 1—2 потенциала действия

Важное значение придается тонической активности нейрона.

 

При предъявлении раздражителя определенная популяция нейронов отвечает только на определенный характер раздражителя. По мере последующих сочетаний эти же нейроны приобретают способность отвечать на стимулы различных сенсорных модальностей и параметров; их активность становится полисенсорной.

Этот период соответствует фазе генерализации условного рефлекса, когда положительное действие обнаруживают не только сигнальный, но и другие сенсорные раздражители.

Наиболее существенным является изменение активности корковых полисенсорных нейронов.

Вероятно именно в этот период данная рефлекторная система начинает приобретать доминантные свойства, выделяться среди прочих и подкрепляться разнообразными воздействиями.

Наконец, при достаточно упроченном условном рефлексе ответы нейронов снова приобретают мочосенсоркый характер, но теперь уже это специальные моносенсорные реакции на стимул определенной модальности и физических параметров, то есть избирательная реакция только на тот стимул, который приобрел сигнальное значение для поведенческого акта.

 

 

Свойства доминантного очага

Повышенная возбудимость

Стойкость возбуждения