Чередование ядерных фаз в жизненном цикле.

В индивидуальном жизненном цикле высших и некоторых низших растений наблюдают последовательность и взаимную связь бесполого и полового размножения. На основе анализа ядерных фаз при размножении установлено, что спорофит, то есть особь, которая производит споры второй группы и их вместилища (спорангии), состоит из клеток, имеющих диплоидный набор хромосом (2n). При образовании спор происходит мейоз, так что они всегда гаплоидны (n). Из споры образуется гаметофит с органами полового размножения, продуцирующими половые клетки - гаметы. Все клетки гаметофита, в том числе и гаметы, гаплоидны (n). В результате полового процесса (оплодотворения, слияния гамет) возникает зигота (2 n), а из зиготы вновь образуется спорофит (2 n).

Цветок.

Представляет собой видоизмененный укороченный побег, приспособленный для образования спор и гамет, для полового процесса, в результате которого образуются семена и плод.

Стеблевая часть цветка представлена цветоножкой и цветоложем. Цветоножка имеет стеблевое происхождение и служит для прикрепления цветка к стеблю. В том случае, когда на ней прикреплено соцветие, она называется цветоносом. Иногда цветоножка не развивается, тогда цветок называется сидячим (цветки в головках некоторых клеверов, в корзинках сложноцветных). Цветоложе — это верхняя расширенная часть цветоножки, служит оно для прикрепления всех остальных частей цветка. Цветоложе может быть плоское (клен остролистный), выпуклое (малина, лютик), вытянутое (гравилат) или вогнутое (роза, черемуха). Цветоложе может иметь разнообразную форму - от конической до плоской и даже вогнутой в виде бокала. На цветоложе размещены видоизмененные листья (цветолистики): чашелистики, лепестки, тычинки, пестики. Чаще они располагаются кругами. Такие цветки называют циклическими. Обычно бывает пять или четыре круга: один круг чашелистиков, один - лепестков, два или один - тычинок, один - пестиков. При спиральном расположении цветолистиков цветок называют ациклическим. Промежуточное положение занимают цветки гемициклические, у которых круговое расположение одних цветолистиков сочетается со спиральным других.

Цветки, имеющие и тычинки и пестики, называют обоеполыми (гермафродитными). Раздельнополые цветки содержат или только тычинки, или только пестики. Соответственно различают цветки тычиночные и пестичные. Растения с тычиночными и пестичными цветками на одном экземпляре называют однодомными (кукуруза). Растения, у которых одни экземпляры несут только тычиночные цветки, а другие - только пестичные, называют двудомными (конопля).

Околоцветник - это стерильная (бесплодная, не имеющая способности к оплодотворению) часть цветка, выполняющая защитную функцию, а также функцию привлечения опылителей. Околоцветник, дифференцированный на чашечку и венчик, называют двойным, а не дифференцированный на чашечку и венчик - простым. Простой околоцветник образован только чашечкой (ожика, крапива, конопля, щавель, мужские цветки дуба, вяз) или только венчиком (тюльпан, лилия, ландыш, пролеска). Двойной околоцветник состоит из чашечки и венчика (яблоня, гравилат, чубушник, сирень). Если околоцветник отсутствует, цветки называются голыми или бесиокровными (ива, ясень, тополь, пестичные цветки дуба). Простой чашечковидный околоцветник имеет обычно зеленый цвет, простой венчиковидный окрашен ярко.

Чашечка. Обычно состоит из небольших зеленых цветолистиков – чашелистиков, например, роза, пион. Иногда чашелистики ярко окрашены, тогда они выполняют или усиливают роль лепестков в привлечении насекомых - опылителей. Чаще чашелистики образуют один круг. Иногда же под чашечкой расположен круг листовидных образований, именуемый подчашием. Подчашие образуется из прицветников или прилистников. Чашелистики бывают свободными (чашечка свободнолистная, или раздельнолистная) или с более или менее сросшимися основаниями (чашечка сростнолистная, или спайнолистная).

Венчик обычно состоит из цветолистиков более крупных, чем чашелистики, и ярко окрашенных - лепестков. Лепестки могут срастаться между собой, хотя бы частично, или оставаться свободными. Различают два типа венчиков: свободнолепестные (раздельнолепестные), например, лютик, земляника и сростнолепестные (спайнолепестные), например, картофель, шалфей.

Если в свободнолепестном венчике лепесток сужен к основанию, как лист в черешок, то это ноготковый лепесток. Если основание широкое, лепесток называют сидячим. Чаще встречаются промежуточные формы лепестков.

В сростнолепестном венчике различают трубковидно сросшуюся нижнюю часть венчика - трубку, верхнюю часть венчика, обычно расширенную и отогнутую, раположенную перпендикулярно к трубке - отгиб и границу между трубкой и отгибом - зев.

Венчик, как и чашечка, может быть: актиноморфным (правильным, полисимметричным), например, черемуха, яблоко, когда через него можно провести две или больше плоскостей симметрии, зигоморфным (неправильным, моносимметричным), например, белая акация, фиалка, когда можно провести только одну плоскость симметрии, асимметричным, когда нельзя провести ни одной плоскости симметрии (канна, орхидеи).

Актиноморфные сростнолепестные венчики классифицируют по длине трубки, форме и величине отгиба:

o колесовидный - трубка мала или почти отсутствует, а отгиб развернут в плоскость;

o воронковидный - трубка крупная, воронковидная, отгиб сравнительно небольшой, например, вьюнок;

o колокольчатый - трубка сферическая, чашеобразная, постепенно переходящая в малозаметный отгиб, например, ландыш, колокольчик;

o трубковидный - трубка цилиндрическая, без отгиба или с коротким отгибом, например, подсолнечник;

o блюдцевидный - трубка цилиндрическая, с широким отгибом;

o колпачковый - лепестки срастаются верхушками (виноград).

Среди зигоморфных сростнолепестных венчиков наиболее часто встречают следующие:

o двугубый - отгиб состоит из двух неодинаковых губ, глухая крапива: верхней и нижней;

o язычковый - от трубки отходят сросшиеся лепестки, имеющие вид язычка, например, одуванчик;

o шпористый - лепестки образуют полый вырост, именуемый шпорцем; бывают и у свободнолепестных зигоморфных и актиноморфных венчиков.

Андроцей - это совокупность тычинок одного цветка. Число тычинок в андроцее колеблется в больших пределах - от одной до нескольких сотен. Тычинки могут быть или свободными (свободный андроцей), или в различной степени сросшимися (сросшийся андроцей). Если срастаются все тычинки, то их называют однобратственными, если одна тычинка остается свободной - двубратственными, и если тычинки срастаются в несколько групп - многобратственными. По высоте относительно друг друга тычинки могут быть одинаковыми или разными - двусильными, когда две тычинки выше других, трехсильными и т. д.

Тычинка. В типичном случае тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника.

Тычиночные нити у большинства растений простые, неветвящиеся. Но иногда они имеют боковые выросты разнообразной формы или ветвятся. Если тычиночная нить отсутствует, то тычинку называют сидячей.

Пыльник обычно состоит из двух половин, называемых теками, соединенных между собой связником. Иногда связник рассматривают как самостоятельную третью часть тычинки, однако под микроскопом ткань его неотличима от ткани пыльника. В каждой из тек находится по два гнезда, или пыльцевых мешка. Снаружи пыльника имеется однослойная эпидерма. Это все, что осталось от микроспорофилла. Глубже расположенные ткани принадлежат микроспорангию. Субэпидермальный слой называют эндотецием. Клетки его рано теряют живое содержимое, а стенки на обращенной внутрь стороне клетки несут фиброзные пояски, способствующие вскрытию пыльника. За эндотецием в молодом пыльнике расположены средний слой и выстилающий слой, или тапетум. Клетки тапетума крупные, с густой цитоплазмой и с несколькими ядрами. В центре каждого гнезда имеется спорогенная ткань, из клеток котором образуются микроспоры, а затем пыльца. По мере созревания пыльника клетки тапетума и среднего сдоя исчезают, так как содержимое их идет на питание растущих микроспор и пыльцы. Строение пыльцы довольно однообразно, но структура ее покрова - спородермы - отличается разнообразием.

У некоторых видов растений часть тычинок не имеет пыльников и представлена лишь тычиночными нитями. Такие бесплодные тычинки называют стаминодиями (лен). Иногда стаминодии имеют вид окрашенных лепестковидных пластинок (у канны).

Гинецей - это совокупность плодолистиков (мегаспорофиллов) одного цветка, образующих один или несколько пестиков. Гинецей, состоящий из одного плодолистика, образующего один пестик, называют одночленным, а из нескольких плодолистиков - многочленным. Многочленный гинецей может быть апокарпным, если плодолистики не срастаются между собой и образуют несколько пестиков, и ценокарпным, если плодолистики срастаются в один пестик. Ценокарпный гинецей состоит из стольких плодолистиков, сколько отдельных столбиков несет завязь или лопастей - рыльце и сколько гнезд или швов имеет завязь. При этом надо учитывать всю совокупность перечисленных признаков, так как один из них не всегда точно указывает на число плодолистиков.

Пестик. Это закрытое вместилище семязачатков (семяпочек), образовавшееся вследствие срастания краев одного или нескольких плодолистиков. Пестик состоит из завязи, вздутой части, где находятся семязачатки, столбика и рыльца, воспринимающего пыльцу. Иногда столбик отсутствует, тогда рыльце сидячее.

Завязь в зависимости от положения по отношению к другим частям цветка бывает верхняя и нижняя. Верхняя завязь располагается свободно на плоском, выпуклом или вогнутом цветоложе и образуется только плодолистиками. Ее можно легко отделить от цветоложа препаровальной иглой. В образовании нижней завязи, кроме плодолистиков, принимают участие и другие части цветка - чаще основания чашелистиков, лепестков и тычинок, реже цветоложе, с которыми она срастается. Поэтому отделить иглой такую завязь нельзя. Выделяют еще полунижнюю завязь, когда, по крайней мере, нижняя половина ее срастается с другими частями цветка.

В зависимости от числа не сообщающихся между собой гнезд завязи бывают одногнездными (если гнезда так или иначе сообщаются между собой), двугнездными и многогнездными.

Внутри завязи образуются семязачатки. Место прикрепления семязачатка к стенке завязи называют плацентой (семяносцем). Семязачаток прикрепляется к плаценте фуникулусом (семяножкой). Семязачаток снаружи имеет два покрова - интегумента, которые на верхушке не смыкаются, оставляя отверстие - микропиле (пыльцевход). Основание семязачатка, называемое халазой, находится на противоположной микропиле стороне. Под интегументами сформированного семязачатка расположена многоклеточная ткань - нуцеллус (мегаспорангий). Одна из его клеток становится археспориальной. Из нее образуются четыре мегаспоры. Одна мегаспора дает начало восьмиядерному зародышевому мешку.

Формула и диаграмма цветка.

Строение цветка можно выразить в виде формулы. При ее составлении пользуются следующими обозначениями: чашечка (calyx) - Са, венчик (corolla) - Со, андроцей (androeceum) - А, гинецей (gynoeceum) -, простой околоцветник (perigonium) - P.

Типы цветков имеют также условные обозначения:, пестичный -♀, тычиночный - ♂ (обозначение обоеполого цветка в формуле обычно опускают), актиноморфный - *, зигоморфный - ↑.

Число членов каждой части цветка обозначают цифрами (5-лепестный венчик Co₅, 6-членный андроцей - А₆), а в том случае, если их число в цветках одного и того же вида непостоянно (обычно больше 12) - значком ∞.

В случае срастания между собой цветолистиков число заключают в скобки: сросшийся 5-членный венчик - Со₍₅₎, двубратственный андроцей - А_{(9) + 1}. Если чашечка, венчик, андроцей расположены несколькими кругами, то цифры, указывающие на число членов в отдельных кругах, соединяют значком +.

Формула должна отражать число плодолистиков, образовавших гинецей, и если их несколько, то срослись ли они между собой (ценокарпный гинецей) или каждый из плодолистиков образовал отдельный пестик (апокарпный гинецей), а также какая завязь - верхняя или нижняя: ценокарпный гинецей из трех плодолистиков с верхней завязью G ₍₃₎, ценокарпный гинецей из трех плодолистиков с нижней завязью G ₍₃₎.

Таким образом, строение цветка калужницы можно выразить формулой *Р₅А_∞G_∞ , яблони - *Са₍₅₎Со₅А_∞G₍₅₎, гороха - ↑Са₍₅₎Со₃₊₍₂₎А_(9),1G ₁.

Еще более полное представление о строении цветка дает диаграмма, которая служит проекцией цветка на плоскость, перпендикулярную к его оси. Диаграммы демонстрируют не только наличие частей цветка и число членов, но и расположение их по отношению друг к другу. Для удобства принят единый способ ориентации диаграммы: ось соцветия вверху, а кроющий лист внизу.

Члены цветка обозначают всегда строго определенными фигурами. В случае срастания между собой отдельных членов фигуры, обозначающие их на диаграмме, соединяются дугами или прямыми линиями.

Соцветие.

Соцветие - это побег или система побегов, несущих цветки. На узлах осей соцветия располагаются такие же листья, как на вегетативной части побега, или видоизмененные, утратившие способность к фотосинтезу, - прицветники, а на узлах цветоножки - прицветнички.

Биологическое преимущество соцветий перед одиночными цветками несомненно. Оно заключается в повышении гарантии опыления, в уменьшении вероятности повреждения цветков неблагоприятными факторами среды, обусловленное их постепенным распусканием. Соцветия имеют большинство растений. У немногих растений цветки одиночные (мак, тюльпан, магнолия, пион, вороний глаз и др.), чаще они собраны группами на общем цветоносе, образуя соцветие (рябина, укроп, пшеница и т.д.).

Классификация. Различают два типа соцветий: сложные, когда цветки располагаются на разветвлениях главной оси, и простые, когда цветки с цветоножками или без них располагаются непосредственно на главной оси.

Сложные соцветия в зависимости от способа нарастания осей делят на: симподиальные (определенные) - ось заканчивается цветком, распускание цветков идет от верхушки к боковым ветвям или центробежно, если цветки расположены в одной плоскости; и моноподиальные (неопределенные) - ось нарастает неопределенно долго, расцветание цветков идет от основания к верхушке или центростремительно, если цветки расположены в одной плоскости.

Сложные симподиальные соцветия:

o монохазий - главная ось заканчивается цветком; под ним образуется ось второго порядка, также увенчанная цветком, и т.д.; если подцветочные оси отходят в.одну сторону, то образуется завиток, если же попеременно то в одну, то в другую сторону - образуется извилина (гравилат, лютик), завиток (медуница, окопник, незабудка), у которого боковые разветвления укорочены, называют клубочком;

o дихазий - под цветком образуются две супротивные оси, каждая из которых также заканчивается цветком и также дает две подцветочные оси, повторяющие такой же способ ветвления, и т.д. (звездчатка, гвоздика);

o плейохазий - от главной оси, несущей один верхушечный цветок, отходит больше двух подцветочных осей, образующих мутовку из монохазиев или дихазиев (молочай);

o тирс - на главной оси располагаются указанные выше соцветия, чаще имеет пирамидальную форму.

Сложные моноподиальные соцветия:

o метелка - очень разветвленное соцветие, нижние боковые разветвления ветвятся сильнее, чем верхние;

o щиток - метелка, у которой цветки расположены более или менее в одной плоскости (боярышник, калина, рябина);

o колос — на оси соцветия располагаются сидячие или на очень коротких цветоножках цветки (подорожник, тимофеевка, лисохвост, женские соцветия березы), сложный колос — пырей; сложный колос - главная ось образует разветвления, на которых расположены цветки без цветоножек; эти разветвления называют колосками;

o зонтик — главная ось соцветия почти не выражена; все цветоножки выходят как бы из одного места (вишня, первоцвет, лук); если боковые оси заканчиваются маленькими зоктиками, образуется сложный зонтик (сныть, купырь); сложный зонтик - расстояния между осями второго порядка укорочены, и они отходят от верхушки оси первого порядка; расстояния между цветоножками укорочены, и они расположены на верхушке оси второго порядка; нередко листья у основания осей второго порядка образуют общую обвертку, а у основания цветоножек - частную обвертку.

Кроме перечисленных, имеются сложные соцветия, называемые агрегатными. Они образованы сочетанием различных типов соцветий.

Простые соцветия с удлиненной осью:

o кисть - главная ось несет цветки с цветоножками, обычно одинаковой длины (черемуха, белая акация, иван-чай, ландыш), сложная кисть со свисающими цветоносами и мелкими цветками называется метелкой (мужские соцветия кукурузы, луговик, мятлик);

o колос - главная ось несет цветки без цветоножек;

o сережка - повислый колос, то есть колос с мягкой осью; после цветения соцветие обычно опадает (тополь, ива);

o початок - колос с сильно утолщенной осью, окружен одним или несколькими листьями, так называемым покрывалом, или крылом.

Простые соцветия с укороченной осью:

o зонтик - соцветие, у которого главная ось укорочена, и цветоножки, имеющие почти одинаковую длину, отходят от верхушки оси;

o головка - зонтик, у которого цветки или без цветоножек, или очень короткие (клевер, бук);

o корзинка - верхушка главной оси разрастается в виде ложа, на котором расположены плотно сомкнутые цветки; верхушечные листья скучены и образуют обвертку (золотарник, подсолнечник, ромашка и т.д.).

Особенность цветения голосемянных растений на примере хвойных.

 Хвойные породы - наиболее распространенные представители голосемянных растений. У хвойных с превращением вегетативных апикальных меристем в репродуктивные начинается формирование стробилов (шишек), условно цветков, которые выполняют те же функции, что и гомологичные им цветки покрытосемянных растений. Мужские цветки - шишки, или микростробилы, состоят из многочисленных тычинок, расположенных на оси шишки по спирали. Тычинки имеют вид чешуек (микроспорофилл), на нижней стороне которых расположены 2 пыльника (микроспорангия). В пыльниках из археспория после редукционного деления образуются сначала микроспоры, а затем пыльца. После цветения пыльники опадают. Женские цветки - шишки, или мегастробилы, состоят из оси, на которой по спирали расположены мегаспорофиллы - семенные чешуи, сидящие в пазухах кроющих чешуй. В основании мегаспорофиллов развивается по 2 семяпочки (мегаспорангия). В результате редукционного деления археспория образуется мегаспора (зародышевой мешок).