Анатомо-физиологическое введение

Структурная единица нервной системы - неврон. На рис. 1 показана нервная клетка - тело неврона с отростками. По дендритам нервные импульсы притекают к телу неврона, по аксону они идут на периферию (закон динамической поляризации невронов). На рис. 2 схематично изображен миелинизированный аксон двигательной клетки переднего рога спинного мозга. Связь между невронами осуществляется через синапсы, в работе которых участвуют химические передатчики возбуждения - медиаторы.

Строение тел невронов и их отростков весьма разнообразно (рис. 3) в соответствии с различиями выполняемых функций. Имеются невроны рецепторные (чувствительные), эффекторные (двигательные и вегетативные) и сочетательные. Из цепи этих невронов строятся рефлекторные дуги, от самых простых (двухневронных) до чрезвычайно сложных.

Функциональная единица нервной деятельности - рефлекс. Рефлекс - это ответная реакция организма на воздействия внешней пли внутренней среды, осуществляемая через нервную систему. Любой рефлекс вызывается определенным раздражением под влиянием изменений среды (принцип детерминизма по И. П. Павлову).

Все рефлексы, как простые, так и самые сложные, имеют свои рефлекторные дуги (принцип структурности, по И. П. Павлову). Рефлекторная дуга включает рецептор, афферентное звено, зону замыкания (центр), эфферентное звено и исполнительный орган. Простейшие дуги рефлексов замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга, образованном клетками (серым веществом) задних, передних и боковых рогов и связанными с ними двумя нарами корешков (рис. 4). В задних корешках проходят волокна от рецепторов, в передних - к исполнительным органам. Сегментарный аппарат мозгового ствола составляют черепно-мозговые нервы, их ядра (чувствительные, двигательные, вегетативные) и межъядерные связи.

Дуги рефлексов сегментарного аппарата состоят из цепи двух или трех невронов, иногда и больше. Та часть дуги, которая воспринимает раздражение и проводит его в пределы центральной нервной системы, называется афферентной, центростремительной; та, которая отводит ответный импульс к рабочему органу, именуется эфферентной, или центробежной. Так построена двухневронная рефлекторная дуга. В других случаях в зоне замыкания, в сочетательной части дуги имеется еще один или несколько вставочных невронов.

Рис. 1. Тело неврона (по Шпиль-Mciiepy).

1 - дендрит, 2 - тело; 3 - аксон.

Видны светлое ядро с темным ядрышком, глыбки телец Ниссля в цито-плазме (о ни заходит и в дендриты, но не в аксон). Сегментарный аппарат спинного мозга и мозгового ствола имеет непосредственную связь с периферией, с рецепторами и исполнительными органами. Все надсегментарные образования мозга получают информацию и влияют на периферические отделы только через сегменты спинного мозга и ядра черепномозговых нервов. Надсегментарный аппарат представлен многочисленными восходящими и нисходящими проводниками, образующими белое вещество головного и спинного мозга, а также скоплениями серого вещества в стволовом отделе, мозжечке, подкорковых отделах и коре головного мозга, содержащих миллиарды нервных клеток.

Рис. 2. Периферический мотоневрон с миелинизированным аксоном.

1 - тело; 2 - дендриты: 3 - начало аксона; 4 - перехваты Ранвье, 5 --шванновская клетка; 6 - концевые разветвления.

Рис. 3. Виды аксонов и дендритов (по Бейли).

Л-кожный чувствительный неврон; Б-короткоаксонный неврон типа Гольджи III В - периферический мотоневрон; Г - обонятельный неврон; Д - клетка зернистого слоя мозжечка; Е - неврон симпатического узла; Ж - клетка Пуркинье; 3 - пирамидная клетка Беца. Стрелки показывают направление проведения.

Благодаря многочисленным межневронным связям образуются функциональные системы, обслуживающие и осуществляющие разнообразные по характеру и по степени сложности рефлекторные акты, Различают системы афферентные и эфферентные.

Благодаря многочисленным межневронным связям образуются функциональные системы, обслуживающие и осуществляющие разнообразные по характеру и по степени сложности рефлекторные акты, Различают системы афферентные и эфферентные.

Афферентные системы включают восходящие проводники спинного и головного мозга, несущие импульсы от рецепторов всех тканей и органов, от всех органов чувств. Эти проводники, начинаясь от сегментарного аппарата, связывают его с рецепторпыми образованиями мозгового ствола (в том числе с ретикулярной формацией, передающей восходящие влияния на головной мозг), со зрительным бугром,

с корой головного мозга. Замыкание рефлекторных дуг от восходящих проводников происходит на различных уровнях центральной нервной системы. Так образуется афферентная часть всех рефлексов, различных по функциональному значению и сложности.

Рис. 4. Сегмент спинного мозга

Система, включающая специфические рецепторы, проводники от них и мозговой конец, определяется понятием анализатор. Он выполняет функции анализа и синтеза раздражений, "... то есть первичного разложения целого на части, единицы и затем постепенного сложения целого из единиц, элементов" (И. П. Павлов). Этот принцип работы анализаторов присущ рефлексам любого уровня замыкания, но высший, наиболее тонкий и сложный анализ и синтез осуществляется в коре головного мозга.

Рис. 5. Ход пирамидных путей

Эфферентные системы начинаются от многих отделов головного мозга: коры больших полушарий, подкорковых узлов основания, подбугровой области, мозжечка, стволовых образований (в частности, от тех отделов ретикулярной формы, которые оказывают влияние на сегментарный аппарат). Многочисленные нисходящие проводники от этих образований головного мозга идут к исполнительным органам: поперечнополосатой мускулатуре, железам, сосудам, внутренним органам, эндокринным железам.

От коры головного мозга идет один прямой ("спрямленный", по А. А. Ухтомскому), одноневронный двигательный путь к сегментарному аппарату. Это - пирамидный путь (tr. corlicospinalis, а для двигательных ядер ствола - tr. corticonuclearis). Ход пирамидных путей показан на рис. 5. При поражениях пирамидной системы в наибольшей мере нарушаются произвольные движения, изменяются также и рефлексы сегментарного аппарата.

Другие двигательные системы, мозжечковые (гл. VIII) и внепирамидные (глава IX), имеют сложное, многоневронное строение. Поражения их вызывают изменения качества двигательных актов, в том числе и рефлексов сегментарного аппарата, особенно мышечного тонуса.

Эфферентные вегетативные системы начинаются от многих отделов мозга: коры больших полушарий, гипоталамической области, мозгового ствола. При поражении этих систем возникают многообразные вегетативные, висцеральные, эндокринные, обменные расстройства (глава XI).

В заключение отметим, что все эфферентные системы в норме функционируют согласованно, подчиняясь принципу субординации (соподчинения).

КЛАССИФИКАЦИЯ РЕФЛЕКСОВ

Все рефлексы подразделяются на безусловные и условные; между теми и другими существует зависимость, связанная с историей развития нервной системы.

Безусловными рефлексами являются врожденные и постоянные для данного вида реакции. Они могут быть простыми (например, отдергивание конечности при нанесении сильных болевых или термических раздражении - защитный рефлекс) или весьма сложны и (типа инстинктов, автоматических Действий). В процессе филогенеза происходило совершенствование я усложнение рецепторных и эффек торных, а особенно сочетательных функций рефлекторных систем. Закрепляясь по наследству, они переходили в фонд безусловно рефлекторной деятельности,

Условные рефлексы возникают в онтогенезе в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей зависит от меняющихся условий среды. Условные рефлексы создаются на базе безусловных и формируются в мозгу с непременным участием его высших отделов. "Большим полушариям принадлежит особая функция, формирование условных рефлексов, т. е. связывание с известной физиологической деятельностью таких агентов, которые раньше с этой деятельностью связаны не были. Все эти новые связи образуются при помощи врожденных связей" (И. П. Павлов). Таким образом, безусловные рефлексы, в том числе и самые простые, входят постоянными компонентами во все сложные акты жизнедеятельности.

У человека существует громадное количество постоянных, врожденных связей и реакций, безусловных рефлексов, осуществляемых через посредство спинного мозга, заднего и среднего мозга, мозжечка, подкорковых отделов и коры больших полушарий. Поэтому различают рефлексы спинальные, стволовые, мозжечковые, подкорковые, корковые.

По характеру ответной реакции рефлексы делятся на двигательные (с участием поперечнополосатой мускулатуры) и вегетативные (секреторные, трофические, вазомоторные, дыхательные, желудочно-кишечные, нервно-эндокринные и др.).

Вид рецепции определяет выделение рефлексов болевых, зрительных, слуховых, вкусовых, интероцептивных и т. д. По месту расположения рецепторов рефлексы можно разделить на поверхностные (кожные, со слизистых) и глубокие (сухожильные, периостальные, собственно мышечные).

Исследование глубоких и поверхностных рефлексов сегментарного аппарата имеет очень большое значение для неврологической диагностики; им посвящаются два раздела этой главы. И в других главах мы также познакомимся с рефлекторными функциями, так как рефлекторный принцип лежит в фундаменте всей нервной деятельности.