Обмен жидкостей между водными секторами в организме

Внеклеточные жидкости организма являются транспортной системой, обеспечивающей постоянный обмен между различными водными секторами организма: из желудочно-кишечного тракта водасрастворенными в ней веществами поступает в плазму крови, из нее - во внеклеточный и далее - во внутриклеточный сектор. Из клеток вода с растворенными в ней продуктами обмена, углекислый газ (СО2) поступает во внеклеточный сектор, затем в кровь и лимфу, которая доставляет ее к органам выделения - желудочно-кишечному тракту, почкам, легким, потовым железам кожи.

Обмен внеклеточной жидкости между плазмой крови и межклеточным пространством зависит от:

■ воздействия на мембрану капилляров гидростатического давления крови (капиллярного давления), выталкивающего воду с растворенными в ней низкомолекулярными веществами через поры мембран капилляров во внеклеточное пространство;

■ коллоидно-осмотического давления плазмы крови, удерживающего воду в капилляре, свойства гистогематических барьеров.

Например, в почках гидростатическое давление крови в капиллярах клубочка на мембрану клеток, образующих стенку капсулы Боумена, является главной силой, обеспечивающей фильтрацию до 180 л воды в сутки с растворенными в ней веществами из плазмы крови в просвет капсулы Боумена. Поры мембран капилляров непроницаемы для белков плазмы, но они высоко проницаемы для других растворенных в плазме крови веществ. Поэтому ионный состав плазмы крови и внеклеточной жидкости почти одинаков, также как и содержание аминокислот, креатинфосфата, лактата, мочевины и др.

На направленное движение воды между внеклеточным и внутриклеточным секторами влияет величина осмолярности внеклеточной жидкости, которая создается в ней концентрацией плохо проходящих через клеточную мембрану веществ, прежде всего ионов Na, поскольку Na+ плохо проходят через клеточную мембрану в клетку из внеклеточной жидкости. Кроме того, в нее благодаря непрерывной работе Na+, К-АТФазе (т. е. с помощью активного транспорта) переносятся из клетки ионы натрия.

Во внутриклеточной жидкости величина осмолярности создается внутриклеточными белками - протеинатами - анионами, которые, благодаря отрицательному заряду на поверхности их молекул, увеличивают вокруг них концентрацию одновалентных катионов, создавая осмотическую силу для движения воды в клетку. Увеличение во внеклеточной жидкости концентрации ионов натрия повышает ее осмолярность по отношению к внутриклеточной жидкости, что приводит к выходу воды из клетки. Напротив, уменьшение осмолярности внеклеточной жидкости, связанное с уменьшением в ней концентрации Na+, вызывает перемещение воды в клетку, т. е. в сектор с большей величиной осмолярности. Перенос воды через клеточные мембраны из внеклеточного сектора во внутриклеточный и наоборот осуществляется очень быстро - за несколько секунд. В результате данных быстро происходящих перемещений воды из одного сектора в другой величина осмолярности внеклеточной и внутриклеточной жидкости остается практически постоянной, а жидкости в обоих секторах - изотоничными по отношению друг к другу. Таким образом, Na+ является основным внеклеточным катионом, определяющим объем внеклеточной жидкости в организме человека. Поэтому механизмы осморегуляции, контролирующие осмолярность и, следовательно, осмотическое давление внеклеточной жидкости, контролируют и объем внеклеточной жидкости в организме, поддерживая в ней концентрацию Na+ на постоянном уровне (142 ммоль/л), позволяя отклоняться этой величине в норме в узких пределах — от 138 до 146 ммоль/л. Повышение концентрации Na+ сверх нормальной величины во внеклеточной жидкости, воспринимаемое осморецепторами, вызывает у человека чувство жажды, а почки концентрируют мочу, уменьшая выведение воды из организма. Выпитая человеком вода поступает во внеклеточное пространство и возвращает концентрацию Na+ к норме во внеклеточной жидкости. Возбуждение осморецепторов уменьшается, в результате чувство жажды у человека устраняется, выведение воды с мочой становится нормальным.

Гомеостаз

Гомеостаз (homeostasis от греч. homoios - подобный, сходный и stasis - стояние, неподвижность)- постоянство внутренней среды организма. Этот термин был введен в физиологию в 1929 г. американским исследователем Уолтером Кенноном, творчески развившим идеи французского ученого К. Бернара (1857) о значении для поддержания жизни внутренней среды организма.

К внутренней среде организма относят кровь, лимфу и спинномозговую жидкость. Под постоянством внутренней среды организма понимают ее состав органических и неорганических компонентов, объем жидкостей, количество форменных элементов крови, температуру, давление и т.д.

К. Бернару (1878) принадлежит знаменитое высказывание: «Поддержание постоянства условий жизни в нашей внутренней среде - необходимый элемент свободной и независимой жизни». Именно благодаря этому постоянству человек в значительной степени независим от окружающей среды.

Гомеостатические константы различных показателей внутренней среды организма варьируют в пределах нормы реакции, определяемой генотипом. Причем чем уже границы варьирования константы, тем более значимы ее изменения для организма и, как правило, тем большее число физиологических систем обеспечивают ее регуляцию.

Так, например, изменение температуры тела у человека в «ядре» тела (головной мозг, грудная и брюшная полости) в течение суток не превышает 1,0-1,5°С.

Такие узкие рамки температурного гомеостаза поддерживаются через химическую и физическую терморегуляцию многими механизмами, включающими изменения центрального и периферического кровотока, уровня обмена веществ, частоты и глубины дыхания, увеличение или уменьшение пото- и саловыделения, тонуса скелетных мышц и мышцподнимателей волосков (пиломоторов) и т.д.

Выделяют жесткие и пластичные границы гомеостаза, которые могут варьировать в зависимости от половых, возрастных, социальных, индивидуальных и других условий. К жестким константам относятся показатели активной реакции крови (рН), осмотического давления, концентрации Са2+ и др.К пластическим константам можно отнести показатели кровяного давления, которые при разных возмущающих факторах (физическая нагрузка, эмоциональное напряжение) могут меняться в широких пределах.

Однако полностью уравновешенная гомеостатическая система в процессе роста организма сдерживала бы поступление и усвоение дополнительных пластических и энергетических ресурсов, необходимых для его развития. То есть для реализации программы онтогенеза необходимо своего рода нарушение стабильности. Иными словами, в растущем организме должны уравновешиваться законы сохранения гомеостаза и законы отклонения гомеостаза.

В механизмах регуляции гомеостаза тех или иных показателей существуют некоторые общебиологические закономерности. К их числу относится правило Фома, выведенное на основе экспериментальных и клинических наблюдений, которое гласит: «Направленность и величина изменения гомеостатической константы под влиянием воздействующего фактора зависит от ее исходных (основных) значений». Так, механизмы терморегуляции будут отличаться у двух испытуемых, попавших в комнату с температурой в ней +12°С, если один из них зашел в эту комнату с улицы, где - 25°С, а другой из теплого помещения с температурой +25°С.

Другой общебиологической закономерностью гомеостатического регулирования является правило гиперкомпенсации: «Регуляция сдвигов гомеостатических констант носит гиперкомпенсаторный характер». В качестве примера можно привести восстановление физической работоспособности после проделанной мышечной работы. У каждого человека после физической нагрузки в определенные промежутки времени восстановления наблюдается не только достижение исходного уровня работоспособности, но и его превышение (фаза суперкомпенсации). Это правило широко используется в спортивной практике.

В зависимости от условий запуска механизмов гомеостатической регуляции выделяют ее различные типы. В тех случаях, когда само изменение величины константы вызывает запуск механизмов гомеостатического регулирования, говорят о регуляции по отклонению. Это чаще всего наблюдается, если воздействующий фактор для организма является новым.

При многократном повторении воздействия и запоминании его параметров возникают гиперкомпенсаторные изменения гомеостатических констант, опережающих их первичные сдвиги. Такой вид регуляции имеет энергосберегающее значение и носит название опережающая регуляция.

Поддержание основных гомеостатических констант на уровне целостной системы в равной мере использует как регуляцию по отклонению, так и опережающую регуляцию. Однако на субклеточном и клеточном уровнях преобладает регуляция по отклонению, а на уровне организма - опережающая регуляция.

Таким образом, выработавшееся и закрепившееся в процессе эволюции состояние гомеостаза обеспечивает возможность организма приспосабливаться к меняющимся условиям окружающей среды. При этом системы организма обладают способностью перестраиваться и переходить на

новый гомеостатический уровень, усиливая одни и тормозя другие регулирующие системы.

Понятие о системе крови

Система крови является одной из самых динамичных систем организма. Это обусловлено той ролью, которую выполняют в организме как форменные элементы крови, так и плазма.

В систему крови входят кровь, органы кроветворения и кроверазрушения, а также аппарат регуляции. Кровь как ткань обладает следующими особенностями:

-      все ее составные части образуются за пределами сосудистого русла,

-      межклеточное вещество является жидким,

-      основная часть крови находится в постоянном движении.

Гемопоэз

Гемопоэз (от др.-греч. αἷμα, кровь и ποιεῖν - выработка, образование), кроветворение - это процесс образования, развития и созревания клеток крови - лейкоцитов, эритроцитов, тромбоцитов у позвоночных. Классифицируют эмбриональный (внутриутробный) гемопоэз и постэмбриональный гемопоэз.

Гемопоэз у человека осуществляется кроветворными органами, прежде всего миелоидной тканью красного костного мозга. Некоторая часть лимфоцитов развивается в лимфатических узлах, селезёнке, вилочковой железе (тимусе), которые совместно с красным костным мозгом образуют систему кроветворных органов.

Предшественниками всех клеток - форменных элементов крови являются гемопоэтические стволовые клетки костного мозга, которые могут дифференциироваться двумя путями: в предшественников миелоидных клеток (миелопоэз) и в предшественников лимфоидных клеток (лимфопоэз).

Миелопоэз

При миелопоэзе (др.-греч. μυελός — костный мозг + ποίησις - выработка, образование) в костном мозге образуются все форменные элементы крови, кроме лимфоцитов - эритроциты, гранулоциты, моноциты и тромбоциты. Миелопоэз происходит в миелоидной ткани, расположенной в эпифизах трубчатых и полостях многих губчатых костей. Ткань, в которой происходит миелопоэз, называется миелоидной. Особенностью миелопоэза человека является изменение кариотипа клеток в процессе дифференциации, так, предшественниками тромбоцитов являются полиплоидные мегакариоциты, а эритробласты при трансформации в эритроциты лишаются ядер.

Лимфопоэз

Лимфопоэз происходит в лимфатических узлах, селезёнке, тимусе и костном мозге. Лимфоидная ткань выполняет несколько основных функций: образование лимфоцитов, образование плазмоцитов и удаление клеток и продуктов их распада.

Эмбриональный гемопоэз

Гемопоэз на эмбриональной стадии претерпевает изменения при онтогенезе. На ранних стадиях развития эмбрионов человека гемопоэз начинается в утолщениях мезодермы желточного мешка, продуцирующего эритроидные клетки примерно с 16-19 дня развития и прекращается после 60-го дня развития, после чего функция кроветворения переходит к печени и селезёнке, начинается лимфопоэз в тимусе (т.н. гепатоспленотимическая стадия). Последним из кроветворных органов в онтогенезе развивается красный костный мозг, играющий главную роль в постэмбриональном гемопоэзе. Костный мозг начинает формироваться в период, когда гематопоэз уже иссяк в желточном мешке, временно осуществляется в печени и активно развивается в тимусе. После окончательного формирования костного мозга гемопоэтическая функция печени угасает.

Красный костный мозг

Красный костный мозг - у человека важнейший орган кроветворной системы, осуществляющий гемопоэз, или кроветворение - процесс создания новых клеток крови взамен погибающих и отмирающих. Он также является одним из органов иммунопоэза. Для иммунной системы человека костный мозг вместе с периферическими лимфоидными органами является функциональным аналогом так называемой фабрициевой сумки, имеющейся у птиц.

Костный мозг - единственная ткань взрослого организма, в норме содержащая большое количество незрелых, недифференцированных и низкодифференцированных клеток, так называемых стволовых клеток, близких по строению к эмбриональным клеткам. Все другие незрелые клетки, например, незрелые клетки кожи, всё же имеют большую степень дифференцировки и зрелости, чем клетки костного мозга, и имеют уже заданную специализацию.

Красный, или кроветворный, костный мозг (лат. medulla ossium rubra) у человека находится в основном внутри тазовых костей, рёбер, грудины, костей черепа, внутри эпифизов и губчатого вещества эпифизов длинных трубчатых костей и, в ещё меньшей степени, внутри тел позвонков.

Красный костный мозг состоит из фиброзной ткани стромы и собственно кроветворной ткани. В кроветворной ткани костного мозга выделяют несколько ростков гемопоэза (также называемых линиями, англ. cell lines), количество которых увеличивается по мере созревания. Зрелых ростков в красном костном мозге пять: эритроцитарный, гранулоцитарный, лимфоцитарный, моноцитарный и мегакариоцитарный. Каждый из этих ростков даёт, соответственно, следующие клетки и постклеточные элементы: эритроциты; эозинофилы, нейтрофилы и базофилы; лимфоциты; моноциты; тромбоциты.

Функции крови

Основными функциями крови являются транспортная, защитная и регуляторная. Все три функции крови связаны между собой и неотделимы друг от друга.

Транспортная функция - кровь переносит необходимые для жизнедеятельности органов и тканей различные вещества, газы и продукты обмена. Транспортная функция осуществляется как плазмой, так и форменными элементами. Многие вещества переносятся в неизмененном виде, другие вступают в нестойкие соединения с различными белками. Благодаря транспорту реализуется и дыхательная функция крови. Кровь осуществляет перенос гормонов, питательных веществ, продуктов обмена, ферментов, пептидов, различных биологически активных соединений (простагландины, лейкотриены, цитомедины и др.), катионов, анионов, микроэлементов и др. С транспортом связана и экскреторная функция крови - выделение из организма почками и внепочечными путями воды, метаболитов.

Защитные функции крови чрезвычайно разнообразны. С наличием в крови лейкоцитов связана специфическая (иммунитет) и неспецифическая (главным образом, фагоцитоз) защита организма. В составе крови содержатся все компоненты так называемой системы комплемента, играющей важную роль как в специфической, так и неспецифической защите. К защитным функциям относятся сохранение циркулирующей крови в жидком состоянии и остановка кровотечения (гемостаз) в случае нарушения целости сосудов.

Гуморальная регуляция деятельности организма в первую очередь связана с поступлением в циркулирующую кровь гормонов, биологически активных веществ и продуктов обмена. Благодаря регуляторной функции крови сохраняется постоянство внутренней среды организма, водного и солевого баланса тканей и температуры тела, контроль за интенсивностью обменных процессов, поддержание постоянства кислотно-основного состояния, регуляция гемопоэза (кроветворения) и течение других физиологических процессов.