Загальне уявлення про подразливість, подразники, подразнення, збудливіст ь і збудження. Біоелектричні явища

Організм і його клітини можуть знаходитись або у діяльному стані, або у стані спокою. Діяльний стан клітини називають збудженням, а недіяльний — фізіологічним спокоєм.

Із стану фізіологічного спокою клітина виходить внаслідок дії на неї певної зовнішньої сили, тобто подразнення. Тому при вивченні збудження як фізіологічного процесу необхідно виділити і розглянути такі поняття: подразливість, збудливість, подразник, подразнення і збудження.

Подразливість — це здатність клітин переходити із стану фізіологічного спокою у діяльний стан. Чинник, що переводить клітину із стану спокою у діяльний стан називаються подразником, процес дії цього чинника — подразненням, а відповідь на нього — біологічною реакцією. Біологічна реакція може бути локальною, тобто розвиватись у місці подразнення і не поширюватись на суміжні ділянки мембрани, а може розповсюджуватись уздовж мембрани по всій клітині. Біологічна реакція, що розповсюджується, носить назву збудження, а здатність клітин до збудження — збудливістю. Характер біологічної реакції на вплив подразника залежить від типу тканини. Так, клітини епітеліальної і сполучної тканин здатні тільки до місцевих біологічних реакцій, а нервові, м'язові і частково клітини залозистих органів — до збудження. У цих тканин відповідна реакція на подразнення проявляється яскраво і наступає швидко. Тому нервову, м'язову і залозисту тканину прийнято називати збудливими.

Подразники, тобто ті фактори, які діють на біологічний об'єкт — клітину, тканину, або орган, поділяють за двома ознаками: силою дії і видом подразника. Будь-який подразник малої сили не викликає збудження. Воно з'являється тільки тоді, коли ця сила досягає певної величини, за яким починає розвиватись біологічна реакція, тобто поріг сили — найменша сила подразника, при якій виникає збудження. Сила подразника, що буде вища порогу, називається надпороговою. При дії надпорогової сили у деяких тканинах (наприклад, м'язових) збільшується величина біологічної реакції (м'язового скорочення). Таку відповідь називають градуальною (узгодженою з силою подразника). Чим більша сила подразника, тим більша величина збудження. При постійному збільшенні сили подразника настає момент, коли біологічна реакція перестає зростати, тому що біологічна система досягла межі своїх функціональних можливостей. Найменша сила подразника, при якій спостерігається найбільша біологічна реакція, буде оптимальною (найкращою). При надто великій силі подразнення реакція (скорочення м'язу) може зменшуватись, це — песимальна (найгірша) сила подразника.

За відношенням біологічної системи до видів подразників (світла, звуку, механічної сили, хімічних факторів та ін.) вони поділяються на дві групи: адекватні і неадекватні. Адекватні — це ті, до яких рецепторний апарат клітини в процесі еволюції пристосувався шляхом підвищення збудливості. Поріг збудження у адекватних подразників надзвичайно низький. Наприклад, світло силою в один-два фотони викликає збудження рецепторної клітини ока. Для уявлення мізерності цієї сили наводять такі розрахунки: щоб нагріти 1 г води на 1 °С, необхідно збирати цей потік світла 60 млн років. Але рецепторні клітини ока збуджуються також при дії значної механічної сили, наприклад яскравого світла. Подразники, які не відповідають біологічним особливостям тканини, називаються неадекватними. Неадекватні подразники викликають збудження тільки тоді, коли з'являється пошкодження у біологічній системі.

Електричні зміни, або електричні імпульси, що виникають у живих клітинах називаються біоелектричними явищами. Біоелектричні явища, що спостерігаються в нервових структурах, називаються нервовими імпульсами. Здатність клітин сприймати подразнення і переходити із стану спокою в діяльний стан зумовлюється будовою і властивостями клітинної мембрани.

Структура і властивості клітинних мембран. Клітини кожної тканини організму оточені осмотично-активною мембраною, або плазматичною мембраною. У відповідності з сучасними уявленнями, мембрана складається з трьох шарів: біомолекулярного шару ліпідів, який розташований між двома шарами білків. Мембрана має отвори, канали діаметром 0,7... 0,8 нм. Існує думка, що ці канали несуть електричний заряд і що саме це дозволяє вибірково пропускати одні іони в клітину і затримувати інші.

З функціональної точки зору мембрана є надзвичайно важливим утворенням живої клітини і виконує багато функцій. Клітинна мембрана вибірково регулює надходження молекул та іонів в клітину і з неї, їх кількісний і якісний.склад, тобто «вирішує», які саме молекули необхідно пропустити всередину клітин, а які необхідно залишити за її межами, які молекули необхідно залишити в клітині, а які видалити з неї.

Крім зовнішньої плазматичної мембрани є внутрішні мембрани, які розподіляють клітину на «засіки». Це дозволяє накопичувати в окремих ділянках клітини одні речовини і не впускати туди інші. Таким чином, завдяки мембранам виникає морфологічна основа для внутрішнього клітинного розподілу біохімічних реакцій. Цитоплазматичні мембрани виконують функцію насоса, який накачує в клітину або викачує з неї фізіологічно активні іони. Клітинна мембрана має особливі каталітично активні ділянки, а також механізми, які за рахунок енергії АТФ виконують осмотичну роботу проти градієнта концентрації. На мембранах мітохондрій і інших органоїдів проходять процеси перетворення енергії і біосинтезу. Нарешті, мембрана — надчутливий сприймач і перетворювач світлових, звукових, механічних, хімічних сигналів зовнішнього світу в специфічну активність клітин — електричні явища.