На листьях каланхоэ развиваются молодые растения, глазки на клубни картофеля.

Лекция №4

Размножение растений. Цветок. Соцветия. Особенность цветения голосемянных растений на примере хвойных. Переход к цветению у растений. Жизненный цикл покрытосеменных. Семя. Плод.

Размножение растений.

Одно из обязательных свойств живого организма - воспроизводство потомства, то есть способность одной особи дать начало целой серии себе подобных дочерних особей или, по крайней мере, одной.

Существует два принципиально различных способа размножения: половое и бесполое.

Бесполое размножение.

Различают два вида бесполого размножения: вегетативное и собственно бесполое. Потомство сохраняет все признаки исходной материнской особи. У некоторых низших растений четкой границы между этими видами размножения нет.

Вегетативное размножение.

 

Осуществляется частями таллома, корня, стебля, листа. Оно основано на способности растений к регенерации - восстановлению целого организма из его части. Вегетативное размножение не приурочено к какому-либо определенному этапу развития растения.

У одноклеточных растений (водоросли) вегетативное размножение происходит путем деления клетки, у колониальных и низших многоклеточных - путем расчленения таллома на части.

У высших растений вегетативное размножение осуществляется частями корня, стебля, листа или их видоизменениями - корневищами, клубнями, луковицами, выводковыми почками. На основе естественного вегетативного размножения в практике разработаны разнообразные способы искусственного вегетативного размножения овощных, плодовых и декоративных растений.

Для этого наиболее часто используют: клубни (картофель, батат, георгины), корневища (ирис, флокс), усы (земляника), луковицы (лук, тюльпан), корневые отпрыски (малина, вишня). Многие возделываемые растения размножают черенками, отводками, а также путем прививок. Вегетативное потомство одной особи называют клоном. Вегетативное размножение очень широко распространено в природе. Особенно оно выражено у растений, произрастающих в условиях неблагоприятных для семенного размножения (короткий вегетативный период, из-за чего плоды и семена не успевают развиваться и созреть; сильное затенение, избыточное увлажнение, отсутствие опылителей, густой моховой покров или дернина, препятствующие прорастанию всходов).Часто такие условия создаются под пологом леса и на болоте, поэтому большинство лесных и болотных растений (осоки, злаки, черника, брусника, багульник и др.) размножаются вегетативно.

 

 

Вегетативно размножаются также многие деревья и кустарники (бересклет, лещина, калина, ольха, тополь, белая акация, липа, пихта), многолетние травы (пырей, иван-чай). Однолетние травы вегетативно не размножаются. При вегетативном размножении происходит увеличение количества особей вида и расселение по территории, растения при этом всегда располагаются группами, куртинами.

Древесные породы можно размножить вегетативно следующими способами: делением кустов, порослью от пня, корневыми отпрысками, стеблевыми и корневыми черенками и прививками. В природе вегетативное размножение древесных растений происходит и без вмешательства человека: корневыми отпрысками (тополь белый, осина), укоренением ветвей (ель пихта), пневой порослью...

Размножение искусственными стеблевыми отводками. Этот способ широко применяют при размножении винограда, ореха, орешника, смородины, сливы. Ветвь растения изгибают дугообразно и засыпают влажной почвой. Через 2—3 месяца (к осени) у отводков в узлах развивается корневая система, и постепенно новые растения отделяют от материнского.

Размножение черенками. Черенок - это отрезанный от материнского растения участок побега, корня, листа. При размножении черенками необходимо помнить о законе полярности.

Побеговые черенки могут быть зимними - без листьев (но с почками), длиной 20 - 30 см, в возрасте 1 - 3 года, и летними - с листьями, длиной 3 - 4 см, с побегов текущего года. Черенки растений, не имеющих корневых зачатков, укореняются плохо или совсем не образуют корней. Укоренить их можно, применив синтетические стимулирующие корнеобразование вещества (гетероауксин, а-нафтилуксусную кислоту и т. п.). Так, например, удается укоренить зимние черенки дуба черешчатого. Олиственные черенки срезают летом, размером в 1—2 междоузлия с листьями в узлах. Листья особым образом стимулируют образование корней. Срез делают над самым стеблевым узлом, так как в основании междоузлия возникает больше корневых зачатков. У растений с крупными листьями за 1—2 дня до срезания побегала черенок рекомендуется срезать листовые пластинки до половины их длины, чтобы уменьшить испаряющую поверхность. К ним относятся все ивы, многие виды тополей, смородины, тамариксы, желтая акация, виноград, тис, бересклета. Из хвойных пород наиболее легко укореняются черенки лиственниц; сосна и ель размножаются черенками труднее.

Листовой черенок состоит из листовой пластинки и черешка. Придаточные корни возникают чаще на морфологически нижней стороне листа в местах разветвления крупных жилок, почки, а затем и побеги - на верхней стороне. Размножать листовыми черенками можно лишь немногие растения (лилия, бегония, алоэ и др.).

Корневыми черенками размножают виды растений, корни которых легко образуют придаточные почки (малина, вишня, слива, финиковая пальма, роза, флокс и др.).

Размножение прививкой. Этот способ основан на пересадке частей одного растения на другое и сращивании их друг с другом. Прививка - это срастание срезанных почек или стеблевых черенков одного растения (размножаемого) с другим (укорененным). В этом случае размножаемое растение называют привоем, а растение, к которому прививают, - подвоем. Прививки позволяют сохранить наследственные свойства плюсовых деревьев и гарантируют быстрое плодоношение. Они применяются как для хвойных, так и для лиственных пород. Прививку можно делать в разные части подвоя - в крону, ствол, корневую шейку, корень.

Известно около 100 разнообразных способов прививок, но их можно свести к трем основным типам:

прививка сближением, или аблактировка, - привой не отчленяется от материнского растения до срастания с подвоем;

прививка черенком, или копулировка, - на однолетних черенках привоя с 2 - 3 почками и на стебле подвоя делают косые срезы и прикладывают их друг к другу, при этом стебли привоя и подвоя подбирают одинаковой толщины, чтобы их камбиальные слои совпали. Если диаметры привоя и подвоя не совпадают, то прививку делают врасщеп, под кору, вприклад или другими способами;

прививка глазком, или окулировка, - привоем служит спящая или растущая почка, отделенная от срединной части побега размножаемого растения, которую вставляют под кору подвоя.

Лучше всего срастание происходит, если привой и подвой принадлежат к одному виду или близким видам одного рода, если же они относятся к разным родам, срастание затруднено.

Половое размножение.

Суть полового размножения или воспроизведения состоит в формировании растением специализированных клеток - гамет (n), в попарном их слиянии (оплодотворении) и образовании зиготы (2n), из которой вырастает новое растение.

Гамета - это половая клетка, ядро которой содержит гаплоидное число хромосом. Сливающиеся гаметы могут различаться между собой по структуре (форме, величине, подвижности), но обязательно физиологически, то есть по полу и по наследственности. В результате слияния гамет в новом организме объединяются материнская и отцовская наследственность. Если сливающиеся гаметы одинаковы по форме, величине и подвижности, их называют изогаметами, а половой процесс - изогамным. Это наиболее примитивный тип полового воспроизведения, широко распространенный у многих водорослей и грибов. Если гаметы одинаковы по форме, но женская гамета более крупная и менее подвижная, чем мужская, их называют гетерогаметами, а половой процесс - гетерогамным. Наблюдается у зеленых и бурых водорослей. Половой процесс называют оогамным, когда женская гамета крупная, шаровидная, неподвижная (яйцеклетка), а мужская очень маленькая и подвижная (сперматозоид) или неподвижная (спермий). Специализация гамет служит показателем уровня эволюции. Гаметы формируются в специальных органах, называемых гаметангиями: мужские - в антеридиях, женские - у низших растений в оогониях, а у высших - в архегониях. У низших растений гаметангии, как и спорангии, одноклеточные, а у высших - многоклеточные.

У некоторых групп водорослей органов полового размножения нет, хотя половой процесс осуществляется регулярно. Зигота у них образуется вследствие слияния неспециализированных клеток или члеников. Такой половой процесс называют конъюгацией. Разновидность конъюгации - гологамия (хологамия), когда происходит слияние двух одноклеточных вегетативных особей без предварительного образования гамет.

Цветок.

Представляет собой видоизмененный укороченный побег, приспособленный для образования спор и гамет, для полового процесса, в результате которого образуются семена и плод.

Стеблевая часть цветка представлена цветоножкой и цветоложем. Цветоножка имеет стеблевое происхождение и служит для прикрепления цветка к стеблю. В том случае, когда на ней прикреплено соцветие, она называется цветоносом. Иногда цветоножка не развивается, тогда цветок называется сидячим (цветки в головках некоторых клеверов, в корзинках сложноцветных). Цветоложе — это верхняя расширенная часть цветоножки, служит оно для прикрепления всех остальных частей цветка. Цветоложе может быть плоское (клен остролистный), выпуклое (малина, лютик), вытянутое (гравилат) или вогнутое (роза, черемуха). Цветоложе может иметь разнообразную форму - от конической до плоской и даже вогнутой в виде бокала. На цветоложе размещены видоизмененные листья (цветолистики): чашелистики, лепестки, тычинки, пестики. Чаще они располагаются кругами. Такие цветки называют циклическими. Обычно бывает пять или четыре круга: один круг чашелистиков, один - лепестков, два или один - тычинок, один - пестиков. При спиральном расположении цветолистиков цветок называют ациклическим. Промежуточное положение занимают цветки гемициклические, у которых круговое расположение одних цветолистиков сочетается со спиральным других.

Цветки, имеющие и тычинки и пестики, называют обоеполыми (гермафродитными). Раздельнополые цветки содержат или только тычинки, или только пестики. Соответственно различают цветки тычиночные и пестичные. Растения с тычиночными и пестичными цветками на одном экземпляре называют однодомными (кукуруза). Растения, у которых одни экземпляры несут только тычиночные цветки, а другие - только пестичные, называют двудомными (конопля).

Околоцветник - это стерильная (бесплодная, не имеющая способности к оплодотворению) часть цветка, выполняющая защитную функцию, а также функцию привлечения опылителей. Околоцветник, дифференцированный на чашечку и венчик, называют двойным, а не дифференцированный на чашечку и венчик - простым. Простой околоцветник образован только чашечкой (ожика, крапива, конопля, щавель, мужские цветки дуба, вяз) или только венчиком (тюльпан, лилия, ландыш, пролеска). Двойной околоцветник состоит из чашечки и венчика (яблоня, гравилат, чубушник, сирень). Если околоцветник отсутствует, цветки называются голыми или бесиокровными (ива, ясень, тополь, пестичные цветки дуба). Простой чашечковидный околоцветник имеет обычно зеленый цвет, простой венчиковидный окрашен ярко.

Чашечка. Обычно состоит из небольших зеленых цветолистиков – чашелистиков, например, роза, пион. Иногда чашелистики ярко окрашены, тогда они выполняют или усиливают роль лепестков в привлечении насекомых - опылителей. Чаще чашелистики образуют один круг. Иногда же под чашечкой расположен круг листовидных образований, именуемый подчашием. Подчашие образуется из прицветников или прилистников. Чашелистики бывают свободными (чашечка свободнолистная, или раздельнолистная) или с более или менее сросшимися основаниями (чашечка сростнолистная, или спайнолистная).

Венчик обычно состоит из цветолистиков более крупных, чем чашелистики, и ярко окрашенных - лепестков. Лепестки могут срастаться между собой, хотя бы частично, или оставаться свободными. Различают два типа венчиков: свободнолепестные (раздельнолепестные), например, лютик, земляника и сростнолепестные (спайнолепестные), например, картофель, шалфей.

Если в свободнолепестном венчике лепесток сужен к основанию, как лист в черешок, то это ноготковый лепесток. Если основание широкое, лепесток называют сидячим. Чаще встречаются промежуточные формы лепестков.

В сростнолепестном венчике различают трубковидно сросшуюся нижнюю часть венчика - трубку, верхнюю часть венчика, обычно расширенную и отогнутую, раположенную перпендикулярно к трубке - отгиб и границу между трубкой и отгибом - зев.

Венчик, как и чашечка, может быть: актиноморфным (правильным, полисимметричным), например, черемуха, яблоко, когда через него можно провести две или больше плоскостей симметрии, зигоморфным (неправильным, моносимметричным), например, белая акация, фиалка, когда можно провести только одну плоскость симметрии, асимметричным, когда нельзя провести ни одной плоскости симметрии (канна, орхидеи).

Актиноморфные сростнолепестные венчики классифицируют по длине трубки, форме и величине отгиба:

o колесовидный - трубка мала или почти отсутствует, а отгиб развернут в плоскость;

o воронковидный - трубка крупная, воронковидная, отгиб сравнительно небольшой, например, вьюнок;

o колокольчатый - трубка сферическая, чашеобразная, постепенно переходящая в малозаметный отгиб, например, ландыш, колокольчик;

o трубковидный - трубка цилиндрическая, без отгиба или с коротким отгибом, например, подсолнечник;

o блюдцевидный - трубка цилиндрическая, с широким отгибом;

o колпачковый - лепестки срастаются верхушками (виноград).

Среди зигоморфных сростнолепестных венчиков наиболее часто встречают следующие:

o двугубый - отгиб состоит из двух неодинаковых губ, глухая крапива: верхней и нижней;

o язычковый - от трубки отходят сросшиеся лепестки, имеющие вид язычка, например, одуванчик;

o шпористый - лепестки образуют полый вырост, именуемый шпорцем; бывают и у свободнолепестных зигоморфных и актиноморфных венчиков.

Андроцей - это совокупность тычинок одного цветка. Число тычинок в андроцее колеблется в больших пределах - от одной до нескольких сотен. Тычинки могут быть или свободными (свободный андроцей), или в различной степени сросшимися (сросшийся андроцей). Если срастаются все тычинки, то их называют однобратственными, если одна тычинка остается свободной - двубратственными, и если тычинки срастаются в несколько групп - многобратственными. По высоте относительно друг друга тычинки могут быть одинаковыми или разными - двусильными, когда две тычинки выше других, трехсильными и т. д.

Тычинка. В типичном случае тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника.

Тычиночные нити у большинства растений простые, неветвящиеся. Но иногда они имеют боковые выросты разнообразной формы или ветвятся. Если тычиночная нить отсутствует, то тычинку называют сидячей.

Пыльник обычно состоит из двух половин, называемых теками, соединенных между собой связником. Иногда связник рассматривают как самостоятельную третью часть тычинки, однако под микроскопом ткань его неотличима от ткани пыльника. В каждой из тек находится по два гнезда, или пыльцевых мешка. Снаружи пыльника имеется однослойная эпидерма. Это все, что осталось от микроспорофилла. Глубже расположенные ткани принадлежат микроспорангию. Субэпидермальный слой называют эндотецием. Клетки его рано теряют живое содержимое, а стенки на обращенной внутрь стороне клетки несут фиброзные пояски, способствующие вскрытию пыльника. За эндотецием в молодом пыльнике расположены средний слой и выстилающий слой, или тапетум. Клетки тапетума крупные, с густой цитоплазмой и с несколькими ядрами. В центре каждого гнезда имеется спорогенная ткань, из клеток котором образуются микроспоры, а затем пыльца. По мере созревания пыльника клетки тапетума и среднего сдоя исчезают, так как содержимое их идет на питание растущих микроспор и пыльцы. Строение пыльцы довольно однообразно, но структура ее покрова - спородермы - отличается разнообразием.

У некоторых видов растений часть тычинок не имеет пыльников и представлена лишь тычиночными нитями. Такие бесплодные тычинки называют стаминодиями (лен). Иногда стаминодии имеют вид окрашенных лепестковидных пластинок (у канны).

Гинецей - это совокупность плодолистиков (мегаспорофиллов) одного цветка, образующих один или несколько пестиков. Гинецей, состоящий из одного плодолистика, образующего один пестик, называют одночленным, а из нескольких плодолистиков - многочленным. Многочленный гинецей может быть апокарпным, если плодолистики не срастаются между собой и образуют несколько пестиков, и ценокарпным, если плодолистики срастаются в один пестик. Ценокарпный гинецей состоит из стольких плодолистиков, сколько отдельных столбиков несет завязь или лопастей - рыльце и сколько гнезд или швов имеет завязь. При этом надо учитывать всю совокупность перечисленных признаков, так как один из них не всегда точно указывает на число плодолистиков.

Пестик. Это закрытое вместилище семязачатков (семяпочек), образовавшееся вследствие срастания краев одного или нескольких плодолистиков. Пестик состоит из завязи, вздутой части, где находятся семязачатки, столбика и рыльца, воспринимающего пыльцу. Иногда столбик отсутствует, тогда рыльце сидячее.

Завязь в зависимости от положения по отношению к другим частям цветка бывает верхняя и нижняя. Верхняя завязь располагается свободно на плоском, выпуклом или вогнутом цветоложе и образуется только плодолистиками. Ее можно легко отделить от цветоложа препаровальной иглой. В образовании нижней завязи, кроме плодолистиков, принимают участие и другие части цветка - чаще основания чашелистиков, лепестков и тычинок, реже цветоложе, с которыми она срастается. Поэтому отделить иглой такую завязь нельзя. Выделяют еще полунижнюю завязь, когда, по крайней мере, нижняя половина ее срастается с другими частями цветка.

В зависимости от числа не сообщающихся между собой гнезд завязи бывают одногнездными (если гнезда так или иначе сообщаются между собой), двугнездными и многогнездными.

Внутри завязи образуются семязачатки. Место прикрепления семязачатка к стенке завязи называют плацентой (семяносцем). Семязачаток прикрепляется к плаценте фуникулусом (семяножкой). Семязачаток снаружи имеет два покрова - интегумента, которые на верхушке не смыкаются, оставляя отверстие - микропиле (пыльцевход). Основание семязачатка, называемое халазой, находится на противоположной микропиле стороне. Под интегументами сформированного семязачатка расположена многоклеточная ткань - нуцеллус (мегаспорангий). Одна из его клеток становится археспориальной. Из нее образуются четыре мегаспоры. Одна мегаспора дает начало восьмиядерному зародышевому мешку.

Формула и диаграмма цветка.

Строение цветка можно выразить в виде формулы. При ее составлении пользуются следующими обозначениями: чашечка (calyx) - Са, венчик (corolla) - Со, андроцей (androeceum) - А, гинецей (gynoeceum) -, простой околоцветник (perigonium) - P.

Типы цветков имеют также условные обозначения:, пестичный -♀, тычиночный - ♂ (обозначение обоеполого цветка в формуле обычно опускают), актиноморфный - *, зигоморфный - ↑.

Число членов каждой части цветка обозначают цифрами (5-лепестный венчик Co₅, 6-членный андроцей - А₆), а в том случае, если их число в цветках одного и того же вида непостоянно (обычно больше 12) - значком ∞.

В случае срастания между собой цветолистиков число заключают в скобки: сросшийся 5-членный венчик - Со₍₅₎, двубратственный андроцей - А_{(9) + 1}. Если чашечка, венчик, андроцей расположены несколькими кругами, то цифры, указывающие на число членов в отдельных кругах, соединяют значком +.

Формула должна отражать число плодолистиков, образовавших гинецей, и если их несколько, то срослись ли они между собой (ценокарпный гинецей) или каждый из плодолистиков образовал отдельный пестик (апокарпный гинецей), а также какая завязь - верхняя или нижняя: ценокарпный гинецей из трех плодолистиков с верхней завязью G ₍₃₎, ценокарпный гинецей из трех плодолистиков с нижней завязью G ₍₃₎.

Таким образом, строение цветка калужницы можно выразить формулой *Р₅А_∞G_∞ , яблони - *Са₍₅₎Со₅А_∞G₍₅₎, гороха - ↑Са₍₅₎Со₃₊₍₂₎А_(9),1G ₁.

Еще более полное представление о строении цветка дает диаграмма, которая служит проекцией цветка на плоскость, перпендикулярную к его оси. Диаграммы демонстрируют не только наличие частей цветка и число членов, но и расположение их по отношению друг к другу. Для удобства принят единый способ ориентации диаграммы: ось соцветия вверху, а кроющий лист внизу.

Члены цветка обозначают всегда строго определенными фигурами. В случае срастания между собой отдельных членов фигуры, обозначающие их на диаграмме, соединяются дугами или прямыми линиями.

Соцветие.

Соцветие - это побег или система побегов, несущих цветки. На узлах осей соцветия располагаются такие же листья, как на вегетативной части побега, или видоизмененные, утратившие способность к фотосинтезу, - прицветники, а на узлах цветоножки - прицветнички.

Биологическое преимущество соцветий перед одиночными цветками несомненно. Оно заключается в повышении гарантии опыления, в уменьшении вероятности повреждения цветков неблагоприятными факторами среды, обусловленное их постепенным распусканием. Соцветия имеют большинство растений. У немногих растений цветки одиночные (мак, тюльпан, магнолия, пион, вороний глаз и др.), чаще они собраны группами на общем цветоносе, образуя соцветие (рябина, укроп, пшеница и т.д.).

Классификация. Различают два типа соцветий: сложные, когда цветки располагаются на разветвлениях главной оси, и простые, когда цветки с цветоножками или без них располагаются непосредственно на главной оси.

Сложные соцветия в зависимости от способа нарастания осей делят на: симподиальные (определенные) - ось заканчивается цветком, распускание цветков идет от верхушки к боковым ветвям или центробежно, если цветки расположены в одной плоскости; и моноподиальные (неопределенные) - ось нарастает неопределенно долго, расцветание цветков идет от основания к верхушке или центростремительно, если цветки расположены в одной плоскости.

Сложные симподиальные соцветия:

o монохазий - главная ось заканчивается цветком; под ним образуется ось второго порядка, также увенчанная цветком, и т.д.; если подцветочные оси отходят в.одну сторону, то образуется завиток, если же попеременно то в одну, то в другую сторону - образуется извилина (гравилат, лютик), завиток (медуница, окопник, незабудка), у которого боковые разветвления укорочены, называют клубочком;

o дихазий - под цветком образуются две супротивные оси, каждая из которых также заканчивается цветком и также дает две подцветочные оси, повторяющие такой же способ ветвления, и т.д. (звездчатка, гвоздика);

o плейохазий - от главной оси, несущей один верхушечный цветок, отходит больше двух подцветочных осей, образующих мутовку из монохазиев или дихазиев (молочай);

o тирс - на главной оси располагаются указанные выше соцветия, чаще имеет пирамидальную форму.

Сложные моноподиальные соцветия:

o метелка - очень разветвленное соцветие, нижние боковые разветвления ветвятся сильнее, чем верхние;

o щиток - метелка, у которой цветки расположены более или менее в одной плоскости (боярышник, калина, рябина);

o колос — на оси соцветия располагаются сидячие или на очень коротких цветоножках цветки (подорожник, тимофеевка, лисохвост, женские соцветия березы), сложный колос — пырей; сложный колос - главная ось образует разветвления, на которых расположены цветки без цветоножек; эти разветвления называют колосками;

o зонтик — главная ось соцветия почти не выражена; все цветоножки выходят как бы из одного места (вишня, первоцвет, лук); если боковые оси заканчиваются маленькими зоктиками, образуется сложный зонтик (сныть, купырь); сложный зонтик - расстояния между осями второго порядка укорочены, и они отходят от верхушки оси первого порядка; расстояния между цветоножками укорочены, и они расположены на верхушке оси второго порядка; нередко листья у основания осей второго порядка образуют общую обвертку, а у основания цветоножек - частную обвертку.

Кроме перечисленных, имеются сложные соцветия, называемые агрегатными. Они образованы сочетанием различных типов соцветий.

Простые соцветия с удлиненной осью:

o кисть - главная ось несет цветки с цветоножками, обычно одинаковой длины (черемуха, белая акация, иван-чай, ландыш), сложная кисть со свисающими цветоносами и мелкими цветками называется метелкой (мужские соцветия кукурузы, луговик, мятлик);

o колос - главная ось несет цветки без цветоножек;

o сережка - повислый колос, то есть колос с мягкой осью; после цветения соцветие обычно опадает (тополь, ива);

o початок - колос с сильно утолщенной осью, окружен одним или несколькими листьями, так называемым покрывалом, или крылом.

Простые соцветия с укороченной осью:

o зонтик - соцветие, у которого главная ось укорочена, и цветоножки, имеющие почти одинаковую длину, отходят от верхушки оси;

o головка - зонтик, у которого цветки или без цветоножек, или очень короткие (клевер, бук);

o корзинка - верхушка главной оси разрастается в виде ложа, на котором расположены плотно сомкнутые цветки; верхушечные листья скучены и образуют обвертку (золотарник, подсолнечник, ромашка и т.д.).

Особенность цветения голосемянных растений на примере хвойных.

 Хвойные породы - наиболее распространенные представители голосемянных растений. У хвойных с превращением вегетативных апикальных меристем в репродуктивные начинается формирование стробилов (шишек), условно цветков, которые выполняют те же функции, что и гомологичные им цветки покрытосемянных растений. Мужские цветки - шишки, или микростробилы, состоят из многочисленных тычинок, расположенных на оси шишки по спирали. Тычинки имеют вид чешуек (микроспорофилл), на нижней стороне которых расположены 2 пыльника (микроспорангия). В пыльниках из археспория после редукционного деления образуются сначала микроспоры, а затем пыльца. После цветения пыльники опадают. Женские цветки - шишки, или мегастробилы, состоят из оси, на которой по спирали расположены мегаспорофиллы - семенные чешуи, сидящие в пазухах кроющих чешуй. В основании мегаспорофиллов развивается по 2 семяпочки (мегаспорангия). В результате редукционного деления археспория образуется мегаспора (зародышевой мешок).

Опыление.

После созревания пыльцы пыльники лопаются и пыльца попадает на рыльце пестика. Этот процесс называют опылением. Различают два способа опыления: самоопыление и перекрестное опыление.

Самоопыление может осуществляться только в обоеполых цветках. Оно наиболее хорошо выражено у нераскрывающихся (клейстогамных) цветков.

Перекрестное опыление в ходе эволюции оказалось более прогрессивным. При перекрестном опылении потомство может совмещать наследственные свойства обоих родителей, а это открывает более широкие возможности в приспособлении к разным условиям существования. Подавляющее большинство растений имеет перекрестное опыление. По способу переноса пыльцы различают: анемофилию (ветром), гидрофилию (водой), энтомофилию (насекомыми), орнитофилию (птицами), мирмекофилию (муравьями) и др. Хорошо известны приспособления цветков к определенным насекомым-опылителям. Так, виды клевера имеют венчик, сросшийся в длинную трубку, и только шмели и некоторые длиннохоботковые пчелы способны доставать из нее нектар и осуществлять перекрестное опыление. При этом территории естественного распространения (ареалы) клевера и этих насекомых совпадают. Когда клевер впервые был ввезен в качестве сельскохозяйственной культуры в Австралию и Новую Зеландию, где не было этих насекомых, опыления не происходило и семена почти не образовывались. Для получения нормальных урожаев семян потребовалось завезти шмелей.

Различают две формы перекрестного опыления: гейтеногамию (соседнее опыление), когда оно осуществляется в пределах одного растения, но пыльца с одного цветка попадает на рыльце другого; и ксеногамию (собственно перекрестное), когда пыльца с цветка одной особи переносится на рыльце цветка другой особи. Для предотвращения самоопыления у растений выработались разнообразные приспособления. Наиболее широко распространены дихогамия и гетеростилия. Дихогамия - это разновременное созревание тычинок и пестиков в обоеполом цветке. При гетеростилии у одних экземпляров в обоеполых цветках пестики с длинными столбиками, а тычинки с короткими тычиночными нитями, у других - наоборот.

Оплодотворение.

Это процесс слияния двух половых клеток - мужской и женской гамет. Мужскую гамету у покрытосеменных называют спермием, женскую - яйцеклеткой. Клетка-трубка пыльцы, попавшей на рыльце пестика, вытягивается через пору экзины в длинную пыльцевую трубку, достигающую иногда нескольких сантиметров. В ней за счет деления генеративной клетки образуются два спермия. Пыльцевая трубка растет сквозь рыхлую ткань рыльца и столбика в направлении завязи пестика, входит в семязачаток через микропиле или сквозь покровы и вступает в контакт с одной из синергид. Затем пыльцевая трубка проникает внутрь синергиды и лопается, освобождая спермин. Один из них сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу (2n), второй сливается с центральной клеткой зародышевого мешка, образуя триплоидную клетку (Зn). Так происходит двойное оплодотворение, свойственное только покрытосеменным. Открытие двойного оплодотворения принадлежит русскому ученому академику С.Г. Навашину (1898 г.).

После двойного оплодотворения из зиготы образуется зародыш (2n): из триплоидной клетки - эндосперм (запасающая ткань, Зn), из интегументов - спермодерма (семенная кожура), а из всего семязачатка - семя. Синергиды и антиподы обычно разрушаются, а нуцеллус используется как питательный продукт при формировании зародыша, реже он превращается в запасающую ткань - перисперм.

Апомиксис.

Апомиксисом называют разнообразные случаи развития зародыша без оплодотворения. В этом случае при образовании зародышевого мешка мейоз не происходит и все его клетки диплоидны. При апомиксисе зародыш может образоваться из яйцеклетки (партеногенез), из любой клетки зародышевого мешка, кроме яйцеклетки (апогамия), из клетки нуцеллуса, интегумента, халазы (апоспория). С апоспорией связана полиэмбриония - многозародышевость семени.

Семя.

Это орган, предназначенный для размножения и распространения семенных растений. Оно состоит из зародыша и запасающей ткани, покрытых спермодермой. В неблагоприятных для прорастания условиях (холод, засуха) семя может значительное время пребывать в состоянии покоя. С наступлением благоприятных условий температуры и влажности семя поглощает воду и при достаточном доступе воздуха прорастает.

Классификация семян. Различают пять типов семян в зависимости от того, где откладываются запасные продукты: в эндосперме, нуцеллусе, зародыше, эндосперме и нуцеллусе, эндосперме и зародыше.

Семена с эндоспермом. У зерновки овса снаружи расположен тонкий пленчатый слой, который трудно отделить от внутренней части зерновки. Это околоплодник, сросшийся с спермодермой (зерновка - односемянный плод). Внутри находятся маленький зародыш и эндосперм. Зародыш состоит из первичной меристемы и имеет зачатки вегетативных органов будущего растения: зародышевый корешок с корневым чехликом, корневое влагалище - колеоризу, зародышевый стебелек (гипокотиль) и почечку, в которой хорошо заметен конус нарастания стебля, прикрытый зародышевыми листьями. Наружный зародышевый лист называют колеоптилем. Он защищает почечку при прохождении через почву. Единственная семядоля прилегает к эндосперму, ее называют щитком. На стебельке со стороны, противоположной щитку, расположен эпибласт, представляющий собой вторую редуцированную семядолю (у некоторых злаков эпибласт не образуется).

Эндосперм в периферической части имеет ряд клеток, содержащих гранулы белка - алейроновые зерна. Это алейроновый слой. Клетки под ним (в центре зерновки) заполнены сложными крахмальными зернами.

Семена с запасными продуктами в зародыше. Примером семени с запасными продуктами в зародыше служит семя фасоли. Снаружи имеется довольно толстая спермодерма. На узкой вогнутой стороне семени находится рубчик - место прикрепления семени к семяножке. На одной линии с рубчиком расположено микропиле, через которое вода и газы поступают внутрь семени. Небольшой бугорок над микропиле образован зародышевым корешком. С противоположной от микропиле стороны к рубчику примыкает семенной шов - след от срастания семязачатка с семяножкой. Под спермодермой находится зародыш, состоящий из двух крупных семядолей почковидной формы, зародышевого корешка, зародышевого стебелька и почечки. Эндосперма в семени нет. Питательные продукты эндосперма были поглощены зародышем. Клетки семядолей заполнены крахмальными и алейроновыми зернами.

Плод.

Это орган, предназначенный для защиты семян, а нередко и для их распространения. Плод образуется из цветка в результате изменений, происходящих с ним после оплодотворения. В образовании плода главную роль играет гинецей. У некоторых растений плод образуется без предшествующего оплодотворения. Такие плоды называют партенокарпическими, они обычно не содержат семян (некоторые сорта винограда, груши, цитрусовых).

В отличие от плодов соплодия образуются из нескольких цветков, сросшихся между собой (свекла), или из всего соцветия (шелковица, инжир, ананас).

Строение. Плод состоит из околоплодника (перикарпа) и семян. Околоплодник - это стенка плода, которая формируется из стенки завязи, а часто и из других частей цветка - оснований тычинок, лепестков, чашелистиков, реже цветоложа. Околоплодник состоит из трех слоев: наружного - экзокарпа, среднего - мезокарпа и внутреннего - эндокарпа.

Классификация. Разнообразие плодов очень велико. Оно вызвано большим многообразием систематических групп покрытосеменных и приспособлением плодов к агентам их распространения. Это очень усложняет создание общей филогенетической классификации плодов. Существующая филогенетическая классификация основана на типе гинецея. Плоды, образованные из примитивного апокарпного гинецея, называют апокарпиями, а из эволюционно продвинутого ценокарпного - ценокарпиями. К сожалению, дальнейшая классификация этих двух групп очень сложна и неприменима для определения растений. Поэтому приходится придерживаться морфологической классификации плодов, явно искусственной.