Экологические факторы. Экологическая ниша. Лимитирующие факторы

Экологические факторы. Экологическая ниша. Лимитирующие факторы

Экология — это наука о взаимоотношениях организмов между собой и с окружающей неживой природой.

Термин «экология» ввел в научный обиход в 1866 г. немецкий зоолог и эволюционист, последователь Ч. Дарвина Э. Геккель.

Задачи экологии:

1. Изучение пространственного размещения и адаптационных возможностей живых организмов, их роль в круговороте веществ (экология особей, или аутэкология).
2. Изучение динамики численности и структуры популяций (популяционная экология).
3. Изучение состава и пространственной структуры сообществ, круговорота веществ и энергии в биосистемах (экология сообществ, или экосистемная экология).
4. Изучение взаимодействия с окружающей средой отдельных таксономических групп организмов (экология растений, экология животных, экология микроорганизмов и т. д.).
5. Изучение различных экосистем: водных (гидробиология), лесных (лесоведение).
6. Реконструкция и изучение эволюции древних сообществ (палеоэкология).

Экология тесно связана с другими науками: физиологией, генетикой, физикой, географией и биогеографией, геологией и эволюционной теорией.

В экологических расчетах применяется методы математического и компьютерного моделирования, метод статистического анализа данных.

Экологические факторы

Экологические факторы — компоненты окружающей среды, влияющие на живой организм.

Существование определенного вида зависит от сочетания множества различных факторов. Причем для каждого вида значение отдельных факторов, а также их комбинации весьма специфичны.

Виды экологических факторов:

1. Абиотические факторы — факторы неживой природы, прямо или косвенно действующие на организм.
   Примеры: рельеф, температура и влажность воздуха, освещенность, течение и ветер.
2. Биотические факторы — факторы живой природы, влияющие на организм.
   Примеры: микроорганизмы, животные и растения.
3. Антропогенные факторы — факторы, связанные с деятельностью человека.
   Примеры: строительство дорог, распашка земель, промышленность и транспорт.

Абиотические факторы

• климатические: годовая сумма температур, среднегодовая температура, влажность, давление воздуха;

· ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ РАСТЕНИЙ

· По отношению к водному обмену различают следующие экологические группы растений:

· гидратофиты — растения, постоянно живущие в воде;

· гидрофиты — растения, частично погруженные в воду;

· гелофиты — болотные растения;

· гигрофиты — наземные растения, обитающие в чрезмерно увлажненных местах;

· мезофиты — растения, предпочитающие умеренное увлажнение;

· ксерофиты — растения, приспособленные к постоянном недостатку влаги (в том числе суккуленты --растения,накапливающие воду в тканях своего тела (например, толстянковые и кактусы);

· склерофиты — засухоустойчивые растения с жесткими, кожистыми листьями и стеблями.

эдафические (почвенные): механический состав почвы, воздухопроницаемость почвы, кислотность почвы, химический состав почвы;

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ РАСТЕНИЙ

По отношению к плодородию почвы различают следующие экологические группы растений:

олиготрофы — растения бедных, малоплодородных почв (сосна обыкновенная);

мезотрофы — растения с умеренной потребностью в питательных веществах (большинство лесных растений умеренных широт);

эвтрофы — растения, требующие большого количества питательных веществ в почве (дуб, лещина, сныть).

• орографические: рельеф, высота над уровнем моря, крутизна и экспозиция склона;
• химические: газовый состав воздуха, солевой состав воды, концентрация, кислотность;

• физические: шум, магнитные поля, теплопроводность и теплоемкость, радиоактивность, интенсивность солнечного излучения.

БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

• фитогенные — влияние растений;
• микогенные — влияние грибов;
• зоогенные — влияние животных;
• микробиогенные — влияние микроорганизмов.

Биотические факторы разделяются на антагонистические (отрицательно влияющие на организм, например хищничество, паразитизм и конкуренция) и симбиотические (положительно влияющие на организм, например комменсализм и мутуализм).

АНТРОПОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ

Хотя человек влияет на живую природу через изменение абиотических факторов и биотических связей видов, деятельность людей на планете выделяют в особую силу.

• физические: использование атомной энергии, перемещение в поездах и самолетах, влияние шума и вибрации;
• химические: использование минеральных удобрений и ядохимикатов, загрязнение оболочек Земли отходами промышленности и транспорта;
• биологические: продукты питания; организмы, для которых человек может быть средой обитания или источником питания;
• социальные — связанные с отношениями людей и жизнью в обществе: взаимодействие с домашними животными, синантропными видами (мухи, крысы и т. п.), использование цирковых и сельскохозяйственных животных.

Основными способами антропогенного влияния являются: завоз растений и животных, сокращение ареалов и уничтожение видов, непосредственное воздействие на растительный покров, распашка земель, вырубка и выжигание лесов, выпас домашних животных, выкашивание, осушение, орошение и обводнение, загрязнение атмосферы, создание мусорных свалок и пустырей, создание культурных фитоценозов. К этому следует добавить многообразные формы растениеводческой и животноводческой деятельности, мероприятия по защите растений, охране редких и экзотических видов, промысел животных, их акклиматизацию и т. п.

Влияние антропогенного фактора с момента появления человека на Земле постоянно усиливалось.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ОПТИМУМ ВИДА

Можно установить общий характер воздействия экологических факторов на живой организм. Любой организм имеет специфический комплекс приспособлений к факторам среды и благополучно существует лишь в определенных границах их изменяемости.

Экологический оптимум — значение одного или нескольких экологических факторов, наиболее благоприятных для существования данного вида или сообщества.

БИОЦЕНОТИЧЕСКИЙ ОПТИМУМ

Биоценотический оптимум — условия среды, способствующие развитию максимально устойчивого биогеоценоза.

Условия экологического оптимума не всегда соответствуют биоценотическому оптимуму. Так, Festuca sulcata лучшие условия для своего развития может найти (при отсутствии конкуренции) в условиях более влажных, чем те, при которых она создает устойчивые сообщества.

Зона оптимума — это тот диапазон действия фактора, который наиболее благоприятен для жизнедеятельности данного вида.

Отклонения от оптимума определяют зоны угнетения (зоны пессимума). Чем сильнее отклонение от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы.

Критические точки — минимально и максимально переносимые значения фактора, за которыми организм гибнет.

Область толерантности — диапазон значений экологического фактора, при котором возможно существование организма.

 

Для каждого организма характерны свои максимумы, оптимумы и минимумы экологических факторов. Например, комнатная муха выдерживает колебание температуры от 7 до 50 °С, а человеческая аскарида живет только при температуре тела человека.

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША

Экологическая ниша — совокупность факторов среды (абиотических и биотических), которые необходимы для существования определенного вида.

Экологическая ниша характеризует образ жизни организма, условия его обитания и питания. В отличие от ниши понятие местообитание обозначает территорию, где живет организм, т. е. его «адрес». Например, травоядные обитатели степей — корова и кенгуру — занимают одну экологическую нишу, но имеют различные места обитания. Наоборот, обитатели леса — белка и лось, относящиеся также к травоядным животным — занимают разные экологические ниши.

Экологическая ниша всегда определяет распространение организма и его роль в сообществе.

В одном сообществе два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу.

ЛИМИТИРУЮЩИЙ ФАКТОР

Лимитирующий (ограничивающий) фактор — любой фактор, который ограничивает процесс развития или существования организма, вида или сообщества.

Например, если в почве недостает какого-то определенного микроэлемента, это вызывает снижение урожайности растений. Из-за отсутствия пищи гибнут насекомые, которые питались этими растениями. Последнее отражается на выживаемости хищников-энтомофагов: других насекомых, птиц и земноводных.

Ограничивающие факторы определяют ареал расселения каждого вида. Например, распространение многих видов животных на север сдерживается нехваткой тепла и света, на юг — дефицитом влаги.

ЗАКОН ОПТИМУМА

Закон оптимума

Любой экологический фактор имеет определенные пределы положительного влияния на живые организмы.

Факторы положительно влияют на организмы лишь в определенных пределах. Недостаточное либо избыточное их действие сказывается на организмах отрицательно.

Закон оптимума универсален. Он определяет границы условий, в которых возможно существование видов, а также меру изменчивости этих условий.

Стенобионты — узкоспециализированные виды, которые могут жить только в относительно постоянных условиях. Например, глубоководные рыбы, иглокожие, ракообразные не переносят колебания температуры даже в пределах 2–3 °C. Растения влажных местообитаний (калужница болотная, недотрога и др.) моментально вянут, если воздух вокруг них не насыщен водяными парами.

Эврибионты — виды с большим диапазоном выносливости (экологически пластичные виды). Например, виды-космополиты.

Если нужно подчеркнуть отношение к какому-либо фактору, используют сочетания «стено-» и «эври-» применительно к его названию, например стенотермный вид — не переносящий колебания температур, эвригалинный — способный жить при широких колебаниях солености воды и т. п.

ПРОТОКООПЕРАЦИЯ

Протокооперация — форма симбиоза, при которой совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно для них. В этих случаях отсутствует связь именно этой, конкретной пары партнеров.

Примером протокооперации являются взаимоотношения мелких рыбок семейства губановых и крупных хищных мурен. Среди губановых имеются так называемые рыбы-чистильщики, освобождающие крупных рыб от наружных паразитов, находящихся на коже, в жаберной и ротовой полостях. Крупные хищники, в том числе мурены, страдающие от паразитов, приплывают в места обитания губанов и дают им возможность уничтожать паразитов даже у себя во рту, хотя могли бы с легкостью их проглотить.

Другой пример протокооперации — птицы-волоклюи, склевывающие паразитов со шкуры крупных копытных.

К протокооперации относятся отношения цветковых растений и насекомых опылителей, большинство из которых не имеют узкой видовой специализации. Например, пчелы могут брать нектар у разных видов растений, а цветки клевера могут опыляться не только пчелами, но и шмелями, мухами и т.п.

МУТУАЛИЗМ

Однако, в островных сообществах зачастую в процессе совместной эволюции (коэволюции) виды "приспосабливаются" друг к другу и становятся зависимыми друг от друга.

Мутуализм — крайняя форма симбиоза, при которой животные не могут существовать друг без друга.

Например, некоторые тропические растения, благодаря очень длинному трубчатому венчику могут опыляться птицами только с очень длинным клювом. Часто в процессе эволюции форма клюва у опылителя становится сходной с формой трубки венчика цветка.

Типичный пример мутуализма — отношения термитов и жгутиковых простейших, обитающих в их кишечнике. Термиты питаются древесиной, однако у них нет ферментов для переваривания целлюлозы. В кишечнике термита обитают простейшие жгутиконосцы, в кишечнике которых живут бактерии, переваривающие целлюлозу. Таким образом вся система симбиотических отношений построена в виде матрешки: в термитах живут симбионтные жгутиконосцы, а в жгутиконосцах — симбионтные бактерии.

Есть данные о том, что эти бактериальные симбионты термитов способны к азотфиксации — связыванию свободного азота атмосферы и превращение его в форму, пригодную для использования не только самими бактериями, но также жгутиконосцами и термитами. Без простейших-симбионтов термиты погибают от голода. Сами же жгутиконосцы, помимо благоприятного микроклимата, получают в кишечнике термитов пищу и условия для размножения.

Мутуализм свойственен и многим другим животным, основной пищей которых является клетчатка (например, у жвачных млекопитающих).

В организме человека десятки видов бактерий-симбионтов живут на поверхности кожи и слизистых оболочках, принимая участие в иммунной защите.

САДЫ ДЬЯВОЛА

Сады дьявола — участки в амазонских лесах, на которых растёт только один вид деревьев (Duroia hirsuta). Название происходит от поверия местных жителей, считающих, что в этих местах живёт злой лесной дух Чулячаки.

Появление «садов» обусловлено симбиозом Duroia hirsuta с муравьями. Как показали опыты с высаживанием соперничающих растений в «Садах дьявола», рабочие муравьи вида Myrmelachista schumanni («лимонные муравьи») убивают зелёные ростки всех видов растений, кроме Duroia hirsuta, впрыскивая в их листья муравьиную кислоту.

Таким способом муравьи дают своим любимым деревьям свободно разрастаться без конкуренции. Муравьи используют полые стебли Duroia hirsuta для строительства гнёзд. Оценки показали, что площадь «садов» увеличивается примерно на 0,7 % в год. Численность рабочих особей муравьёв в крупных колониях, занимающих один «сад», достигает 3 000 000, а численность маток — 15 000. Наибольший из известных «Садов дьявола», насчитывающий 328 деревьев, имеет, по оценкам биологов, возраст около 800 лет.

(-/-) КОНКУРЕНЦИЯ

Конкуренция — тип биотических взаимоотношений, при котором организмы или виды соперничают друг с другом в потреблении одних и тех же ограниченных ресурсов.

Конкуренция:

• внутривидовая
• межвидовая

Внутривидовая конкуренция — соперничество за одни и те же ресурсы, происходящее между особями одного вида. Это важный фактор саморегулирования популяции.

Примеры:

Птицы одного вида конкурируют за места гнездования.

Самцы многих видов млекопитающих (например, оленей) в период размножения вступают друг с другом в борьбу за возможность обзавестись семьей.

Конкуренция за полового партнера может выражаться в песенных состязаниях и в демонстрации брачного наряда.

Межвидовая кокуренция — соперничество за одни и те же ресурсы, происходящее между особями разных видов.

Примеры межвидовой конкуренции многочисленны. И волки, и лисы охотятся на зайцев, поэтому между этими хищниками возникает конкуренция за пищу. Это не значит, что они непосредственно вступают в борьбу друг с другом, но успех одного означает неуспех другого.

Также в качестве примера можно привести конкуренцию растений в лесу за свет. Вследствие этого возникает ярусность и листовая мозаика.

(+/-) ХИЩНИЧЕСТВО

Хищничество — тип взаимоотношений, при котором представители одного вида питаются представителями другого вида.

Приспособления, вырабатываемые жертвами для противодействия хищникам, способствуют выработке у хищников механизмов преодоления этих приспособлений. Длительное совместное существование хищников и жертв приводит к формированию системы взаимодействия, при которой обе группы устойчиво сохраняются на изучаемой территории. Нарушение такой системы часто приводит к отрицательным экологическим последствиям.

Такой тип взаимоотношений описывается математической моделью "Хищник — жертва".

Рис. Математическая модель "Хищник — жертва"

Хищничество широко распространено в природе как среди животных, так и среди растений. Примеры: насекомоядные растения; лев, поедающий антилопу и т.д.

Хищничество является эффективным инструментом регуляции численности и оздоровления популяций, т.к. в первую очередь истребляются старые и больные особи. Таким образом, хищники являются природными санитарами.

Негативное влияние нарушения коэволюционных связей наблюдается при интродукции видов (занесение видов на новую территорию). В частности, козы и кролики, интродуцированные в Австралии, не имеют на этом материке эффективных механизмов регуляции численности в виде потенциальных хищников, что приводит к черезмерному их размножению и разрушению природных экосистем. Таким образом, козами и кроликами были уничтожены большинство австралийских видов растений и птиц.

(+/-) ПАРАЗИТИЗМ

Паразитизм — тип взаимоотношений, при котором представители одного вида используют питательные вещества или ткани особей другого вида, а также его самого в качестве временного или постоянного местообитания.

Паразитизм:

• облигатный (постоянный): паразит не может жить без хозяина (гельминты, вши, чесоточные зудни);
• факультативный (временный): свободноживущий паразит временно использует организм хозяина (блохи, комары, пиявки, миноги и др.).

По месту обитания:

• эктопаразиты: на поверхности организма (вши, блохи);
• эндопаразиты: внутри организма (в коже, кишечнике и т.п.)

Например, миноги нападают на треску, лососей, корюшку, осетров и других крупных рыб и даже на китов. Присосавшись к жертве минога питается соками ее тела в течение нескольких дней, даже недель. Многие рыбы погибают от нанесенных ею многочисленных ран.

Известен паразит, который функционально замещает собой орган хозяина — мокрица Cymothoa exigua. Проникая через жабры, мокрицы присасываются к языку рыбы. Постепенно он атрофируется, и мокрица занимает его место до конца своей жизни.

Клептопаразитизм — присвоение чужой пищи.

Обычно, это явление связано с существованием одного вида за счет другого и распространено среди морских птиц, где жертвы вынуждены переносить свой улов на дальнее расстояние, прежде чем скормить его птенцам. И в этом случае клептопаразитизм вполне объясним — такая энергосберегающая стратегия способствует выживанию вида.

Внутривидовой клептопаразитизм встречается в некоторых популяциях львов, где самки охотятся, а самцы присоединяются к трапезе самок. Тоже происходит у некоторых видов пауков.

Гнездовой паразитизм — тип клептопаразитизма, которым пользуются некоторые птицы, рыбы и насекомые, заключающийся в манипуляции и использовании другого животного-хозяина для выращивания потомства животного-паразита.

Сверхпаразитизм — паразитирование одного паразита (сверхпаразит) в другом.

Широко распространен у перепончатокрылых насекомых среди наездников. Однако сверхпаразитизм встречается и в других группах животных. Некоторые трематоды живут в ракообразных — эктопаразитах морских рыб. Обнаружен также как минимум один вирус, поражающий другие вирусы.

Внутривидовой паразитизм

Внутривидовой паразитизма часто связан с паразитированием самцов на самках.

Омовампиризм — питание одного гематофага на другом. Встречается среди иксодовых клещей.

Некоторые виды паразитов в процессе эволюции начинают выделять вещества, необходимые для организма хозяина. В таких случаях паразитизм переходит в мутуализм, т.к. оба организма становятся зависимы друг от друга.

(0/0) НЕЙТРАЛИЗМ

Нейтрализм — тип взамоотношений, при котором совместно обитающие на одной территории организмы не влияют друг на друга.

Например, белки и лось в одном лесу не контактируют друг с другом.

(+/0) КОММЕНСАЛИЗМ

Комменсализм — тип взамоотношений, при котором один из видов получает какую-либо пользу, а другому взаимоотношения безразличны.

Виды комменсализма:

• квартирантство;
• сотрапезничество;
• нахлебничество.

Квартирантство (синойкия) — форма комменсализма, при которой один вид использует другой (его тело или его жилище) в качестве убежища или своего жилья. Особую важность приобретает использование надежных убежищ для сохранения икры или молоди.

Пресноводный горчак откладывает икру в мантийную полость двухстворчатых моллюсков - беззубок. Отложенные икринки развиваются в идеальных условиях снабжения чистой водой.

Сотрапезничество — форма комменсализма, при которой несколько видов потребляют разные вещества или части одного и того же ресурса.
Например, трупами животных в экосистемах питается множество разных организмов — жуки-могильщики, личинки мух, грибы, бактерии и др.

Нахлебничество (эпиойкия) — форма комменсализма, при которой один вид потребляет остатки пищи другого.

Нахлебничество распространенено между крупными хищниками падальщиками.

Примером нахлебничества служат взаимоотношения рыбы-прилипалы, обитающей в тропических и субтропических морях, с акулами и китообразными. Передний спинной плавник прилипалы преобразовался в присоску, с помощью которой та прочно удерживается на поверхности тела крупной рыбы. Биологический смысл прикрепления прилипал заключается в облегчении их передвижения и расселения.

Также к комменсализму можно отнести:
г) зоохорию и форезию (распространение личинок, яиц, плодов, семян и др. другими организмами),

д) эпибиоз (поселение одних организмов на других, например, эпифитные растения).
е) энтойкию (от энто… и греч. oikia — дом, семья), разновидность комменсализма, при которой один организм (энтойк) обитает в теле другого (хозяина). Например, мелкие рыбки из рода Carapus находят убежище в клоаке голотурий, но питаются во внешней среде рачками. Энтойками являются и некоторые нематоды, поселяющиеся в задней кишке растительноядных черепах и использующие для питания непереваренные остатки пищи хозяина.

Энтойкия — один из путей перехода к паразитизму.

АМЕНСАЛИЗМ

Аменсализм — форма взаимоотношений, при которой один из совместно обитающих видов угнетает другой, не получая от этого ни вреда, ни пользы.

Пример: светолюбивые травы, растущие под елью, страдают от сильного затемнения, в то время как сами на дерево никак не влияют. В еловом лесу практически не развит подлесок.

Некоторые виды плесневых грибов выделяют вещества, токсичные для других микроорганизмов (антибиотики и т.п.)

Существует альтернативние разделение на формы взаимоотношений между организмами:

Симбиоз — любое положительное взаимодействие между видами:

• мутуализм
• протокооперация
• комменсализм

Нейтрализм — отсутствие взаимодействий между видами.

Антибиоз — любые отрицательные взаимодействия между видами:

• аменсализм
• хищничество
• конкуренция
• паразитизм.

Цепи и сети питания, экологическая пирамида

 

Для существования экосистем необходима энергия, которая поступает благодаря деятельности продуцентов. В основном это энергия света. Обычно продуценты-автотрофы используют около 1% падающей световой энергии. В различных зонах Земли количество падающего света различно, кроме того, различна плотность продуцентов на единицу поверхности. В связи с этим количество энергии, поглощаемой экосистемой, может сильно варьировать.

 

Первичная продукция экосистемы — количество органического вещества, образуемого продуцентами за единицу времени.

 

Вторичная продукция — общий прирост живого вещества экосистемы. Он заметно ниже первичной продукции. Это связано с тем, что живые организмы часть полученного ими органического вещества расходуют на получение энергии, необходимой для их жизнедеятельности. Так, первичные консументы получают только около 10% той энергии, которую зафиксировали продуценты.

пищевые цепи

 

Пищевая цепь — перенос вещества и энергии от первичного источника через ряд организмов.

 

Трофические уровни — это звенья пищевой цепи.

 

 Правило экологической пирамиды, или "Правило 10 %"

 

Показатель каждого уровня экологической пирамиды приблизительно в 10 раз меньше предыдущего.

 

С каждого трофического уровня на следующий переходит около 10% энергии. Это значит, что последнее звено 5-членной пищевой цепи получит только 0,01% энергии, запасённой продуцентами. В связи с эти пищевые цепи имеют ограниченную длину: в наземных биоценозах обычно встречаются 3-5-звенные цепи.

 

На основе этого составляют экологические пирамиды.

 

Экологическая пирамида — графические изображения соотношения между продуцентами и консументами всех уровней (травоядных, хищников; видов, питающихся другими хищниками) в экосистеме.

 

Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. В данном случае пирамида будет иметь вид треугольника с широким основанием суживающимся кверху.

 

Однако подобная форма пирамиды чисел характерна не для всех экосистем. Иногда они могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами — насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых), поэтому пирамиды чисел наименее информативны и наименее показательны, т.е. численность организмов одного трофического уровня в значительной степени зависит от их размеров.

 

В морях, где продуцентами служат одноклеточные водоросли, цепи длиннее, т.к. биомасса этих водорослей удваивается за сутки, но при этом практически весь прирост выедается фильтраторами.

 

Цепи, которые начинаются с продуцентов, называются цепями выедания, или пастбищными цепями (см. верхнюю цепь). Образующееся в результате жизнедеятельности организмов и их смерти мёртвое органическое вещество ещё содержит запас энергии, которая обеспечивает существование организмов-редуцентов. Сами же редуценты служат пищей для консументов. Так образуются пищевые цепи разложения, или детритные цепи (детрит — полуразложившаяся органическая масса) (см. нижнюю цепь).

 

ПИЩЕВЫЕ СЕТИ

 

Очень редко встречается ситуация, при которой данный вид является участником только одной пищевой цепи. Чаще он входит в несколько пищевых цепей, часто занимая в них различное положение.

 

В результате этого формируются пищевые сети. Наличие пищевых сетей обеспечивает большую устойчивость экосистем. Так, если в результате изменения условий какой либо вид продуцентов резко снизит свою численность, питающиеся им консументы первого порядка перейдут на другие источники питания, лишь незначительно снизив свою численность, а консументы второго порядка вообще могут на это не отреагировать, т.к. их пищевая база почти не изменится.

Пищевые цепи

Пищевая цепь — перенос вещества и энергии от первичного источника через ряд организмов.

Трофические уровни — это звенья пищевой цепи.

Правило экологической пирамиды, или "Правило 10 %"

Показатель каждого уровня экологической пирамиды приблизительно в 10 раз меньше предыдущего.

С каждого трофического уровня на следующий переходит около 10% энергии. Это значит, что последнее звено 5-членной пищевой цепи получит только 0,01% энергии, запасённой продуцентами. В связи с эти пищевые цепи имеют ограниченную длину: в наземных биоценозах обычно встречаются 3-5-звенные цепи.

На основе этого составляют экологические пирамиды.

Экологическая пирамида — графические изображения соотношения между продуцентами и консументами всех уровней (травоядных, хищников; видов, питающихся другими хищниками) в экосистеме.

Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. В данном случае пирамида будет иметь вид треугольника с широким основанием суживающимся кверху.

Однако подобная форма пирамиды чисел характерна не для всех экосистем. Иногда они могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами — насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых), поэтому пирамиды чисел наименее информативны и наименее показательны, т.е. численность организмов одного трофического уровня в значительной степени зависит от их размеров.

В морях, где продуцентами служат одноклеточные водоросли, цепи длиннее, т.к. биомасса этих водорослей удваивается за сутки, но при этом практически весь прирост выедается фильтраторами.

Цепи, которые начинаются с продуцентов, называются цепями выедания, или пастбищными цепями (см. верхнюю цепь). Образующееся в результате жизнедеятельности организмов и их смерти мёртвое органическое вещество ещё содержит запас энергии, которая обеспечивает существование организмов-редуцентов. Сами же редуценты служат пищей для консументов. Так образуются пищевые цепи разложения, или детритные цепи (детрит — полуразложившаяся органическая масса) (см. нижнюю цепь).

ПИЩЕВЫЕ СЕТИ

Очень редко встречается ситуация, при которой данный вид является участником только одной пищевой цепи. Чаще он входит в несколько пищевых цепей, часто занимая в них различное положение.

В результате этого формируются пищевые сети. Наличие пищевых сетей обеспечивает большую устойчивость экосистем. Так, если в результате изменения условий какой либо вид продуцентов резко снизит свою численность, питающиеся им консументы первого порядка перейдут на другие источники питания, лишь незначительно снизив свою численность, а консументы второго порядка вообще могут на это не отреагировать, т.к. их пищевая база почти не изменится.

Сукцессии

Экосистемы не являются неизменными: при смене условий или катастрофических воздействиях происходит последовательная смена экосистем.

Сукцессия (от лат. successio — преемственность, наследование) — это постепенная, необратимая, направленная смена одних биоценозов другими на одной и той же территории под влиянием природных факторов или воздействия человека.

Термин «сукцессия» впервые употребил французский ботаник Де Люк в 1806 г. для обозначения смен растительности. Это один из ключевых терминов современной экологии.

Термин "сукцессия"в экологию ввел Ф. Клементс для обозначения сменяющих друг друга во времени сообществ, образующих сукцессионный ряд, где каждая предыдущая стадия формирует условия для развития последующей. Если при этом не происходит вызывающих новую сукцессию событий, то ряд завершается относительно устойчивым сообществом, имеющим сбалансированный при данных факторах среды обмен. Такое сообщество Ф. Клементс назвал климаксовым сообществом. Время существования сообщества ни в коем случае не может являться одним из признаков климакса.

Различают первичную и вторичную сукцессию.

Первичная сукцессия происходит на необитаемых участках (например, вулканические склоны или острова).

Вторичная сукцессия характеризуется наличием остатков предыдущей экосистемы (например, семян растений, почвенного покрова).

Первоначально в обоих случаях развивается травянистая растительность (см. рис.), формирующая почвенный покров.

Затем появляются кустарники, требующие более плодородной почвы, формируется регулярный режим увлажнения. Это позволяет расти уже крупным деревьям, формируется лес.

Первоначально это мелколиственные леса (берёза, осина, ольха), затем, при накоплении питательных веществ в почве, начинают преобладать сосна, дуб. Под покровом эти деревьев создаётся атмосфера постоянного увлажнения, что даёт возможность расти ели.

Ель, достигая большой высоты и смыкаясь плотными кронами, создаёт затенение, останавливающее возобновление других пород, и таким образом вытесняет другие деревья.

Смена растительного покрова приводит к закономерной смене обитающих на этой территории животных, а также видов почвенных микроорганизмов. Направление сукцессии определяется эффективностью использования солнечной энергии. На первых этапах отдельные виды травянистых растений лишь частично используют падающий свет, а животные, обитающие на первых стадиях сукцессии, лишь в небольшой степени перерабатывают растительную биомассу. По мере развития сукцессии эффективность использования света в экосистеме возрастает. Когда она достигнет максимально возможной при данных абиотических условиях, смена биоценозов останавливается, и сукцессия заканчивается.

Компоненты экосистемы

Равновесное (устойчивое) состояние экосистемы обеспечивается на основе круговоротов веществ.

Для поддержания круговорота веществ в экосистеме необходимо наличие запаса неорганических веществ в усвояемой форме и трех функционально различных экологических групп организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.

• Продуценты — автотрофные организмы, способные строить свои тела за счет неорганических соединений.
• Консументы — гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов и трансформирующие его в новые формы.
• Редуценты — гетеротрофные организмы, потребляющие мертвое органическое вещество, переводя его вновь в неорганические соединения.

Классификация эта относительная, так как и консументы, и сами продуценты выступают частично в роли редуцентов в течение жизни, выделяя в окружающую среду минеральные продукты обмена веществ.

Круговорот атомов может поддерживаться в системе и без промежуточного звена — консументов — за счет деятельности двух других групп. Однако такие экосистемы встречаются скорее как исключения, например на тех участках, где функционируют сообщества, сформированные только из микроорганизмов.

Свойства живого вещества: