Опишите механизм возникновения потенциала действия. Деполяризация мембраны, ее механизмы. Порог деполяризации.

Механизм ПД: лавинообразное пассивное (по концентрационному градиенту) поступление Na⁺ в клетку через потенциалзависимые натриевые каналы в результате резкого повышения проницаемости мембраны для Na⁺ (по причине быстрого конформационного изменения m-ворот каналов), которое превышает медленно увеличивающуюся проницаемость мембраны для К⁺. В каждом одиночном натриевом канале регистрируется короткий импульс тока маленькой амплитуды (+2 нА). Эти токи суммируются, формируя сдвиг потенциала на мембране. При этом отмечается медленное увеличение поступления в клетку Са⁺⁺.

Восходящая часть ПД называется фазой деполяризации и состоит из быстрой деполяризации и инверсии потенциала (овершута). При быстрой деполяризации происходит быстрое снижение мембранного потенциала (он становится менее отрицательным, чем в покое) от величины критического уровня деполяризации (КУД) до нуля. КУД – это уровень деполяризации мембраны, с которого возникает потенциал действия. Величина мембранного потенциала на этом уровне обозначается Е_к, а разность между мембранным потенциалом покоя (Е₀) и Е_к называется порогом деполяризации (∆V).

 Порог деполяризации – минимальный уровень деполяризации мембраны, при котором возникает потенциал действия

 

6.Механизмы реполяризации. Опишите механизм инактивации Na-каналов. Назовите функции Na⁺-К⁺ - насоса.

 

Фаза реполяризации (возврата состояния мембраны к исходному состоянию) состоит из реверсии потенциала и быстрой реполяризации. Фаза реполяризации продолжительнее фазы деполяризации.

При реверсии (reversio, лат. – возврат) потенциала действия наблюдается уменьшение мембранного потенциала от положительного значения до нуля. Механизм: развивается натриевая инактивация, т.е. ток ионов Na+ уменьшается, при этом увеличивается проницаемость мембраны для К+.

Быстрая реполяризация – это нисходящая крутая часть кривой ПД. В это время мембранный потенциал быстро увеличивается, но часто не достигает значений КУД. Механизм: в это время увеличивается проницаемость мембраны для К+, и ток К+ из клетки достигает максимума. Одновременно продолжает снижаться поток Na+ в клетку, однако он сохраняется выше нормы. В этот период активируется работа К-Na насоса, в результате чего избыток Na+ выводится из клетки, а К+, наоборот, поступает в клетку.

Изменение проницаемости мембраны и потоков К+ и Na+ связаны с работой селективных каналов мембраны. В настоящее время хорошо изучен механизм работы потенциалзависимого натриевого канала. Натриевый канал состоит из гликопротеина с молекулярной массой около 300000 Д. Различные типы мембран содержат от 1 до 50 таких каналов на площади в 1 мкм2. Натриевый канал имеет устье, селективный фильтр (суженная часть канала) и воротный механизм, состоящий из активационных (m) ворот и инактивационных (h) ворот. Ворота представляют молекулы белка, их электрические диполи (также как и магнитные диполи) ориентируются вдоль силовых линий электрического поля мембраны. При этом меняется конформация белка, m-ворота открываются и канал активируется. Внутренняя поверхность натриевого канала имеет значительный отрицательный заряд.

 

 

1) состояние покоя – канал закрыт: «m»-ворота закрыты, «h»-ворота открыты;

2) активация канала при деполяризации – канал открыт: быстро (щелчком) открываются «m»-ворота, «h»-ворота продолжают оставаться открытыми, через канал проходит примерно 6000 ионов Na+ за 1 мс;

3) инактивация канала при реполяризации: закрываются «h»-ворота (медленно, через несколько миллисекунд после открытия «m»-ворот); «m»-ворота продолжают оставаться открытыми.

Одной из многочисленных важных функций Na+/K+-Hacoca является регуляция объема каждой клетки. Без функционирования этого насоса большинство клеток организма будут набухать, пока не лопнут.

1. Опишите зависимость силы ответной реакции от силы раздражителя (закон силы). Закона «все или ничего» и его критика.

Под действием пороговых раздражителей суммарная активность целостного образования (мышцы или нервного ствола) градуально зависит от силы раздражителя в определенных пределах. С увеличением силы раздражителя возрастает ответ целостного возбудимого образования. В нервном стволе одни волокна отвечают энергией ПД на раздражитель 35 мВ, другие – 40 мВ, третьи – 45 мВ и т.д. В связи с эти амплитуда ПД всего нерва в определенном диапазоне значений электрического раздражителя градуально зависит от его силы.
Одиночные мышечные или нервные волокна подчиняются этому закону и подчиняются закону «всё или ничего»: на подпороговые раздражители ответная реакция отсутствует («ничего»), однако в ответ на их действие возникает местное возбуждение, которое градуально зависит от силы подпороговых раздражений. На пороговый и надпороговые ПД возникает с одинаковой амплитудой или мышечное волокно и миокард сокращаются с одинаковой силой («всё»)
Критика закона «всё или ничего»: как такового «ничего» нет, т.к. в ткани в это время идут градуальные процессы электротонического и местного возбуждения. «Всё» также для данной ткани непостоянно, например, для миокарда «всё» меняется в зависимости от растяжения мышцы, температуры перфузирующего раствора, давления в аорте и т.д. Сам Боудич показал относительность своего закона (на примере миокарда), изменив условия его раздражения. Если раздражать полоску миокарда относительно частыми (чаще естественного ритма) пороговыми импульсами, то она в начальный период отвечает на раздражение по закону лестницы (лестницы Боудича). Или, например, если нервное волокно обработать местными анестетиками (новокаин, кокаин), ядами, наркотиками, которые ослабляют входящий поток ионов Na+ в клетку, то амплитуда ПД начнёт зависеть от силы раздражителя, т.е. перестанет подчиняться закону «всё или ничего».

В скелетной мышце при увеличении силы раздражителя амплитуда сокращения возрастает до определенного предела («лестница»). Разница в ответах сердечной и скелетной мышц связана с тем, что кардиомиоциты обладают одинаковой возбудимостью. Поэтому на подпороговый раздражитель они не отвечают, а на пороговый — отвечают все и амплитуда максимальна. Возбудимость мышечных волокон разная, поэтому на пороговый раздражитель отвечают те, возбудимость которых наибольшая. Число волокон мало, и ответная реакция мала. При увеличении силы раздражителя к ним присоединяются те, возбудимость которых меньше. Число волокон становится больше, и ответная реакция растет. Наконец отвечают все мышечные волокна, поэтому дальнейшее увеличение силы раздражителя не приводит к росту амплитуды сокращения. Т.е. каждое отдельное мышечное волокно реагирует по закону «все или ничего». Поэтому «лестница» не отражает закон силы.