Биогеографические подходы к оценке биоразнообразия.

 

Проблема сохранения биоразнообразия, как необходимого компонента устойчивого развития нашей планеты и сохранения жизни на Земле, является одной из актуальнейших проблем современности. Это обусловлено тем, что дестабилизация биоты может привести к утрате способности биосферы поддерживать необходимое качество среды и, в конечном итоге, устойчивое развитие цивилизации.

Решение проблемы по его сохранению сейчас рассматривается на основе в определенной степени взаимосвязанных популяционно-видового и экосистемного подходов. Популяционно-видовой подход предполагает сохранение или восстановление генетического потенциала биосферы, численности и ареалов видов в масштабах, достаточных для их устойчивого существования и использования, а также сохранения популяций и внутривидовых форм, мониторинга и менеджмента их сохранения.

В связи с этим первостепенное значение приобретает инвентаризация биологического разнообразия регионов (видов, подвидов, экологических форм). Она позволяет уточнить количественный или качественный состав типичных (ядро флоры и фауны), редких,исчезающих,широкоареальных, эндемичных и реликтовых видов, их фауно-генетических комплексов и различных экологических групп, выявить современные крупные и локальные центры повышенного биоразнообразия (подвидов, видов, таксонов более высокого ранга и экологических групп) в зональных равнинных и горных экосистемах, а также определить тренды биоразнообразия и  наладить действенную систему его мониторинга,обращая особое внимание на степень риска редких и находящихся под угрозой исчезновения видов и их сообществ.

При экосистемном подходе основное внимание обращается на изучение состояния и разработку комплекса мер по сохранению их наиболее уязвимых разновидностей, поддержание в них естественных процессов и, в конечном итоге, сохранение их средообразующих функций.

При любом подходе биоразнообразие оценивается (описывается) для различных территориальных выделов биосферы. Это т.н. территориальный или биохорологическийподход.Нижним уровнем биохорологического (территориального) разнообразия в экологии считается биогеоценоз и элементарная региональная биота. Более высокими уровнями биогеографического районирования считается округ, провинция, область, контуры которых в разных системах районирования Земли могут не совпадать (в зависимости от применяемых критериев).

В зависимости от биохорологического уровня (размеров территории) может существенно изменяться и таксономический уровень единиц, по которым оценивается биоразнообразие. Наиболее универсальной и обязательной единицей для всех биохоралогических уровней является вид. При оценке биоразнообразия территориальных выделов более высокого ранга (округ, провинция, область), как и при оценке изменений разнообразия во времени, все большее значение приобретают также таксоны как род, семейство, отряд и т.д. Вместе с тем, на уровне сообществ, наряду с ассоциациями видов, рассматриваются и более мелкие группировки (парцеллы, синузии и т.д.).

 

2. Оценка видового разнообразия (α- разнообразия)

 

Контроль над биологическим разнообразием требует изучения и оценки его качественных и количественных параметров. Однако качественная оценка чаще всего дает лишь приближенное (наиболее общее) представление о его составе – на уровне «больше» или «меньше».

Более точное представление  о биоразнообразие дает измерение, когда признаки сообществ могут быть описаны количественно, причем в величинах и масштабах, которые можно сравнить и получить достоверные результаты. Так, например на 1 кв.м европейских полуестественных пастбищ видов может оказаться больше,  чем под пологом тропического леса. В то же время оценка биоты на 1 кв.км даст более точное представление о ее разнообразии.

В экологии и биогеографии разработано много показателей (индексов и моделей)  для измерения и оценки биоразнообразия, которыепозволяют так или иначе интерпретировать данные учетов. Обычно разнообразие оценивается путем подсчета количества видов, определения их относительного обилия, либо мерой, объединяющей эти два компонента. Число видов, соотнесенное к определенной площади, называют видовым богатством. Его величина всегда возрастает с увеличением площади, но по достижению определенной величины (специфичной для каждого сообщества) стабилизируется на каком-то определенном уровне, включающем все местообитания и их сукцессионные стадии региона.

Полученные к настоящему времени данные о видовом разнообразии зональных биомов показывают наличие определенной географической закономерности в его распределении – оно изменяется в зависимости от широты, долготы, высоты над уровнем моря, по градиенту увлажнения, солености, содержания тех или иных элементов в почве и других. Так Уиттекер (1982), анализируя изменение биоразнообразия в зависимости от ряда показателей, пришел к выводу, что оно увеличивается, при продвижении от высоких широт к экватору,от холодного климата к теплому, от морского к континентальному.

В зональных экосистемах максимум видового разнообразия в большинстве случаев наблюдается в мезофитных сообществах. В сообществах же подвергающихся стрессоваму воздействию видовое разнообразие уменьшается. Оно может снижаться также при обострении видовой конкуренции в климаксовых сообществах, даже существующих в стабильной физической среде.

Однако оценка разнообразия сообществ по числу видов считается недостаточно информативной, поскольку ни одно сообщество не состоит из видов с равной численностью. Обычно из общего количества видов несколько доминируют (т.е. имеют большую биомассу, продуктивность, или другие показатели), количество других бывает умеренным (средне), а подавляющая часть относится к сравнительно редким (т.е. имеет низкие показатели значимости). В связи с этим при оценке видового богатства применяют показатель выравненности. Например, в двух выборках может быть равное число видов и особей, но большая выравненность одной из выборок делает ее разнообразие более высоким.

Рассмотри это на примере:

В двух сообществах,представленных одинаковым числом видов (например 4-ABCD), и особей (например по 12).

AAAAA BBBB CC     D

AAA     BBB     CCC    DDD

 

 

выравненность второго сообщества выше первого. Это сообщество,

которое отличается максимальной выравненностью и отсутствием доминирования, считается более разнообразным, т.к.  все виды имеют равную численность. В других сообществах выравненность также считается максимальной, если все виды в сообществах имеют равное обилие и минимальной, когда один вид имеет показатели превышающие таковые у всех остальных видов. В связи с этим показатель выравненности является важнейшим при характеристике структуры сообществ.

 

3. Графикии модели видового обилия (α- разнообразия)

 

Ряд закономерности распределения видов в сообществах через обилие (число видов) и выравненность (число особей) хорошо выявляется при построении графиков. Обычно используется их несколько типов, которые отражают либо общие тенденции или подробности (детали) исследуемого явления.

1. График ранг/обилие – отражает данные о количестве видов. Его построению предшествует ранжирование по численности, на основе которого на оси абсцисс (горизонтальной) откладываются порядковые номера видов по мере убывания их численности, а по ординате численность каждого вида.Линия, соединяющая точки, называется кривой значимости (доминирования) видового распределения. Такой график соответствует геометрической модели распределения, которая характерна для бедных видами типов нарушенных сообществ (местообитаний), когда каждый вид занимает свободную экологическую нишу, не перекрывающуюся с нишей других видов (с определенной долей ресурсов). Обычно чем круче кривая, тем меньше разнообразие и сильнее доминирование одного или нескольких видов.

2. Частотное распределение устанавливает зависимость между количеством особей и количеством видов. Оно  показывает, что в сообществе большинство видов сравнительно малочисленны, часть видов отличается средней численностью, а многочисленные виды по сути дела «единичны» (уходят в «хвост» распределения).

3. Логарифмическое распределение, при котором на оси абсцисс (число особей откладывается в логарифмическом масштабе). Здесь возможны 2 варианта:

-логарифмическое простое распределение, которое соответствует распределению небольшого числа многочисленных видов и значительного числа редких. Ему соответствует круто падающая кривая.

-логарифмически нормальное распределение отражает соотношение видов в богатых сообществах, существование которых определяется большим количеством факторов. Отношение количества видов и численности их особей хорошо отражает S кривая, свидетельствующая, что большинство видов существует в условиях соревнования, а не прямой конкуренции за ресурсы.

4. График соответствующий модели «разломанного стержня», когда по оси ординат откладываются обилие видов в линейном масштабе, а по оси абсцисс ранг в логарифме частот от наиболее многочисленных к менее обильным. Эта модель хорошо отражает соотношение видов с четко выраженным территориальным поведением и межвидовой конкуренцией.

5. Можно также использовать график, когда по оси ординат откладывается накопленное обилие вида в процентах, а по оси абсцисс логарифм ранга (порядковый номер вида).

Помимо отмеченных применяются также дзета-,гиперболическая, экспоненциальная и другие модели, которые отражают распределение видов в некоторых сообществах с учетом плотности организмов.

 

Индексы видового богатства

 

Для оценки видового богатства сообществ часто используются различные индексы. Среди них наиболее простыми являются:

1) Индекс видовой плотности, отражающий число видов на единицу площади; у ботаников, например, число видов растений на 1 кв.м;

2) Индекс нумерического видового богатства – число видов на определенное количество особей;  у гидрологов, например, 20 видов на 1000 особей. Более сложные индексы отражают соотношение между числом видов и числом особей,вт.ч.

3) Индекс видового богатства Минхиника

4) Индекс видового богатства Маргалефа

У этих двух индексов большая величина соответствует большему разнообразию. Еще более сложными являются индексы, учитывающие видовое богатство и выравненность (т.е численность отдельных видов). Среди них наиболее популярными являются:

5) Индекс Шеннона

гдеp1 – доля каждого вида

6) Индекс Бриллуэна

Как видите, его определение требует более сложных расчетов, в связи с чем употребляется реже, хотя дает величины сходные с индексом Шеннона.

Существует также ряд индексов,отражающих степень доминирования в сообществах, в т.ч.

7) Индекс Симпсона, который рассчитывается по формуле

Где n1- число особей одного вида

N- числоособейвсехвидов

8) Индекс Бергера-Паркера, хорошо отражающий относительное значение любого вида в сообществе, который рассчитывается по формуле

=

На величину его не влияет количество видов, поскольку расчет ведется лишь по величине выборки.

9) Индекс (мера разнообразия) Макинтоша, который рассчитывается по формуле

 . Однако сам по себе он не является индексом доминирования, но используя его значение можно рассчитать меру доминирования D1, которая независима от выборки.

  и выравненность

 

10) В тоже время считается, что наиболее точно доминирование отражает индекс полидоминантности

.

 

5. Анализ β - разнообразия сообществ.

 

Этот показатель(предложенный Уиттекером в 1960 г.) характеризует сходство или различие разных местообитаний по видовому составу и численности слагающих их видов, а в некоторой степени дает представление и по общему разнообразию условий территории. Его применяют также при сравнении сезонной динамики состава сообществ, изменении степени пищевой специализации видов, оценке загрязнения водоемов и наземных сообществ и т.п.

При оценке данных о присутствии или отсутствии видов в сообществах обычно используют разные меры или критерии измерения β-разнообразия, но большинству критериев соответствует мера Уиттекера. Данные о сходстве/ различии обычно устанавливаются в абсолютных или относительных значениях.

При сравнении сообществ учитывают следующие показатели:

-a-число видов, общих для двоих сообществ;

-b- число видов, имеющихся только в одном сообществе;

-c- число видов, имеющихся только в другом сообществе.

На их основе  рассчитываются значения a+b, a+c, a+b+c, а также отрицательные совпадения (несовпадения).

Для биоценотических, фаунистических и биогеографических исследований предложено более 10 индексов, но чаще всего используются индексы:

1. Жаккара  ,т.е. рассчитывается отношение количества общих видов, к объединенному количеству;

2. Чекановского-Серенсена, т.е. отношение видов к среднеарифметическому числу видов в двух сообществах.

Из числа индексов, учитывающих негативные совпадения (т.е несовпадения) наиболее простыми являются индексы:

3. Кульчинского

4. Сокала-Майченера

При расчете индексов общности для количественных данных наиболее приемлемо использование коэффициента Серенсена

, где делимое- сумма наименьших обилий;делитель- общее число особей на участках а и б.

При расчете тех или иных показателей обычно проводится их группирование и классификация. Эти процедуры выполняются преобразованием полученных расчетных данных (матрицы) в различные графики или диаграммы.

 

6. Графический анализ β- разнообразия.

 

Сетевой анализ матриц оценок сходства между объектами заключается в построении различных графиков или фигур, на которых степень сходства между объектами отражается взаимным расположением точек или разными особенностями линий, соединяющих эти точки.

Наиболее простыми являются неориентированные графы, в которых точки соединяются линиями,  не имеющими определенного направления (в ориентированных точки соединяются стрелками). Одним из типов неориентированного графа является  дендрит- ломанная линия, которая может ветвится. Его построение заключается в последовательном соединении линий двух наиболее сходных выборок по данным матрицы сходства выборочных совокупностей, вычисленных на основе индекса сходства Жаккара (таблица, рисунок). Следует отметить, что на таком графе отображаются только максимальные значения соответствия, а следовательно, часть информации теряется.

Более полно,т.е вся матрица сходств отображается графом «плеяд», предположенным нашим известным зоологом Терентьевым П.В.  В его разных вариантах взаимосвязи могут отражаться различными линиями или одинаковыми линиями, но на разных уровнях сходства.

При одновременном сравнении сходства нескольких сообществ хорошее представление о β – разнообразии даст кластерный анализ, в котором несколько объектов разделяются на однородные группы (кластеры). Графически это отображается в виде дендрограммы.

В наиболее простых случаях группировка начинается с нахождения в матрице индексов сходства пары наиболее похожих объектов (0,9),  к которым постепенно присоединяются другие. Это присоединение можно произвести тремя разными способами: одиночным, средним и полным присоединением.

Одиночное присоединение (метод ближнего соседа) проводится по максимальному значению сходства между объектами каждой группы (к ДГ присоединяется В, затем объединяются Аи Б, Е присоединяется к ДГВ и, наконец, оба кластера объединяются на уровне 0.6. При среднем присоединении последующие объекты присоединяются по среднеарифметическому значению сходства с объектами группы.При полном присоединении (метод дальнего соседа) присоединение осуществляется по минимальному сходству объекта с другими объектами этого кластера.

Более сложные и разнообразные методы кластерного анализа реализуются с помощью вычислительной техники для которой разработан ряд статистических пакетов программ, в том числе таких, как Statistica, Statgaphics и другие.

 

 7. Биоразнообразие крупных территориальных выделов

Для характеристики биоразнообразия на уровне ландшафтов обычно используются показатель γ- разнообразия, а на уровне биогеографических районов  эпсилон-разнообразия,а на уровне природных зон Ϫ-разнообразия.

Однако, поскольку эти территории пространственно неоднородны, а составляющие их экосистем неодинаковы, то характеристики требуют учета множества факторов, и в конечном итоге получаются обобщенные показатели, которые не имеют абсолютного значения. Чаще всего рассчитываются показатели простой, условной и сложной энтропии, показывающие условные масштабы изучения.

В ряде работ при характеристике γ-разнообразия учитывается разнообразие сообществ и экосистем в терминах пространственных показателей, в том числе степень фрагментации сообществ, коэффициент ландшафтной неоднородности, сложность границ территориальных выделов и другие,  но они строго не описаны в информационных терминах, формулах и в конечном итоге также не дают абсолютных значений.

И в заключении этой темы отметим, что для расчета количественных показателей биоразнообразия на разных уровнях управления базами данных существуют специальные программы, в том числе BIOTA, BiodiversityPRO, BiodiversitySforExel и другие, с которыми вам возможно придется работать при выполнении магистерских исследований и подготовке магистерских диссертаций.

 

 

Лекция № 7