Водородный показатель, pH (лат. pondus Hydrogenii - «вес водорода»; произносится «пэ-аш») - мера кислотности водных растворов.

Внутренняя среда организма

Внутренняя среда организма (фр. milieu intérieur) (лат. - medium organismi internum) - совокупность жидкостей организма, находящихся внутри него, как правило, в определённых резервуарах (сосуды) и в естественных условиях, никогда не соприкасающихся с внешней окружающей средой, обеспечивая тем самым организму гомеостаз. Термин предложил французский физиолог Клод Бернар.

К внутренней среде организма относятся кровь, лимфа, тканевая и спинномозговая жидкости.

Резервуаром для первых двух являются сосуды, соответственно кровеносные и лимфатические, для спинномозговой жидкости - желудочки мозга, подпаутинное пространство и спинномозговой канал.

Тканевая жидкость не имеет собственного резервуара и располагается между клетками в тканях тела.

Кровь состоит из клеток (эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов) и межклеточного вещества (плазмы).

Эритроциты (красные кровяные клетки) содержат белок гемоглобин, в состав которого входит железо. Гемоглобин переносит кислород и углекислый газ. (Угарный газ прочно соединяется с гемоглобином и не дает ему переносить кислород.)

Имеют форму двояковогнутого диска,

не имеют ядра,

живут 3-4 месяца,

образуются в красном костном мозге.

Лейкоциты

Тромбоциты (кровяные пластинки) участвуют в процессе свертывания крови.

Плазма состоит из воды с растворенными веществами. Например, в плазме растворен белок фибриноген. При свертывании крови он превращается в нерастворимый белок фибрин.

Часть плазмы крови выходит из кровеносных капилляров наружу, в ткани, и превращается в тканевую жидкость. Тканевая жидкость непосредственно контактирует с клетками тела, доносит до них кислород и другие вещества. Чтобы возвращать эту жидкость обратно в кровь, имеется лимфатическая система.

Лимфатические сосуды открыто оканчиваются в тканях; тканевая жидкость, попавшая туда, называется лимфой. Лимфа – это прозрачная бесцветная жидкость, в которой нет эритроцитов и тромбоцитов, но много лимфоцитов. Лимфа движется за счет сокращения стенок лимфатических сосудов; клапаны в них не дают лимфе течь назад. Лимфа очищается в лимфатических узлах и возвращается в вены большого круга кровообращения.

Для внутренней среды организма характерен гомеостаз, т.е. относительное постоянство состава и других параметров. Это обеспечивает существование клеток организма в постоянных условиях, независимых от окружающей среды. Сохранением гомеостаза управляет гипоталамо-гипофизарная система.

Внутренняя среда организма включает все жидкости внеклеточного пространства: интерстициальную, или тканевую жидкость, кровь, лимфу, трансцеллюлярные жидкости, заполняющие полости организма и некоторых органов: спинномозговую, внутриглазную, внутрисуставную (синовиальную) жидкость, жидкости серозных пространств (плевральную, перикардиальную, перитониальную).

Основные параметры, характеризующие внутреннюю среду организма, называют гомеостатическими константами. К их числу относят объем крови (6-8% от массы тела), рН (артериальной крови 7,4, венозной 7,34), осмотическое давление (7,6 атмомфер), концентрацию глюкозы (3,33-5,55 ммоль/л), величину мембранного потенциала (40-90 мВ) и др.

Биологические свойства жидкостей, составляющие внутреннюю среду организма

Вода

Вода является основой жидкостей внутренней среды организма. Общее содержание воды в организме взрослого человека составляет около 60–68 % от массы его тела. При этом на долю внутриклеточной (интрацеллюлярной) воды приходится 2/3, т. е. 40–45 % массы тела, а остальное количество воды, составляющее 20–23 % массы тела, распределено во внеклеточном пространс тве. Из них около 16 % массы содержится в составе межклеточной жидкости (интерстициальная жидкость), 5 % - внутри сосудов, т. е. интравазально, в составе плазмы крови, 2 % - в лимфатических сосудах, в составе лимфы. Кроме того, от 1 до 3 % воды от массы тела входит в состав транцеллюлярных жидкостей. Между указанными водными секторами организма осуществляется постоянный водный обмен.

Все органические и неорганические вещества, поступающие из внешней среды в организм, всасываются в желудочно-кишечном тракте, будучи растворенными в воде. Вода, содержащаяся в плазме крови, интерстициальной жидкости и лимфы, переносит растворенные в ней питательные вещества к клеткам тканей и продукты обмена - к органам выделения. В воде, содержащейся в клетках органов и тканей организма, осуществляются все процессы обмена, совершающиеся в организме. Вода благодаря высокой теплоемкости и теплопроводности участвует в тепловом обмене организма, обеспечивая выведение тепла из организма (теплоотдачу) с помощью потоотделения, испарения пота и воды с поверхности легких.

В крови, лимфе, трансцеллюлярных жидкостях, пищеварительных соках вода находится в свободном, т. е. не связанном с органическими соединениями состоянии. В интерстициальном пространстве и клетках организма большая ее часть находится в связанном состоянии, т. е. связана с белками (например, с молекулами коллагена), другими органическими соединениями, что объясняет, почему вода не вытекает при рассечении тканей органов.

Суточная потребность в воде у человека массой в 70 кг составляет 2,5 л, из них 1,2 л поступает в его организм в виде питьевой воды, 1 л - с пищей, 0,3 л образуется при окислении жиров, белков и углеводов. Такое же количество воды (2,5 л) ежесуточно выводится из организма: с мочой - до 1,5 л, с потом - 0,5 л, с выдыхаемым воздухом - 0,4 л, с калом - 0,1 л. Вода в организме человека обновляется за 1 месяц, а внеклеточная - за 1 неделю. Недостаточное поступление воды в организм человека (например, в объеме меньшем, чем выделяется с потом) приводит к уменьшению воды в крови, интерстициальном пространс тве. Это состояние называется дегидратацией организма. Дегидратация вызывает сгущение крови, повышение ее вязкости и, как следствие, нарушение кровообращения. Дегидратация, достигающая 20 % массы тела, может привести к летальным последствиям.

Внутриклеточная жидкость

Внутриклеточная жидкость (син. клеточный сок) - жидкая фаза основного вещества цитоплазмы (цитоплазматического матрикса или гиалоплазмы) и ядра («ядерного сока»). Заполняя пространство между структурными компонентами клетки, служит той внутренней средой, через к-рую осуществляются процессы обмена и поддерживается клеточный гомеостаз при взаимодействии клетки с окружающей средой.

Интерстициальная (интерстиций), или тканевая жидкость

Интерстициальная, или тканевая жидкость занимает пространство, ограниченное с одной стороны мембранами клеток, а с другой - стенками кровеносных и лимфатических капилляров. Как отметил К. Бернар, это «внутреннее море», в котором живут клетки. Пространство, занимаемое тканевой жидкостью, называется интерстициальным или интерстициумом.

Структура интерстиция представлена сетью коллагеновых и эластических волокон, филаментов протеогликанов. Коллагеновые волокна представляют собой белок, образуемый фиброцитами соединительной ткани. Масса коллагеновых волокон составляет 6 % массы тела, а общая поверхность этих волокон превышает миллион квадратных метров. Сеть этой своеобразной коллагеновой «губки» накапливает в интерстиции воду и электролиты, особенно натрий. Коллагеновые волокна и нити протеогликанов создают между капиллярами и клетками запас воды и растворенных в ней ионов, энергетических и пластических ресурсов, что обеспечивает непрерывность поступления данных веществ в клетки. Молекулы протеогликанов и глюкозаминогликанов имеют отрицательный заряд (анионы), благодаря чему поддерживается ионное равновесие с катионами интерстициальной жидкости. Пучки волокон коллагена простираются вдоль всего интерстиция и обеспечивают механическую прочность (сопротивление) тканей.

К плотным структурам интерстиция относятся также филаменты протеогликанов, очень тонкие и едва различимые в световом микроскопе. Их свернутые спиралью молекулы на 98 % состоят из глюкозаминогликанов - гиалуроновой кислоты, хондроитинсульфатов А, В и С, а также белка.

Интерстициальная жидкость заключена, в основном, в мельчайших пространствах (их диаметр составляет несколько нанометров) между филаментами протеогликанов и имеет характер геля. Таким образом, сеть протеогликанов связывает интерстициальную жидкость, препятствуя вытеканию ее из межклеточного пространства, свободному перемещению воды в интерстиции. Последнее обстоятельство, например, не позволяет воде свободно перемещаться в межклеточном пространстве из верхней половины туловища в нижнюю при пребывании человека в положении стоя.

Жесткими константами являются и содержание Mg2+ (0,75–1,2 ммоль/л) и Са2+ (0,8–1,2 ммоль/л) во внеклеточной жидкости организма. Оба иона участвуют в поддержании нервно-мышечной возбудимости.

Из интерстициальной жидкости продукты обмена веществ поступают в кровь и транспортируются ею к органам выделения - желудочно-кишечному тракту, почкам, легким, потовым железам, которыми и выводятся из организма.

Общее количество белка во всем объеме интерстициальной жидкости организма (в 11–12 л) составляет 330–360 г. Все белки из интерстициальной жидкости возвращаются обратно в кровь через лимфатическую систему. На этом пути: кровь–лимфа–кровь за сутки рециркулирует от 50 до 100 % белка.

В интерстиции содержатся клетки соединительной ткани - фибробласты и фиброциты, тучные клетки, макрофаги и лимфоциты, которые секретируют в микросреду клеток биологически активные соединения (ферменты, гепарин, биогенные амины, простагландины, лейкотриены, цитокины и др.), поддерживающие нормальное функциональное состояние интерстиция. Макрофаги в интерстиции осуществляют фагоцитоз, лимфоциты - иммунную защиту интерстиция.

Микросреда клеток часть интерстициального пространства играет основную роль в обмене веществ через мембрану клеток и отличается от среды общего интерстициального пространства более высокой концентрацией аминокислот и жирных кислот, поступающих из крови в интерстиций и используемых в пластических и энергетических процессах в клетке; медиаторов (химических веществ, выделяющихся нейронами и регулирующих функции других нервных клеток и иннервируемых органов и тканей); гормонов, регулирующих клеточные функции (пролиферацию, дифференциацию, метаболизм); антигенов, стимулирующих синтез и секрецию антител клетками иммунной системы и др.

Лимфа

Лимфа - это жидкость, оттекающая из интерстициального пространства в кровь по лимфатическим сосудам. В лимфатических сосудах она проходит через лимфатические узлы, где ее состав меняется за счет поступления в лимфу, в основном, лимфоцитов. Основные функции лимфы:

■ поддержание постоянства состава и объема интерстициальной жидкости и микросреды клеток;

■ возврат белка из интерстициальной жидкости в кровь;

■ участие в перераспределении жидкости в организме;

■ обеспечение гуморальной связи между тканями и органами, лимфоидной системой и кровью;

■ всасывание и транспорт из желудочно-кишечного тракта в кровь продуктов гидролиза пищи, особенно липидов;

■ транспорт антигенов и антител, перенос из лимфоидных органов плазматических клеток, иммунных лимфоцитов и макрофагов в кровь.

Гомеостаз

Гомеостаз (homeostasis от греч. homoios - подобный, сходный и stasis - стояние, неподвижность)- постоянство внутренней среды организма. Этот термин был введен в физиологию в 1929 г. американским исследователем Уолтером Кенноном, творчески развившим идеи французского ученого К. Бернара (1857) о значении для поддержания жизни внутренней среды организма.

К внутренней среде организма относят кровь, лимфу и спинномозговую жидкость. Под постоянством внутренней среды организма понимают ее состав органических и неорганических компонентов, объем жидкостей, количество форменных элементов крови, температуру, давление и т.д.

К. Бернару (1878) принадлежит знаменитое высказывание: «Поддержание постоянства условий жизни в нашей внутренней среде - необходимый элемент свободной и независимой жизни». Именно благодаря этому постоянству человек в значительной степени независим от окружающей среды.

Гомеостатические константы различных показателей внутренней среды организма варьируют в пределах нормы реакции, определяемой генотипом. Причем чем уже границы варьирования константы, тем более значимы ее изменения для организма и, как правило, тем большее число физиологических систем обеспечивают ее регуляцию.

Так, например, изменение температуры тела у человека в «ядре» тела (головной мозг, грудная и брюшная полости) в течение суток не превышает 1,0-1,5°С.

Такие узкие рамки температурного гомеостаза поддерживаются через химическую и физическую терморегуляцию многими механизмами, включающими изменения центрального и периферического кровотока, уровня обмена веществ, частоты и глубины дыхания, увеличение или уменьшение пото- и саловыделения, тонуса скелетных мышц и мышцподнимателей волосков (пиломоторов) и т.д.

Выделяют жесткие и пластичные границы гомеостаза, которые могут варьировать в зависимости от половых, возрастных, социальных, индивидуальных и других условий. К жестким константам относятся показатели активной реакции крови (рН), осмотического давления, концентрации Са2+ и др.К пластическим константам можно отнести показатели кровяного давления, которые при разных возмущающих факторах (физическая нагрузка, эмоциональное напряжение) могут меняться в широких пределах.

Однако полностью уравновешенная гомеостатическая система в процессе роста организма сдерживала бы поступление и усвоение дополнительных пластических и энергетических ресурсов, необходимых для его развития. То есть для реализации программы онтогенеза необходимо своего рода нарушение стабильности. Иными словами, в растущем организме должны уравновешиваться законы сохранения гомеостаза и законы отклонения гомеостаза.

В механизмах регуляции гомеостаза тех или иных показателей существуют некоторые общебиологические закономерности. К их числу относится правило Фома, выведенное на основе экспериментальных и клинических наблюдений, которое гласит: «Направленность и величина изменения гомеостатической константы под влиянием воздействующего фактора зависит от ее исходных (основных) значений». Так, механизмы терморегуляции будут отличаться у двух испытуемых, попавших в комнату с температурой в ней +12°С, если один из них зашел в эту комнату с улицы, где - 25°С, а другой из теплого помещения с температурой +25°С.

Другой общебиологической закономерностью гомеостатического регулирования является правило гиперкомпенсации: «Регуляция сдвигов гомеостатических констант носит гиперкомпенсаторный характер». В качестве примера можно привести восстановление физической работоспособности после проделанной мышечной работы. У каждого человека после физической нагрузки в определенные промежутки времени восстановления наблюдается не только достижение исходного уровня работоспособности, но и его превышение (фаза суперкомпенсации). Это правило широко используется в спортивной практике.

В зависимости от условий запуска механизмов гомеостатической регуляции выделяют ее различные типы. В тех случаях, когда само изменение величины константы вызывает запуск механизмов гомеостатического регулирования, говорят о регуляции по отклонению. Это чаще всего наблюдается, если воздействующий фактор для организма является новым.

При многократном повторении воздействия и запоминании его параметров возникают гиперкомпенсаторные изменения гомеостатических констант, опережающих их первичные сдвиги. Такой вид регуляции имеет энергосберегающее значение и носит название опережающая регуляция.

Поддержание основных гомеостатических констант на уровне целостной системы в равной мере использует как регуляцию по отклонению, так и опережающую регуляцию. Однако на субклеточном и клеточном уровнях преобладает регуляция по отклонению, а на уровне организма - опережающая регуляция.

Таким образом, выработавшееся и закрепившееся в процессе эволюции состояние гомеостаза обеспечивает возможность организма приспосабливаться к меняющимся условиям окружающей среды. При этом системы организма обладают способностью перестраиваться и переходить на

новый гомеостатический уровень, усиливая одни и тормозя другие регулирующие системы.

Понятие о системе крови

Система крови является одной из самых динамичных систем организма. Это обусловлено той ролью, которую выполняют в организме как форменные элементы крови, так и плазма.

В систему крови входят кровь, органы кроветворения и кроверазрушения, а также аппарат регуляции. Кровь как ткань обладает следующими особенностями:

-      все ее составные части образуются за пределами сосудистого русла,

-      межклеточное вещество является жидким,

-      основная часть крови находится в постоянном движении.

Гемопоэз

Гемопоэз (от др.-греч. αἷμα, кровь и ποιεῖν - выработка, образование), кроветворение - это процесс образования, развития и созревания клеток крови - лейкоцитов, эритроцитов, тромбоцитов у позвоночных. Классифицируют эмбриональный (внутриутробный) гемопоэз и постэмбриональный гемопоэз.

Гемопоэз у человека осуществляется кроветворными органами, прежде всего миелоидной тканью красного костного мозга. Некоторая часть лимфоцитов развивается в лимфатических узлах, селезёнке, вилочковой железе (тимусе), которые совместно с красным костным мозгом образуют систему кроветворных органов.

Предшественниками всех клеток - форменных элементов крови являются гемопоэтические стволовые клетки костного мозга, которые могут дифференциироваться двумя путями: в предшественников миелоидных клеток (миелопоэз) и в предшественников лимфоидных клеток (лимфопоэз).

Миелопоэз

При миелопоэзе (др.-греч. μυελός — костный мозг + ποίησις - выработка, образование) в костном мозге образуются все форменные элементы крови, кроме лимфоцитов - эритроциты, гранулоциты, моноциты и тромбоциты. Миелопоэз происходит в миелоидной ткани, расположенной в эпифизах трубчатых и полостях многих губчатых костей. Ткань, в которой происходит миелопоэз, называется миелоидной. Особенностью миелопоэза человека является изменение кариотипа клеток в процессе дифференциации, так, предшественниками тромбоцитов являются полиплоидные мегакариоциты, а эритробласты при трансформации в эритроциты лишаются ядер.

Лимфопоэз

Лимфопоэз происходит в лимфатических узлах, селезёнке, тимусе и костном мозге. Лимфоидная ткань выполняет несколько основных функций: образование лимфоцитов, образование плазмоцитов и удаление клеток и продуктов их распада.

Эмбриональный гемопоэз

Гемопоэз на эмбриональной стадии претерпевает изменения при онтогенезе. На ранних стадиях развития эмбрионов человека гемопоэз начинается в утолщениях мезодермы желточного мешка, продуцирующего эритроидные клетки примерно с 16-19 дня развития и прекращается после 60-го дня развития, после чего функция кроветворения переходит к печени и селезёнке, начинается лимфопоэз в тимусе (т.н. гепатоспленотимическая стадия). Последним из кроветворных органов в онтогенезе развивается красный костный мозг, играющий главную роль в постэмбриональном гемопоэзе. Костный мозг начинает формироваться в период, когда гематопоэз уже иссяк в желточном мешке, временно осуществляется в печени и активно развивается в тимусе. После окончательного формирования костного мозга гемопоэтическая функция печени угасает.

Красный костный мозг

Красный костный мозг - у человека важнейший орган кроветворной системы, осуществляющий гемопоэз, или кроветворение - процесс создания новых клеток крови взамен погибающих и отмирающих. Он также является одним из органов иммунопоэза. Для иммунной системы человека костный мозг вместе с периферическими лимфоидными органами является функциональным аналогом так называемой фабрициевой сумки, имеющейся у птиц.

Костный мозг - единственная ткань взрослого организма, в норме содержащая большое количество незрелых, недифференцированных и низкодифференцированных клеток, так называемых стволовых клеток, близких по строению к эмбриональным клеткам. Все другие незрелые клетки, например, незрелые клетки кожи, всё же имеют большую степень дифференцировки и зрелости, чем клетки костного мозга, и имеют уже заданную специализацию.

Красный, или кроветворный, костный мозг (лат. medulla ossium rubra) у человека находится в основном внутри тазовых костей, рёбер, грудины, костей черепа, внутри эпифизов и губчатого вещества эпифизов длинных трубчатых костей и, в ещё меньшей степени, внутри тел позвонков.

Красный костный мозг состоит из фиброзной ткани стромы и собственно кроветворной ткани. В кроветворной ткани костного мозга выделяют несколько ростков гемопоэза (также называемых линиями, англ. cell lines), количество которых увеличивается по мере созревания. Зрелых ростков в красном костном мозге пять: эритроцитарный, гранулоцитарный, лимфоцитарный, моноцитарный и мегакариоцитарный. Каждый из этих ростков даёт, соответственно, следующие клетки и постклеточные элементы: эритроциты; эозинофилы, нейтрофилы и базофилы; лимфоциты; моноциты; тромбоциты.

Функции крови

Основными функциями крови являются транспортная, защитная и регуляторная. Все три функции крови связаны между собой и неотделимы друг от друга.

Транспортная функция - кровь переносит необходимые для жизнедеятельности органов и тканей различные вещества, газы и продукты обмена. Транспортная функция осуществляется как плазмой, так и форменными элементами. Многие вещества переносятся в неизмененном виде, другие вступают в нестойкие соединения с различными белками. Благодаря транспорту реализуется и дыхательная функция крови. Кровь осуществляет перенос гормонов, питательных веществ, продуктов обмена, ферментов, пептидов, различных биологически активных соединений (простагландины, лейкотриены, цитомедины и др.), катионов, анионов, микроэлементов и др. С транспортом связана и экскреторная функция крови - выделение из организма почками и внепочечными путями воды, метаболитов.

Защитные функции крови чрезвычайно разнообразны. С наличием в крови лейкоцитов связана специфическая (иммунитет) и неспецифическая (главным образом, фагоцитоз) защита организма. В составе крови содержатся все компоненты так называемой системы комплемента, играющей важную роль как в специфической, так и неспецифической защите. К защитным функциям относятся сохранение циркулирующей крови в жидком состоянии и остановка кровотечения (гемостаз) в случае нарушения целости сосудов.

Гуморальная регуляция деятельности организма в первую очередь связана с поступлением в циркулирующую кровь гормонов, биологически активных веществ и продуктов обмена. Благодаря регуляторной функции крови сохраняется постоянство внутренней среды организма, водного и солевого баланса тканей и температуры тела, контроль за интенсивностью обменных процессов, поддержание постоянства кислотно-основного состояния, регуляция гемопоэза (кроветворения) и течение других физиологических процессов.  

ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ

Все форменные элементы крови — эритроциты, лейкоциты и тромбоциты образуются в костном мозге из единой полипотентной, плюрипотентной, стволовой клетки (ПСК). В костном мозге все кроветворные клетки собраны в грозди, окружены фибробластами и эндотелиальными клетками. Созревшие клетки пробивают себе путь среди расщелин, образованных фибробластами и эндотелием, в синусы, откуда поступают в венозную кровь.

Несмотря на то что все клетки крови являются потомками единой, кроветворной клетки, они выполняют различные специфические функции, в то же время общность происхождения наделила их и общими свойствами. Так, все клетки крови, независимо от их специфики, участвуют в транспорте различных веществ, выполняют защитные регуляторные функции.   

ЭРИТРОЦИТЫ. Эритроциты, или красные кровяные клетки, впервые обнаружил в крови лягушки Мальпиги (1661), Левенгук (1673) показал, что они также присутствуют в крови млекопитающих. В крови млекопитающих эритроциты имеют преимущественно форму двояковогнутого диска. Поверхность диска в 1,7 раза больше, чем поверхность тела такого же объема, но сферической формы; при этом диск умеренно изменяется без растяжения мембраны клетки. Максимальная толщина составляет всего 2 мкм. Средняя величина диаметра эритроцита (нормоцита) у взрослого человека равна 7.5 мкм. Особая форма эритроцитов способствует выполнению ими основной функции – переноса дыхательных газов, так как при такой форме диффузионная поверхность увеличивается, а диффузионное расстояние уменьшается. Кроме того, благодаря своей форме эритроциты обладают большой способностью к обратимой деформации при прохождении через узкие изогнутые капилляры. Это значительно улучшает реологические характеристики крови. В обеспечении этих свойств важную роль играет под мембранный цитоскелет эритроцита. По мере старения клеток уменьшается пластичность эритроцитов. Пластичность понижена и у эритроцитов с патологически измененной формой (у сфероцитов и серповидных эритроцитов). 

Распределение эритроцитов по диаметру у здорового человека соответствует кривой нормального распределения или кривой ПрайсДжонса (рис. 1). При нарушении эритропоэзапроисходит сдвиг кривой Прайс-Джонса вправо; речь идет о макроцитозе, т. е. о значительном увеличении числа эритроцитов с диаметром, превышающим 8 мкм. При пернициозной анемии диаметр отдельных эритроцитов (мегалоцитов) иногда превышает 12 мкм. Сдвиг кривой Прайс-Джонса влево (т.е. существенное увеличение числа красных кровяных клеток с диаметром менее 6 мкм) называют микроцитозом. В этом случае в крови обнаруживаются карликовые эритроциты с укороченным сроком жизни; диаметр их может составлять всего 2,2 мкм. Более пологая форма кривой Прайс-Джонса в результате увеличения числа как макроцитов, так и микроцитов характерна для анизоцитоза. Пернициозная анемия и талассемия сопровождаются пойкилоцитозом – состоянием, при котором встречаются эритроциты разной необычной формы. К эритроцитам с характерной патологически измененной формой относятся круглые сфероциты (при сфероцитозе) и серповидные эритроциты (при серповидноклеточной анемии).  

Мембрана эритроцита состоит из билипидного слоя, который пронизан гликофорином, белками каналов. Наряду с тем, что мембрана эритроцита проницаема для катионов Nа и К, она особенно хорошо пропускает О2, СО2, СI- и НСО3-. На стороне, обращенной к цитозолю, располагается молекулярная сеть – подмембранный скелет. Главные компоненты этой сети образованы нитеподобными молекулами спектрина, которые связаны друг с другом анкириноми другими связывающими белками (Band4.1, актин). Подмембранный слой играет важную роль в деформации эритроцитов при прохождении их через узкие капилляры.  

Дефект белка цитоскелета – анкирина приводит к кеглеобразному изменению формы эритроцитов — сфероцитоз. Сфероциты крайне нестабильны — время жизни составляет около 10 дней, вследствие этого возникает анемия.

Размеры эритроцита весьма изменчивы, но в большинстве случаев их диаметр равен 7,5—8,3 мкм, толщина — 2,1 мкм, площадь поверхности — 145 мкм2, объем — 86 мкм3.

В норме число эритроцитов у мужчин равно 4—5*1012/л, или 4 —5 млн в 1 мкл. У женщин число эритроцитов меньше и не превышает 4,5*10

12   12

*/л. При беременности число эритроцитов может снижаться до 3,5*10 /л и даже до З,0*1012/л, и это многие исследователи считают нормой.

У человека с массой тела 60 кг общее число эритроцитов равняется 25 триллионам. 

В детском возрасте число эритроцитов постепенно меняется. У новорожденных оно высоко (5,5 млн./мкл крови), что обусловлено перемещением крови из плаценты в кровоток время родов и значительной потерей воды в дальнейшем. В последующие месяцы организм растет, но новые эритроциты не образуются, что обусловливает «спад третьего месяца» (к третьему месяцу жизни число эритроцитов снижается до 3,5 млн./мкл крови). У детей дошкольного возраста число эритроцитов меньше, чем у женщин.

В норме число эритроцитов подвержено незначительным колебаниям. При различных заболеваниях количество эритроцитов может уменьшаться. Подобное состояние носит название «эритропения» и часто сопутствует малокровию или анемии. Увеличение числа эритроцитов обозначается как «эритроцитоз».

Обмен веществ зрелых безъядерных эритроцитов направлен на обеспечение их функции как переносчиков кислорода и диоксида углерода. В связи с этим метаболизм эритроцитов отличается от метаболизма других клеток. Он должен, прежде всего, поддерживать способность эритроцита обратимо связывать кислород, для чего необходимо восстановление иона железа в составе тема. Двухвалентное железо в нем постоянно переходит в трехвалентное вследствие спонтанного окисления и, для того чтобы могло происходить связывание кислорода, Fe3+ должно быть восстановлено в Fe2+.

Предшественники эритроцитов, содержащие ядро, обладают обычным набором ферментов, необходимым как для получения энергии в результате окислительных процессов, так и для синтеза белков. В зрелых же эритроцитах может идти лишь гликолиз, основным субстратом которого служит глюкоза. Главным источником энергии в эритроцитах, как и в других клетках, является АТФ. Это вещество необходимо, в частности, для активного транспорта ионов через мембрану эритроцитов, то есть для поддержания внутриклеточного градиента концентрации ионов. Наряду с синтезом АТФ в процессе гликолиза в эритроцитах происходит также образование восстановителей – НАДН (восстановленный никотинамидадениндинуклеотид) и НАДФН (восстановленный никотинамидадениндинуклеотидфосфат, образующийся в пентозофосфатном цикле).  

ГЕМОГЛОБИН И ЕГО СОЕДИНЕНИЯ

Основные функции эритроцитов обусловлены наличием в их составе особого белка хромопротеида - гемоглобина. Молекулярная масса гемоглобина человека равна 68 800. Гемоглобин состоит из белковой (глобин) и железосодержащей (гем) частей. На 1 молекулу глобина приходится 4 молекулы гема.

В крови здорового человека содержание гемоглобина составляет 120 -165 г/л (120-150 г/л для женщин и 130-160 г/л для мужчин). У беременных содержание гемоглобина может понижаться до 110 г/л, что не является патологией.

Основное назначение гемоглобина - транспорт О2 и СО2. Кроме того, гемоглобин обладает буферными свойствами, а также способностью связывать некоторые токсичные вещества.

Гемоглобин человека и различных животных имеет разное строение. Это касается белковой части - глобина, так как гем у всех представителей животного мира имеет одну и ту же структуру. Гем состоит из молекулы порфирина, в центре которой расположен ион Fе2+, способный присоединять О2. Структура белковой части гемоглобина человека неоднородна, благодаря чему белковая часть разделяется на ряд фракций. Большая часть гемоглобина взрослого человека (95—98%) состоит из фракции А (от лат. аdultus — взрослый); от 2 до 3% всего гемоглобина приходится на фракцию А2; наконец, в эритроцитах взрослого человека находится так называемый фетальный гемоглобин (от лат. fetus — плод),

или гемоглобин F, содержание которого в норме подвержено значительным колебаниям, хотя редко превышает 1—2%. Гемоглобины А и А2 обнаруживаются практически во всех эритроцитах, тогда как гемоглобин F присутствует в них не всегда.

Гемоглобин F содержится преимущественно у плода. К моменту рождения ребенка на его долю приходится 70—90%. Гемоглобин F имеет большее сродство к кислороду, чем гемоглобин А, что позволяет тканям плода не испытывать гипоксии, несмотря на относительно низкое напряжение кислорода в его крови. Эта приспособительная реакция объясняется тем, что гемоглобин F труднее вступает в связь с 2,3дифосфоглицериновой кислотой, которая уменьшает способность гемоглобина переходить в оксигемоглобин, а следовательно, и обеспечивать легкую отдачу кислорода тканям.

Гемоглобин обладает способностью образовывать соединения с кислородом, углекислым газом и угарным газом. Гемоглобин, присоединивший О2, носит наименование оксигемоглобина (ННО2,; гемоглобин, отдавший О2,, называется восстановленным, или редуцированным (ННЬ). В артериальной крови преобладает содержание оксигемоглобина, от чего ее цвет приобретает алую окраску. В венозной крови до 35% всего гемоглобина приходится на ННЬ. Кроме того, часть гемоглобина через аминную группу связывается с СО2, образуя карбогемоглобин (ННЬСО2), благодаря чему переносится от 10 до 20% всего транспортируемого кровью СО2.

Гемоглобин способен образовывать довольно прочную связь с СО. Это соединение называется карбоксигемоглобином (ННЬСО). Сродство гемоглобина к СО значительно выше, чем к О2, поэтому гемоглобин, присоединивший СО, неспособен связываться с О2,. Однако при вдыхании чистого О2 резко возрастает скорость распада карбоксигемоглобина, чем пользуются на практике для лечения отравлений СО.

Сильные окислители (ферроцианид, бертолетова соль, перекись, водорода и др.) изменяют заряд от Fе2+ до Fе3+, в результате чего возникает окисленный гемоглобин — прочное соединение гемоглобина с О2,, носящее наименование метгемоглобина. При этом нарушается транспорт О2,, что приводит к тяжелейшим последствиям для человека и даже смерти. 

11.   ЦВЕТОВОЙ ПОКАЗАТЕЛЬ

О содержании в эритроцитах гемоглобина судят по так называемому цветовому показателю, или фарб-индексу (Fi, от farb — цвет, index — показатель) — относительной величине, характеризующей насыщение в среднем одного эритроцита гемоглобином. Fi — процентное соотношение гемоглобина и эритроцитов, при этом за 100% (или единиц) гемоглобина условно принимают величину, равную 166,7 г/л, а за 100% эритроцитов — 5*1012 /л. Если у человека содержание гемоглобина и эритроцитов равно 100%, то цветовой показатель равен 1. В норме фарб- индекс колеблется в пределах 0,75—1,0 и очень редко может достигать 1,1. В этом случае эритроциты называются нормохромными. Если цветовой показатель менее 0,7, то такие эритроциты недонасыщены гемоглобином и называются гипохромными. При Fi более 1,1 эритроциты называются гиперхромными. В этом случае объем эритроцита значительно увеличивается, что позволяет ему содержать большую концентрацию гемоглобина. В результате создается ложное впечатление, будто эритроциты перенасыщены гемоглобином. Гипо- и гиперхромия встречаются лишь при анемиях. Определение цветового показателя важно для клинической практики, так как позволяет провести дифференциальный диагноз при анемиях различной этиологии. 

ГЕМОЛИЗ

Осмотические свойства. Содержание белков в эритроцитах выше, а низкомолекулярных веществ ниже, чем в плазме. Осмотическое давление, создаваемое высокой внутриклеточной концентрацией белков, в значительной степени компенсируется малой концентрацией низкомолекулярных веществ, поэтому осмотическое давление в эритроцитах лишь немногим выше, чем в плазме: величина его как раз достаточна для обеспечения нормального тургора этих клеток. Мембрана эритроцита проницаема для малых молекул и ионов (для разных в разной степени). Ингибирование активного транспорта ионов (активно переносятся через мембрану Na+ и К+: Nа+ – из клетки, а К+ – в клетку;)

приводит к снижению их трансмембранных концентрационных градиентов. Высокое внутр