Реабсорбция воды и электролитов в петле нефрона.

Концентрация первичной мочи в извитом канальце первого порядка изотонична крови почечной артерии. В нисходящем колене петли нефрона осмотическая концентрация мочи нарастает, достигая максимума в месте поворота петли: здесь она более чем в 7 раз превышает осмотическую концентрацию крови почечной артерии. По мере продвижения мочи по восходящему колену петли нефрона в направлении от почечного сосочка к корковому слою осмотическая концентрация мочи вновь снижается. В месте перехода петли в дистальный извитой каналец она в 3 раза меньше осмотической концентрации крови.

Спускаясь затем по дистальному канальцу и особенно по собирательной трубке к почечному сосочку, моча вновь приобретает высокую осмотическую концентрацию. Осмотическая концентрация крови, содержащейся в капиллярах, оплетающих почечные канальцы, и межклеточной жидкости, непостоянна и на всех уровнях нефрона соответствует осмотической концентрации мочи, а градиент концентрации имеется только вдоль петли нефрона и собирательной трубки.

Осмотическая концентрация мочи повышается по мере ее продвижения от коркового слоя к сосочковому и снижается в. обратном направлении. Осмотическая концентрация крови и тканевой жидкости вокруг канальцев нефрона изоосмотична моче, которая находится в канальце данного участка.

Почка – единственный орган, не имеющий постоянства осмотического давления. Осмотическая концентрация в почке возрастает в направлении от коркового слоя к мозговому и достигает максимума у сосочков лоханки. Эти факты послужили основанием для создания поворотно-противоточной, теории, которая объясняет процесс реабсорбции воды и веществ.

В механизме образования мочи и поддержания осмотического гомеостаза важная роль принадлежит осмотической концентрации и разведению мочи, которые осуществляются по принципу поворотно-противоточной системы.

Поворотно-противоточная система представлена параллельно расположенными коленами петли Генле и собирательной трубочкой, по которым жидкость движется в разных направлениях (противоточно).

Противоточный механизм состоит в том, что движение канальцевой жидкости в нисходящем и восходящем отделах петли Генле, а также в прямых артериальных и венозных сосудах юкстамедуллярных нефронов происходит в противоположном направлении. Поворотный механизм осуществляется в самом колене петли Генле, где движение канальцевой жидкости получает обратное направление (рис. 7).

В основе функционирования поворотно-противоточной системы лежат особенности расположения восходящих и нисходящих частей в непосредственной близости друг от друга, параллельно в глубь мозгового вещества проходят собирательные и кровеносные капилляры.

Принцип функционирования поворотно-противоточного механизма включает следующие физиологические характеристики почек:

1. Эпителий тонкого нисходящего, отдела имеет щелевидные пространства шириной до 7 км.
2. Чем дальше в мозговое вещество спускается петля, тем выше становится осмотическое давление окружающей межклеточной жидкости (с 300 мосм/л в коре до 1200- 1400 мосм/л на верхушке сосочка).
3. Восходящее колено почти непроницаемо для воды.
4. Эпителий восходящего отдела активно, с помощью транспортных систем выкачивает натрий и хлор.

В почечном поворотно-противоточном механизме движущей силой является активная реабсорбция натрия на всем протяжении восходящего колена петли Генле, в результате чего и достигается столь большая осмотическая разница вдоль канальцев нефрона при отсутствии на любом уровне поперечного градиента: в этом участке нефрона натрий активно реабсорбируется, а вода не пропускается.

При прохождении мочи через нисходящий отдел петли Генле она постепенно концентрируется вследствие перехода воды в тканевую жидкость по осмотическому градиенту, который создается выходом натрия из рядом расположенной восходящей части петли Генле. Переход натрия из дистального отдела петли Генле повышает осмотическое давление тканевой жидкости, которое компенсируется встречным током воды. Процессы выхода воды и натрия сопряжены.

В результате выхода натрия гипертоничная у вершины петли моча становится затем изотоничной и даже гипотоничной (по отношению к плазме крови) в конце восходящего канальца петли Генле. Осмотическое давление мочи в нисходящем канальце в результате всасывания воды постепенно повышается, а осмотическое давление мочи в восходящем колене вследствие реабсорбции натрия столь же постепенно снижается.

Таким образом, между двумя соседними участками канальца разница в давлении невелика, а по ходу петли эти небольшие перепады в каждом участке канальца суммируются, что приводит к очень большому градиенту давления между началом, концом и вершиной петли Генле. Петля Генле работает как концентрирующий механизм и благодаря своему строению обладает высокой способностью к концентрированию при минимальной затрате энергии.

В результате действия поворотно-противоточной системы осмотическое давление возрастает в направлении от пограничной зоны (280-300 моем моль/л) к вершинам пирамид (1200-1500 мосм моль/л), создавая так называемый вертикальный концентрационный градиент, который обеспечивается:

1. активной реабсорбцией натрия в толстом восходящем колене петли Генле, происходящей без эквивалентного всасывания воды, так как стенки этого отдела непроницаемы для воды; что приводит к повышению концентрации ионов натрия в наружной зоне мозгового вещества.

2. активной реабсорбцией мочевины в собирательных трубках, что увеличивает концентрацию осмотически активных веществ в глубокой зоне мозгового вещества.

В начальный отдел нисходящего участка поступает фильтрат, имеющий более низкое осмотическое давление, чем у окружающего вещества. По мере опускания по нисходящему отделу фильтрат, отдавая воду, постоянно имеет осмотический градиент с межклеточной жидкостью, поэтому вода покидает фильтрат на всем протяжении нисходящего колена, что обеспечивает здесь реабсорбщда около 15% ее объема от первичной мочи.

Под влиянием концентрационного градиента происходит пассивная реабсорбция воды из канальцев в интерстициальную ткань по всему нисходящему колену петли Генле, что приводит к нарастанию концентрации канальцевой жидкости от начала нисходящего отдела петли Генле до ее поворота в восходящий отдел.

Затем канальцевая жидкость попадает в восходящий тонкий сегмент петли нефрона, который также проницаем только для воды, и движется по направлению к наружной зоне мозгового вещества, где концентрация осмотически активных веществ ниже, чем у поворота петли. Поэтому вода поступает здесь из интерстициальной ткани почки в просвет канальца.

Восходящий толстый отдел петли Генле непроницаем для воды и проницаем для ионов натрия, здесь снова продолжается реабсорбция ионов натрия, но уже без эквивалентного количества воды, как в проксимальном канальце, поэтому концентрация канальцевой жидкости снижается, происходит ее разведение.

На базальной мембране эпителиальных клеток имеются системы активного выкачивания натрия и хлора. В результате концентрация этих ионов в проходящем здесь фильтрате может снижаться до 30-40 ммоль/л. Здесь реабсорбируется до 25% натрия. Активное выкачивание, хлорида натрия из эпителия восходящего отдела петли Гейле создает повышенное осмотическое давление межклеточной жидкости, благодаря этому из предшествующего, нисходящего отдела в интерстиций диффундирует вода.

В дистальном извитом канальце и собирательных трубках происходит дальнейшая факультативная реабсорбция воды, и концентрация канальцевой жидкости увеличивается; причем степень такой концентрации зависит от потребностей организма и регулируется АДГ, а реабсорбция натрия – альдостероном.

Окончательное концентрирование мочи происходил в собирательных трубках. Интенсивность такой концентрации зависит от 2 факторов:

1. способности почек создавать в интерстициальной ткани мозгового вещества концентрационной градиент осмотически активных веществ, т.е. от концентрационной способности почек;
2. потребности организма в жидкости и осмотически активных веществ.

В отличие от наружной зоны мозгового вещества почки, где повышение осмолярной концентрации основано главным образом на транспорте ионов натрия и хлора, во внутреннем мозговом веществе почки это повышение обусловлено, участием ряда веществ, среди которых важнейшее значение имеет мочевина – для нее стенки проксимального канальца проницаемы.

В проксимальном канальце реабсорбируется до 50% профильтровавшейся мочевины, однако в начале дистального канальца количество мочевины несколько больше, чем количество мочевины, поступившей с фильтратом.

Имеется система внутрипочечного кругооборота мочевины, которая участвует в осмотическом концентрировании мочи. При антидиурезе АДГ увеличивает проницаемость собирательных трубок мозгового вещества почки не только для воды, но и мочевины. В просвете собирательных трубок вследствие реабсорбции воды повышается концентрация мочевины.

Когда проницаемость канальцевой стенки для мочевины увеличивается, она диффундирует в мозговое вещество ночки. Мочевина проникает в просвет прямого сосуда и тонкого отдела петли нефрона. Поднимаясь по направлению к корковому веществу почки по прямому сосуду, мочевина непрерывно участвует в противоточном обмене, диффундирует в нисходящий отдел прямого сосуда и нисходящую часть петли нефрона.

Постоянное поступление во внутреннее мозговое вещество мочевины, ионов натрия и хлора, реабсорбируемых клетками тонкого восходящего отдела петли нефрона и собирательных трубок; удержание этих веществ благодаря деятельности противоточной системы прямых сосудов и петель нефрона обеспечивает повышение концентрации осмотически активных веществ во внеклеточной жидкости во внутреннем мозговом веществе почки.

Вслед за увеличением осмолярной концентрации интерстициальной жидкости, окружающей собирательную трубку, возрастает реабсорбция воды и повышается эффективность осморегулирующей функции почки. Эти данные об изменении проницаемости канальцевой стенки для мочевины объясняют, почему очищение от мочевины уменьшается при снижении мочеотделения.

В связи с выходом воды осмотическое давление мочи постепенно повышается, достигая максимума в области поворота петли. Гиперосмотическая моча поднимается по восходящему колену, где теряет ионы натрия и хлора, которые выводятся активной работой транспортных систем, поэтому в дистальные канальцы фильтрат поступает даже гипоосмотическим (около. 100-200 мосм/л). Таким образом, в нисходящем колене происходит процесс концентрации мочи, а в восходящем – ее разведение, но без поступления сюда воды.

Немаловажное значение в этом процессе имеют и кровеносные капилляры, которые как бы дублируют ход петли Генле. Прямые сосуды мозгового вещества почки, подобно канальцам петли нефрона, образуют сосудистую противоточную систему: из нисходящей части капилляра в паренхиму вода может поступать, а в восходящий отдел она возвращается; одновременно с этим в капилляры поступают ионы и другие соединения, а из них в паренхиму могут выходить дополнительно субстраты для выделения. Ускорение кровотока в этих капиллярах обеспечивает активное «вымывание» из интерстиция осмотически активных веществ.

Благодаря такому расположению прямых сосудов обеспечивается эффективное кровоснабжение мозгового вещества почки, но не происходит «вымывание» из крови осмотически активных веществ, так как при прохождении крови по прямым сосудам наблюдаются такие же изменения ее осмотической концентрации, как и в тонком нисходящем отделе петли нефрона.

При движении крови по направлению к вершине мозгового вещества концентрация осмотически активных веществ в ней постепенно возрастает, а во время обратного движения крови к корковому веществу соли и другие вещества, диффундирующие через сосудистую стенку, переходят в интерстициальную ткань. Тем самым сохраняется градиент концентрации осмотически активных веществ внутри почки, и прямые сосуды функционируют как противоточная система. Скорость движения крови по прямым сосудам определяет количество удаляемых их мозгового вещества солей и мочевины и отток реабсорбируемой воды.

Отличительные особенности нефронов, расположенных в различных отделах почек, особенно сказываются на активности реабсорбции в петле Генле, Чем длиннее петля Генле (юкстамедуллярные нефроны), тем более выражены в них процессы концентрации мочи.

Канальцевая секреция.
Эпителий канальцев выполняет не только всасывающую функцию, но и секреторную.

Канальцевом секреция – это транспорт веществ из крови в просвет канальцев (мочу). Канальцевая секреция позволяет экскретировать некоторые ионы, например, калия, органические кислоты (мочевая кислота) и основания (холин, гуанидин). А также ряд чужеродных для организма веществ, таких как антибиотики (пенициллин), рентгеноконтрастные вещества (диодраст), красители (феноловый красный).

Канальцевая секреция представляет собой преимущественно активный процесс, происходящий с затратами энергии для транспорта веществ против концентрационного или электрохимического градиентов. В эпителии канальцев существуют разные системы транспорта (переносчики) для секреции органических кислот и органических оснований. Это подтверждается тем, что при угнетении секреции органических кислот пробенецидом, секреция оснований не нарушается.

Транспортные секретирующие механизмы обладают свойством адаптации, т.е. при длительном поступлении вещества в кровоток количество транспортных систем за счет белкового синтеза постепенно увеличивается. Это учитывают при лечении пенициллином. Так как очищение крови от него постепенно возрастает, необходимо увеличение дозировки для поддержания необходимой терапевтической концентрации.

Канальцевый эпителий синтезирует и секретирует вещества, образующиеся в самих клетках эпителия: аммиак, гиппуровую кислоту, которые выделяются с мочой; ренин, простагландины, глюкозу почек, поступающие в кровь.
Таким образом, состав конечной мочи зависит от процессов фильтрации, реабсорбции и секреции.