Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Функции проводящей системы сердцаСтр 1 из 14Следующая ⇒
Динамика возбудимости миокарда И экстрасистола ПД кл еток миока рда же лу дочк ов у человека при частоте сердцебиений 75 раз в 1 мин длится около 0,3 с. С момента возникн овения ПД и до конца его плато (во время фаз 0, 1 и 2) мембрана клетки_становится невосприимчивой к действию других раздражителей, т.е.'находится в абсолютней -рефрактерности. Соотношения между потенциалом' действия клетки миокарда," сокращением мышцы желудочка и динамикой его возбудимости показаны на рис. 6.4. Различают период абсол ютно й рефрактерности (полная невозбудимость), который в миокарде человека продол жается 0,27 с; период относительной рефрактерности, во^ время которого сердечная мышца может ответить сокращением лишена очень си- л^ньГе раздражения (продолжается 0,03 с и соответствует фазе быстрой репол'яризации ПД), и период супернормальной возбудимости^-котра сердечная мышца может отвечать сокращением на подпороговые раздражения. СокращешшДсистола)-миокарда.продолжается дколоД1.3_с__ что по вре- мени прим ерно совпадает с общей рефрактерностью, представляющей собой сумму абсолютной ^относительной рефрактерности. Следователь- но^тгттсриоде сокращения сердце неспособно реагировать на д ругие раздражители. Наличие длительной рефрактерной фазы препятствует развитию непрерывного укорочения (тетанус).сердечной мышцы, что привело бы к невозможности осуществления сердцем нагнетательной функции. Раздражение, нанесенное на миокард в период расслабления (диастола), когда его возбудимость частично или полностью восстановлена, вызывает внеочередное сокращение сердца — экстрасистолу. Если внеочередное возбуждение возникает в синусно-предсердном узле в тот момент, когда рефрактерный период закончился, но очередной автоматический импульс еще не появился, наступает раннее сокращение сердца — синусовая экстрасистола. Пауза, следующая за такой экстрасистолой, длится такое же время, как и обычная. Внеочередное возбуждение, возникшее в миокарде желудочков, не отражается на автоматизме синусно-предсердного узла. Этот узел своевременно посылает очередной импульс, который достигает желудочков в тот момент, когда они еще находятся в рефрактерном состоянии после экстрасистолы, поэтому миокард желудочков не отвечает на очередной импульс, поступающий из предсердия. Затем рефрактерный период желудочков кончается и они опять могут ответить на раздражение, но проходит некоторое время, пока из синусно-предсердного узла придет следующий 278
Рис. 6.4. Соотношение между механокардиограммой (а), потенциалом действия кардиомиоцита желудочка (б) и динамикой возбудимости миокарда желудочка (в). а — механокардиограмма; б — потенциал действия: 0; 1; 2; 3; 4 — фазы потенциала действия; в — динамика возбудимости: пунктирной линией обозначена исходная возбудимость, 1 — абсолютная рефрактерность, 2 — относительная рефрактерность, 3 — супернормальная возбудимость. Вертикальная линия, проходящая через все кривые демонстрирует, что начало восстановления возбудимости [граница между абсолютной и относительной рефрактерностью (кривая в) соответствует началу фазы 3 потенциала действия (кривая б) и началу диастолы (кривая а)]. импульс. Таким образом, экстрасистола, вызванная возбуждением, возникшим в одном из желудочков (желудочковая экстрасистола), приводит к продолжительной, так называемой компенсаторной паузе желудочков при неизменном ритме работы предсердий. У человека экстрасистолы могут появиться при наличии очагов раздражения в самом миокарде, в области предсердного или желудочковых водителей ритма. Экстрасистолы могут возникать в результате влияний, поступающих к сердцу из ЦНС. Наличие или отсутствие экстрасистол, а также их характер определяются при регистрации электрокардиограммы. Трепетание и мерцание сердца. В патологии можно наблюдать своеобразное состояние мышцы предсердий или желудочков сердца, называемое трепетанием и мерцанием (фибрилляция). При этом происходят чрезвычайно частые и асинхронные сокращения мышечных волокон предсердий или желудочков — до 400 (при трепетании) и до 600 (при мерцании) в 1 мин. Главным отличительным признаком фибрилляции служит неодно- временность сокращений отдельных мышечных волокон данного отдела сердца. При таком сокращении мышцы предсердий или желудочков не могут осуществлять нагнетание крови. У человека фибрилляция желудочков, как правило, смертельна, если немедленно не принять меры для ее прекращения. Наиболее эффективным способом прекращения фибрилляции желудочков является воздействие сильным (напряжение в несколько киловольт) ударом электрического тока, по-видимому, вызывающим одновременно возбуждение мышечных волокон желудочка, после чего восстанавливается синхронность их сокращений.
Электрокардиограмма Охват возбуждением огромного количества клеток рабочего миокарда вызывает появление отрицательного заряда на поверхности этих клеток. Сердце становится электрогенератором. Ткани тела обладают сравнительно высокой электропроводностью, что позволяет регистрировать электрические потенциалы сердца с поверхности тела. Такая методика исследования электрической активности сердца, введенная в практику В. Эйнтхове- ном, А.Ф. Самойловым, Т. Льюисом, В.Ф. Зелениным и др., получила название электрокардиографии, а регистрируемая с ее помощью кривая называется электрокардиограммой (ЭКГ). Электрокардиография широко применяется в медицине как диагностический метод, позволяющий оценить динамику распространения возбуждения в сердце и*судить о нарушениях сердечной деятельности. В настоящее время пользуются специальными приборами — электрокардиографами. Запись кривых производят на движущейся бумажной ленте. Разработаны также приборы, при помощи которых записывают ЭКГ на расстоянии от обследуемого. Эти приборы — телеэлектрокардиографы — основаны на принципе передачи ЭК.Г с помощью радиосвязи. Таким способом регистрируют ЭКГ у спортсменов во время соревнований, у космонавтов в космическом полете и др. Созданы установки для передачи электрических потенциалов, возникающих при деятельности сердца, по телефону, сети Интернет и др. Вследствие определенного положения сердца в грудной клетке и своеобразной формы тела человека электрические силовые линии, возникающие между возбужденными и невозбужденными участками сердца, распределяются по поверхности тела неравномерно. По этой причине в зависимости от места приложения электродов форма ЭКГ и вольтаж ее зубцов будут различны. Для регистрации ЭКГ производят отведение потенциалов от конечностей и поверхности грудной клетки. Обычно используют три так называемых стандартных отведения от конечностей: I отведение: правая рука — левая рука; II отведение: правая рука — левая нога; III отведение: левая рука — левая нога (рис. 6.5). Кроме того, регистрируют три униполярных усиленных отведения по Гольдбергеру: aVR; aVL; aVF. При регистрации усиленных отведений два электрода, используемые для регистрации стандартных отведений, объединяются в один и регистрируется разность потенциалов между объединенными и активным электродами. Так, при aVR активным является электрод, наложенный на правую руку, при aVL — на левую руку, при aVF — на левую ногу. Вильсоном предложена регистрация шести грудных отведений. Для отведения потенциалов от грудной клетки рекомендуют прикладывать первый электрод к одной из шести точек на передней поверхности грудной клетки. Вторым электродом служат три соединенных вместе электрода, наложенных на обе руки и левую ногу. В этом случае форма ЭКГ отражает электрические изменения только на участке приложения грудного электрода. Объединенный электрод, приложенный к трем конечностям, является индифферентным, илй"«нулевым», так как его потенциал не изменяется на протяжении всего сердечного цикла. Такие электрокардиографические отведения называются униполярными, или однополюсными, Эти отведения обозначают латинской буквой V (V|, V2 и др.).
Взаимоотношение амплитуды зубцов в трех стандартных отведениях было установлено Эйнтховеном. Он нашел, что электродвижущая сила сердца, регистрируемая во II стандартном отведении, равна сумме элект- 280 Рис. 6.5. Положение электродов при стандартных отведениях электрокардиограммы (1—111) и конфигурация зубцов ЭКГ при этих отведениях.
родвижущих сил в I и III отведениях. Выражением электродвижущей силы является высота зубцов, поэтому зубцы П отведения по своей величине равны алгебраической сумме зубцов I и III отведения. Нормальная ЭКГ человека, полученная во II стандартном отведении, приведена на рис. 6.6. При анализе ЭКГ определяют амплитуду зубцов в мВ (mV), время их протекания в секундах, длительность сегментов — участков изопотенциальной линии между соседними зубцами и интервалов, включающих в себя зубец и прилегающий к нему сегмент. Формирование ЭКГ (ее зубцов и интервалов) обусловлено распространением возбуждения в сердце и отображает этот процесс. Зубцы возникают и развиваются, когда между участками возбудимой системы имеется разность потенциалов, т.е. какая-то часть системы охвачена возбуждением, а другая нет. Изопотенциальная линия возникает в случае, когда в пределах возбудимой системы нет разности потенциалов, т.е. вся система не возбуждена или, наоборот, охвачена возбуждением. С позиций электрокардиологии сердце состоит из двух возбудимых систем — двух мышц: мышцы предсердий и мышцы желудочков. Эти две мышцы разделены соединительнотканной фиброзной перегородкой. Связь между двумя мышцами и передачу возбуждения осуществляет проводящая система сердца. В силу того что мышечная масса проводящей системы мала, генерируемые Сердечный цикл Сердечный цикл охватывает одно сокращение — систолу, и одно расслабление — диастолу предсердий и желудочков. Сокращение сердца сопровождается изменениями давления в его полостях и артериальных сосудах, возникновением тонов сердца, появлением в сосудах пульсовых волн и др При одновременной графической регистрации этих явлений можно определить длительность периодов и фаз сердечного цикла.
Пример синхронной регистрации ряда процессов при деятельности сердца представлен на рис 6 7 Кривые записаны при частоте сердечных сокращений J75^ уд/мин В этом случае о бщая дл ительность серд ечного цикла равна 0,8 с, Сокращение сердца начИнается~б~сйстолы предсердий, длящ ейся 0,1 с Д авление в препсерпиях при этом поднимает ся до 5 =3 Мм~рт. £т. Сист ола предсердий сменяетс я систолой же лудочков п родолжительностью^ 0,33 С. Систола уепуплиупя ря П ериод напряже ния длится 0,08 с и сострит из двух фаз. Ф аза асинхронного сокращения миокарда желудочков длит саД),05-с. - Точкой отсчета начала этой фазы служит зубец Q ЭКГ, свидетельствующий о начале возбужденця_2келудочков В течение этой фазы пр оцесс возбуждения насл едую щий за ним процесс сокращения распростран яются по м ио- карду желудочков. Давление в желудочках еще близко к нулю. К кднцу фазы сокращение охватывает все волокна миокарда, а давление в желудоч- ках" начинает быстро нарастать. Фаза изометрического сокращения (0,03 с) начинается с захлопывания створок предсердно-желудочковых (атриовентрикулярные) клапанов. При этом возникает I, или систолический, тон сердца Смещение створок и крови в сторону предсердий вызывает подъем давления в предсердиях. На кривой регистрации давления в предсердиях виден небольшой зубец Давление в желудочках быстро нарастает до 70—80 мм рг. ст. в левом и до 15—20 мм рт. ст. в правом. Створчатые и полулунные клапаны («вход» и «выход» из желудочков) еще закрыты, объем крови в желудочках остается постоянным. Вследствие того что жидкость практически несжимаема, длина волокон миокарда не изменяется, увеличивается только их напряжение. Стремительно растет давление крови в желудочках К концу периода напряжения быстро нарастающее давление в левом и правом желудочках становится выше давления в аорте и легочном стволе, полулунные клапаны открываются и кровь из желудочков устремляется в эти сосуды. Начинается период изгнания крови. Период изгнания крови из желудочков длится 0,25 с и состоит из фазы быстрого (0,12 с) и фазы медленного изгнания (0,13 с). Давление в желудочках при этом нарастает в левом до 120—130 мм рт.ст., а в правом до 25 мм рт. ст. В конце фазы медленного изгнания миокард желудочков начинает расслабляться, наступает его диастола (0,47 с). Давление в желудочках падает, кровь из аорты и легочного ствола устремляется обратно в полости желудочков и за хлоп ывает,полулунн ые клапа ны, при этом возникает II, или диастолический, тон сердца. Время от начала расслабления желудочков до захлопывания полулунных клапанов называется протодиастолическим периодом (0,04 с). После захлопывания полулунных клапанов давление в желудочках продолжает снижаться Створчатые клапаны в это время еще закрыты, объем крови, оставшейся в желудочках, а следовательно, и длина волокон миокарда не изме- 286
деятельности желудочков Последовательность отдельных фаз цикла деятельности желудочков может быть представлена следующим образом Для фазового анализа цикла сердечной деятельности у человека катетеризацию сердца обычно не проводят, а используют ряд неинвазивных методов, в частности метод поликардиографии, основанный на синхронной регистрации ЭКГ, фонокардиограммы (ФКГ) и сфигмограммы (СГ) сонной артерии Рис. 6,8. Критерии разделения цикла сердца на фазы. Объяснение в тексте. (рис. 6.8). На синхронной записи этих кривых по интервалу R—R ЭКГ определяют продолжительность цикла (1), по интервалу от начала зубца Q на ЭКГ до начала II тона на ФКГ продолжительность систолы (2); по интервалу от начала анакроты до инцизуры на С Г продолжительность периода изгнания (3); по разности между продолжительностью систолы и периода изгнания — период напряжения (4); по интервалу между началом зубца Q ЭКГ и началом I тона ФКГ — период асинхронного сокращения (5); по разнице между продолжительностью периода напряжения и фазы асинхронного сокращения — фазу изометрического сокращения (6). Сердечный выброс Основной физиологической функцией сердца является нагнетание крови в сосудистую систему. Колич ество крови, выбрасываемой желудочком сердца в 1 мин, является однйм'и'з’важнёйшйх показателей функционального состояния сердца и называется минутным объемом^ крови (МОК). Он одинаков для правого и левого желудочков. Когда человек находится в состоянии покоя, МОК составляет в среднем 4,5—5,0 л. Разделив минутный объем на число сокращений сердца в 1 мин, можно вычислить систолический объем кров и. При ритме с ердечны х сокращений 70—75 уд/мин систолический объе м равен 65^— 70 мл кро ви. Следует заметить, что в покое в систолу из._желудочков изгоняется примерно" половина находящейся в них крови. Оставшаяся в желудочках кровь составляет конечный систолический объем, являющийся резервом, который может быть мобилизован при необходимости.быстрого и значительного увеличения сердечного выброса. Принято также рассчитывать величину серде чно го индекса^ пред ставл я- ющего собой отношение. МОК в л/мин.к. поверхности тела. Средняя'величина этого" показателя для «стандартного» мужчины равна 3 л/мин ■ м 2. Минутный и систолический объем крови и сердечный инд екс объ е дин я- KrrCJT общим понятием — сердечный выброс. Наиболее точный способ определения__МОК у человека предложен Фиком (1870). МОК вычисляют, зная разницу между содержанйекгкислороаа-в-артериа- льной и венозной крови и объем кислорода, потребляемого человекбктгинуту. Допустим, что в 1 мин через легкие в кровь поступило 400 мл кислородами содержание кислорода в артериальной крови на 8 об.% больше, чем в "вено зной. Это означает, что каждые 100 мл крови поглошают в легких 8 мл кис лород аТСледова- 288 тельно, чтобы усвоить все количество кислорода, который поступил через легкие в кровь за минуту (в нашем примере 400 мл), необходимо, чтобы через легкие прошло 100 400 сллл = 5000 мл крови. Это количество крови и составляет МОК. При использовании метода Фика венозную кровь у человека берут из правой половины сердца при помощи катетера, вводимого в правое предсердие через плечевую вену. Метод Фика, являясь наиболее точным, не получил широкого распространения в практике из-за технической сложности и трудоемкости (необходимость катетеризации сердца, пунктирование артерии, определение газообмена). Для определения МОК разработан ряд других методов. Многие из них основаны на принципе разведения индикаторов, который состоит в том, что находят раз- ведение и скорость циркуляции какого-либо вещества, введенного в вену. В настоящее время широко применяют некоторые краски и радиоактивные вещества. Введенное в вену вещество проходит через правые отделы сердца, малый круг кровообращения, левые отделы сердца и поступает в артерии большого круга кровообращения, где и определяют его концентрацию. Сначала она волнообразно нарастает, затем падает. Через некоторое время, когда порция крови, содержавшая максимальное количество вещества, вторично пройдет через левые отделы сердца, его концентрация в артериальной крови вновь немного увеличивается (так называемая волна рециркуляции) Замечают время от момента введения вещества до начала рециркуляции и вычерчивают кривую разведения, т.е. изменения концентрации (нарастание и убыль) исследуемого вещества в крови. Зная количество вещества, введенного в кровь и содержащегося в артериальной крови, а также время, потребовавшееся на прохождение всего количества введенного вещества через систему кровообращения, можно вычислить МОК в л/мин по формуле1 МОК = ^4, где J — количество введенного вещества, мг; С — средняя концентрация вещества, вычисленная по кривой разведения, мг/л; Т — длительность первой волны циркуляции,с. Испол ьзуют также метоц_ _рнпгейральнпй реографии. Реография (импен- дансография) — метод регистрации электрического сопротивления тканей человеческого тела электрич ескому току, пропускаемому через тело. Что- бьГнё вызвать повреждения тканей, используют токи сверхвысокой'часто- ты и очень небольшой силы. Сопротивление крови значительно меньше чем сопротивление тканей, поэтому увеличение кровенаполнения тканей значител ьно снижает и х эле>сгричсское сопротивление. Если регистрировать суммарное электрическое сопротивление грудной клеткГГв нескольких направлениях, то периодические резкие уменьшения его возникают i момент выброса сердцем в аорту и легочный’ствол систолического объем; крови. При этом величина уменьшения сопротивления пропорциональна величине систолического выброса. Помня об этом и используя формулы учитывающие размеры тела, особенности конституции и др., можно пс реографическим кривым определить величину систолического объем; крови, а умножив ее на ЧСС, получить величину МОК. В кардиохирурги ческой практике для определения МОК используют методы оценки объ емной скорости кровотока в аорте, так как через аорту протекает вес; МОК, за исключением коронарного кровотока. Методы определения объ емной скорости потока в сосудах (ультразвуковая и электромагнитна; флоуметрия) описаны ниже. Сердечно-легочный препарат. Влияние различных условий на величину систолического объема крови можно исследовать в остром опыте на сердечно-легочном препарате. У животного большой круг кровообращения заменяют искусственным. Венечное кровообращение, а также малый круг кровообращения (через легкие) сохраняют неповрежденными. В аорту и полую вену вводят канюли, которые соединяют с системой пластиковых сосудов и трубок. Кровь, выбрасываемая левым желудочком в аорту, течет по этой искусственной системе, поступает в полые вены, затем в правое предсердие и правый желудочек. Отсюда она направляется в легочный круг. Пройдя легкие, которые вентилируют аппаратом искусственного дыхания, кровь, обогащенная О? и отдавшая СО2, так же как и в нормальных условиях, возвращается в левый отдел сердца, откуда она вновь течет в искусственный большой круг кровообращения. В остром опыте имеется возможность увеличивать или уменьшать приток крови к правому предсердию, меняя сопротивление, встречаемое кровью в искусственном большом круге кровообращения. Таким образом, сердечно-легочный препарат позволяет по желанию изменять нагрузку на сердце. Опыты с сердечно-легочным препаратом позволили Старлингу установить «закон сердца» (закон Франка—Старлинга): при увеличении кровенаполнения сердца в диастолу и, следовательно, при увеличении растяжения мышцы сердца сила сердечных сокращений возрастает. В условиях целостного организма действие закона Франка — Старлинга ограничено влиянием других механизмов регуляции деятельности сердца. На деятельность сердца Центры блуждающих и симпатических нервов, интегрируя рефлекторные и нисходящие из высших отделов головного мозга влияния, формируют сигналы, управляющие деятельностью сердца, в том числе определяющие ритм его сокращений. Более высокая ступень иерархии структур и механизмов, обеспечивающих регуляцию деятельности сердца, — центры гипоталамической области. При локальном раздражении некоторых пунктов гипоталамуса получены изолированные реакции: изменение ритма сердца, силы сокращений левого желудочка, степени расслабления левого желудочка и др. Гипоталамус представляет собой интегративный центр, который может изменять параметры сердечной деятельности с тем, чтобы обеспечить потребности организма при поведенческих реакциях, возникающих в ответ на изменение условий внешней и внутренней среды. Гипоталамус является лишь одним из уровней иерархии центров, регулирующих деятельность сердца. Он обеспечивает перестройку функций сердечно-сосудистой системы (и других систем) организма по сигналам, поступающим из расположенных выше отделов мозга — лимбической системы и новой коры. Раздражение их наряду с двигательными реакциями изменяет функции сердечно-сосудистой системы: АД, ЧСС и др. Анатомическая близость и обилие связей в коре большого мозга центров, ответственных за возникновение двигательных и сердечно-сосудистых реакций, способствует оптимальному вегетативному обеспечению поведенческих реакций организма. Деятельности сердца Убедительные данные о наличии корковой регуляции деятельности сердца получены экспериментально с помощью метода условных рефлексов. Если какой-нибудь, например звуковой, раздражитель сочетать многократно с надавливанием на глазные яблоки, вызывающим уменьшение ЧСС, то затем один этот раздражитель вызывает урежение сердечной деятельности^-. условный глазосердечный рефлекс. Условнорефлекторные реакции лежат в основе тех явлений, которые характеризуют так называемое предстартовое состояние спортсменов. Перед соревнованием у них наблюдаются изменения дыхания, обмена веществ, сердечной деятельности такого же характера, как и во время самого соревнования. У конькобежцев на старте сердечный ритм увеличивается на 22—35 уд/мин. Изменение ритма и силы сердечных сокращений можно наблюдать у человека при одном упоминании или воспоминании о факторах, вызывающих у него определенные эмоции. Кора большого мозга обеспечивает приспособительные реакции организма не только к текущим, но и к_ будущим событиям. По механизму условных рефлексов сигналы, предвещающие наступление этих событий или значительную вероятность их возникновения, могут вызвать перестройку функций сердца и всей сердечно-сосудистой системы в той мере, в какой это необходимо, чтобы обеспечить предстоящую деятельность организма. При чрезвычайно сложных ситуациях (действие «чрезвычайных раздражителей», по И.П. Павлову) возможны нарушения и срывы этих корковых высших регуляторных механизмов (неврозы по И.П. Павлову). При этом наряду с расстройствами поведенческих реакций и невротическими изменениями психологического статуса человека могут появиться значительные нарушения деятельности сердца. В некоторых случаях эти нарушения могут закрепиться по типу патологических условных рефлексов. При этом нарушения сердечной деятельности могут возникнуть при действии одних лишь условных сигналов. Сердца Изменения работы сердца наблюдаются при действии на него ряда биологически активных веществ, циркулирующих в крови. Катехоламины (адреналин^, норадреналин) увели чивают силу и учащ ают ритм перпечных сокращений, что имеет важное-биолой«£СКП£_значение. При физических нагруз ках иди. -.эмоциональном напряжен ии мозговой слой надпоч ечник ов выбрасывает в кровь большое копичггтво адренали- на, что приводит ^..усилению сердечной деятельности, крайне необходимому в данных услов иях. указанный эффект лозникает-В-результате стимуляции._катехоламинами рецепторов миокарда, вызывающей активацию.. Ферм ента аденилатцикла- зы. которая ус коряет образование 3'.5' -циклического алено зинмонофо с- Фата (UAIVHP). Он активирует фос форилазу, вызывающу ю расще пление внутримышечного гликогена ^образование глюкозы (источника энергии для сокращающегося миокарда). Помимо этого, катехоламины повышают проницаемость клеточных мембран для ионов Са2+, способствуя, с одной стороны, усилению поступления их из межклеточного пространства в клетку, а с другой — мобилизации ионов Са2+ из внутриклеточных депо. Активация аденилатциклазы отмечается в миокарде и при действии глюкагона — гормона, выделяемого А-клетками панкреатических островков, что также вызывает положительный инотропный эффект. Кардиотропный эффект других гормонов, как правило, носит не прямой, а опосредованный характер. Положительное инотропное влияние на сердце оказывают ангиотензин, кортикостероиды. Гормоны щитовидной железы увеличивают ЧСС. Деятельности сердца Описанные регуляторные системы сердца на внутрисердечном уровне (клеточный и органный), выраженные влияния на него нервных и гуморальных факторов составляют в организме человека и животных единый механизм, обеспечивающий адекватные реакции сердца на постоянно меняющиеся условия. Для сердца, прекращение деятельности которого даже на секунды ведет к потере сознания, а при продолжающейся остановке и к гибели организма, наличие надежной системы сохранения и быстрого изменения параметров его деятельности приобретает особый смысл. Отмечая, что высокая надежность функционирования организма основана на дублировании механизмов осуществления функций, Дж. Баркрофт писал: «Меня всегда удивляет, что в организме имеется только одно сердце!». Наиболее ярко взаимодействие многоуровневого каскада регуляторных механизмов прослеживается при формировании ритма сердца. Сложившиеся представления о механизмах формирования ритма сердца состоят в следующем: ритм сердца рождается в самом органе в его специализированных структурах, обладающих способностью к автоматизму (внутрисердечный генератор ритма); автономная нервная система оказывает на ритм сердца корригирующее влияние, при котором симпатический нерв учащает сердцебиения, парасимпатический — урежает. Экспериментальным обоснованием для таких представлений явились опыты с перерезкой и искусственной стимуляцией экстракардиальных (парасимпатический и симпатический) нервов. Показано, что эффект обусловлен увели- 302 чением скорости спонтанной деполяризации клеток водителя ритма при стимуляции симпатического нерва и, наоборот, уменьшением скорости деполяризации под влиянием парасимпатического. В последние годы получены данные, позволяющие критически переосмыслить факты и представления о механизмах формирования ритма сердца. Так, классический феномен, наблюдаемый при стимуляции периферического конца блуждающего нерва, проявляющийся в урежении сердцебиений вплоть до остановки сердца, нельзя считать адекватной моделью для понимания процессов нервной регуляции ритма сердца. Прежде всего реакции резкого торможения деятельности сердца не наблюдается в процессе естественной регуляции, при которой никогда не возбуждаются сразу все эфферентные волокна блуждающего нерва, как при искусственной сверхпороговой стимуляции нерва. С другой стороны, при искусственной стимуляции нерв обычно раздражают непрерывным потоком импульсов, в естественных же условиях по нерву идут импульсы, сгруппированные в «залпы» («пачки»). Система новых научных фактов позволила сформулировать принципиально новые представления о механизме формирования ритма сердца в целостном организме: наряду с существованием внутрисердечного генератора ритма сердца имеется и генератор ритма сердца в ЦНС — в эфферентных структурах сердечного центра продолговатого мозга. Возникающие там нервные сигналы в форме «залпов» импульсов поступают к сердцу по блуждающим нервам и, взаимодействуя с внутрисердечными ритмогенными структурами, вызывают генерацию возбуждения в сердце в точном соответствии с частотой залпов (В.М. Покровский). Таким образом, по функциональному значению сигналы, приходящие из ЦНС, являются пусковыми — каждый залп импульсов сопровождается одним сокращением сердца. Факты, положенные в основу таких представлений, могут быть объединены в 2 группы. Первую группу составляют данные, полученные при искусственной стимуляции периферического конца перерезанного на шее блуждающего нерва залпами импульсов. Вторую группу представляют факты, полученные в наблюдениях, демонстрирующих возможность усвоения сердцем ритма залпов импульсов, сформированного в ЦНС. При стимуляции периферического конца перерезанного блуждающего нерва «залпами» импульсов, следовавших с постепенно возрастающей частотой, ритм сердцебиений урежается. При этом, когда нарастающая частота следования «залпов» становится равной частоте сердцебиений, наступает синхронизация вагусного и сердечного ритмов. Теперь сердце на каждый «залп» импульсов отвечает отдельным сокращением, наступающим через определенный промежуток времени. Для каждой характеристики залпа существует соответствующий диапазон, в пределах границ которого сердце воспроизводит поступающую по нерву частоту сигналов в форме залпов импульсов (рис. 6.13). Описанный феномен был исследован на многих видах животных (обезьяны, кошки, кролики, собаки, белые крысы, морские свинки, нутрии, голуби, утки, лягушки). Оказалось, что он воспроизводится у всех исследованных животных и подчиняется общим закономерностям, что свидетельствует о его общебиологической значимости. Биоэлектрические механизмы реализации феномена управления ритмом сердца изучались в экспериментах на животных с компьютерным картированием области синоатриального узла. В 64 точках регистрировали биоэлектрическую активность, и компьютер строил изохронную карту распространения возбуждения по синоатриальной области. Оказалось, что в исходном состоянии, а также при брадикар- -|гЛг'-——-—|ГЛ/'—-——^Лг>———•—|^Дг— тл------------------------------ гл------------------------------ «I--------- 1 ТУГ УГГ---------- 1
■-V Рис. 6.13. Воспроизведение сердцем ритма стимуляции блуждающего нерва залпами импульсов. а — до стимуляции нерва; б, в — соответственно верхняя и нижняя границы диапазона синхронизации. 1 — отметка стимуляции нерва залпами импульсов; 2 — электрокардиограмма, регистрируемая при помощи биполярного электрода, находящегося на конце зонда, введенного в правое предсердие (зубец Р усилен). дии, вызванной традиционным раздражением блуждающего нерва, первоначальный очаг возбуждения определялся в форме точки и располагался под одним из электродов. При феномене управления ритмом сердца, достигаемом залповой стимуляцией блуждающего нерва, очаг инициации возбуждения становился широким и охватывал не 1, а 2—11 точек. Таким образом, электрофизиологическим маркером факта воспроизведения сердцем ритма сигналов, поступающих по блуждающим нервам, явилось резкое расширение зоны одновременно возбуждающихся элементов (зоны инициации возбуждения) в области синоатриального узла. Эти факты свидетельствуют о существовании надежного общебиологического феномена, проявляющегося в том, что при поступлении к синоатриальному узлу залпов импульсов по блуждающему нерву в узле в ритме этих залпов генерируется ритм сердца. Для выяснения условий реализации обнаруженного феномена в целостном организме были созданы приемы, которые позволили наблюдать формирование ритма сердца в организме посредством сигналов, генерированных в ЦНС и переданных к сердцу по блуждающим нервам. Основой для этого послужила тесная связь центральных механизмов формирования ритма сердца и частоты дыхания (ЧД). Обычно человек и животные дышат существенно реже, нежели сокращается сердце. В то же время дыхание среди всех вегетативных функций обладает уникальной особенностью — возможностью произвольного управления. В целях создания заданной величины учашения ритма сердца взрослым людям предлагалось дышать в такт миганиям лампочки фотостимулятора, частота которых на 5—10 % превышала исходную частоту сердцебиений; через 20—30 сердечных циклов наступала синхронизация ЧД и ЧСС. При этом диапазон 304 управляемой ЧСС составил 10—20 синхронных кардиореспираторных циклов. Эти синхронные с дыханием биения сердца явились результатом сигналов, пришедших к сердцу по блуждающим нервам.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Последнее изменение этой страницы: 2021-06-14; просмотров: 39; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 18.227.209.109 (0.069 с.) |