Оплодотворение и его особенности у млекопитающих.

Оплодотворение – процесс слияния мужских и женский гамет и образование одноклеточного зародыша – зиготы с диплоидным набором хромосом. У низших позвоночных животных - костных рыб и амфибий оплодотворение наружное, у высших – млекопитающие, птицы - внутреннее.

У млекопитающих спермии введенные через влагалище в матку продвигаются по яйцеводу к яйцеклетке за счет подвижного жгутика против тока жидкости (реотаксиса) и путем хемотаксиса, так же благодаря перистальтическим движениям стенки матки и колебания ресничек яйцевода. Слияние происходит в верхней трети части яйцевода.

Фазы взаимодействия:

1. встречи и взаимо-узнавания – яйцеклетка выделяет видоспецифические вещ – гиногамоны-I, которые привлекают и активизируют движение спермиев (хемотаксис) и гиногамоны- II, которые вступают в реакцию с андрогамонами, выделяемыми спермиями, склеивая последних. Тем самым яйцеклетка защищает себя от проникновения нескольких спермиев.

2. контактное взаимодействие гамет – спермии выделяют из акросомы ферменты, которые разрушают межклеточные контакты, лизируют «лучистый венец» и блестящую оболочку яйцеклетки.

3. головка и шейка спермия с центриолью проникает в яйцеклетку. При соприкосновении развивается кортикальная реакция. Формируется оболочка оплодотворения, препятствующая проникновению спермиев.

Млекопитающим свойственна моноспермия: в цитоплазму проникает только один спермий. У амфибий, рептилий и птиц полиспермия: могут проникать несколько спермиев.

Головка спермия в цитоплазме яйцеклетки набухает и ядро спермия округляется. Мужской и женский пронуклеусы (ядра) гаплоидны и сливаются, образуя синкарион. Перед дроблением ядерная оболочка яйцеклетки исчезает, центриоли, внесенные спермием, удваиваются и расходятся к полюсам. Формируются нити веретена деления для первого митоза.

Принципы классификации яиц. Особенности дробления зиготы.

По кол-ву желтка:

· Олиголецитальные – мало желтка, у большинства млекопитающих и ланцетника.

· Мезолецитальные – средне кол-во желтка, у амфибий.

· Полилецитальные – много желтка, у птиц.

По расположению желтка:

· Изолецитальные (гомолецитальные) – желток равномерно распределен по цитоплазме, у олиголецитальных.

· Телолецитальные – желток смещен к полюсу; вегетативный полюс – где желток, анимальный – ядро и органоиды, желтка нет.

Полное дробление.

1. Полное равномерное дробление - характерно для олиголецитальных, изолецитальных яиц (ланцетник). Две первые борозды меридиональные делят зиготу на 2 бластомера, затем на 4. Экваториальная борозда (третья) делит на 8 бластомеров: 4 из вегетативного полюса (нижнего) и 4 из анимального. Последующие меридиональные борозды делят на 16, 32, 64 – на этой стадии деления обр морула. После седьмого дробления (128) – однослойная бластула: стенка бластодерма и полость бластоцель. В бластодерме из мелких клеток – крыша, из крупных – дно. Так у ланцентика обр равномерная односл бластула – целобластула.

2. Полное неравномерное – для мезолецитальных, телолецитальных (амфибии). Две взаимо-перпендикулярные меридиональные борозды делят на 4 бластомера, широтная делит лишенный желтка анимальный полюс на 4 мелких бластомера – микромера, а вегетативный – на 4 крупных - макромера. Снова меридиональные, а после широтные борозды – при этом бластомеры анимального полюса дробятся быстрее вегетативного – асинхронное дробление. Дно из макромеров, крыша из нескольких слоев микромеров. Весь желток в макромерах. Бластоцель сдвинута к анимальному полюсу. Образуется многослойная неравномерная целобластула.

Частичное дробление.

Для полилецитальных, телолецитальных яиц (рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие). Дробится только участок свободный от желтка (анимальный полюс), где располагается ядро. Остальная вегетативная часть, заполненная желтком, не дробится, бластоцель не образуется. Первые 2 меридиональные борозды проходят через анимальный полюс перпендик др др. 4 бластомера не отделены др от др по периметру, а связаны общим основанием – желтком не раздробленным. Радиальные и широтные борозды, а тангенциальная приводит к появл на поверхности желтка одного слоя бластомеров. Формируется дискобластула. Тип дробления дискоидальный.