Физиологическое значение сна

ГЛАВА 21

Сон и бодрствование

Сон — периодически возникающее функциональное состояние организма человека, которое проявляется отключением сознания, отсутствием реак­ций на внешние раздражители, физической пассивностью и относительной неподвижностью спящего. Важнейшими признаками бодрствования явля­ются сознание, мышление и двигательная активность. В течение каждых суток сон и бодрствование поочередно сменяют друг друга, образуя гене­тически детерминированный суточный цикл сна—бодрствования.

Регулярное периодическое повторение во времени характера и интен­сивности жизненных процессов, отдельных состояний или событий обра­зует биологические ритмы, присущие всем живым организмам, включая че­ловека. Связанный с естественным чередованием дня и ночи 24-часовой ритм называется циркадным или циркадианным (от лат. circa — около, dies —день). Циркадная ритмика характерна для большинства физиологи­ческих функций. Это суточные колебания температуры тела, от минимума около 6 часов утра до максимума около 6 часов вечера, ритмические изме­нения интенсивности обменных процессов, ритмическая секреция гормо­нов и т. д. В суточном цикле сна и бодрствования циркадная ритмика про­является особенно заметно. Цикл сна—бодрствования синхронизирован с другими биологическими ритмами, однако он не является причиной их возникновения.

Бодрствование и сознание

Пробуждение, или переход от состояния сна к бодрствованию, обусловле­но активирующим влиянием на кору больших полушарий со стороны диф­фузной системы нейронов верхних отделов мозгового ствола и зрительных бугров, и, в первую очередь, нейронов, расположенных между ростральны­ми отделами моста и каудальными отделами промежуточного мозга. Боль­шинство этих нейронов являются холинергическими, и ацетилхолин явля­ется, по-видимому, важнейшим нейромедиатором, необходимым для про­буждения от сна. Наряду с ним пробуждению' способствует и активация норадренэргических нейронов голубых пятен.

Активность ретикулярной формации периодически изменяется на про­тяжении суток, подчиняясь, во-первых, генетически предопределенному суточному ритму эндогенных осцилляторов, синхронно с которым проис­ходят изменения концентрации гуморальных регуляторов активности (се­ротонин, катехоламины, нейропептиды) в крови или ликворе. Во-вторых, высокой активности ретикулярной формации во время бодрствования спо­собствует поступление новой сенсорной информации. Если же ее приток уменьшается (темнота, тишина, отсутствие новых тактильных, температур­ных и других раздражителей), то и восходящая активность ретикулярной системы снижается, что приводит к развитию сонливости. В третьих, ак­тивность ретикулярной формации зависит от характера выполняемой дея­

тельности и субъективного интереса к ней, что, в свою очередь, определяет эмоциональный подъем или, напротив, состояние скуки: первое способст­вует активному бодрствованию, второе — развитию сонливости. Подобные перепады восходящей активности ретикулярной формации определяются ее двусторонними связями с корой больших полушарий и лимбической системой.

Состояние бодрствования у человека характеризуется наличием у него сознания. Как бодрствование, так и сознание не связаны с активностью ка­кой-либо одной специфической области мозга, они являются продуктом взаимодействия обоих его полушарий и ствола мозга и определяются сум­марным количеством активных нейронов и эффективностью нейронных переключений между ними. Утрата сознания и невосприимчивость к внешним раздражителям может быть вызвана как метаболическими нару­шениями мозга, так и поражением верхних отделов ствола: такое состоя­ние обозначается термином кома. Сознание называют спутанным, если че­ловек оказывается неспособным четко и последовательно мыслить — в та­ких случаях могут появиться искаженные зрительные, слуховые или осяза­тельные ощущения, а также галлюцинации.

ГЛАВА 21

Сон и бодрствование

Сон — периодически возникающее функциональное состояние организма человека, которое проявляется отключением сознания, отсутствием реак­ций на внешние раздражители, физической пассивностью и относительной неподвижностью спящего. Важнейшими признаками бодрствования явля­ются сознание, мышление и двигательная активность. В течение каждых суток сон и бодрствование поочередно сменяют друг друга, образуя гене­тически детерминированный суточный цикл сна—бодрствования.

Регулярное периодическое повторение во времени характера и интен­сивности жизненных процессов, отдельных состояний или событий обра­зует биологические ритмы, присущие всем живым организмам, включая че­ловека. Связанный с естественным чередованием дня и ночи 24-часовой ритм называется циркадным или циркадианным (от лат. circa — около, dies —день). Циркадная ритмика характерна для большинства физиологи­ческих функций. Это суточные колебания температуры тела, от минимума около 6 часов утра до максимума около 6 часов вечера, ритмические изме­нения интенсивности обменных процессов, ритмическая секреция гормо­нов и т. д. В суточном цикле сна и бодрствования циркадная ритмика про­является особенно заметно. Цикл сна—бодрствования синхронизирован с другими биологическими ритмами, однако он не является причиной их возникновения.

Физиологическое значение сна

Несмотря на более чем вековую историю научных исследований физиоло­гических механизмов и роли сна, его суть остается непонятой. Определить, в чем заключается функция сна, не менее сложно, чем ответить на вопрос: в чем состоит функция бодрствования? Восстановительная теория сна объ­ясняет его физиологическое значение необходимостью восстановления па­раметров гомеостазиса, измененных в связи с активной деятельностью при бодрствовании. Согласно циркадианной теории сна он появился в процессе эволюции в качестве механизма гомеостатической регуляции, предупреж­дающего появление физиологического дефицита функций. Основу цирка­дианной теории составляет представление о существовании нервных цен­тров, выполняющих функцию так называемых биологических часов, кото­рые ритмически изменяют характер поведенческих реакций и мозговой деятельности человека на протяжении суток.

21.1.1. Восстановительная теория сна

Восстановительная теория возникла из наблюдений за последствиями дли­тельного лишения сна (депривации), исчезающими после его предоставле­ния. В результате депривации сна снижается работоспособность, ухудшается настроение, повышаются пороги чувствительности к сенсорным стимулам,

а предоставление сна нормализует все указанные функции. Во время сна происходит снижение мышечного тонуса, интенсивности обменных процес­сов и температуры тела, уменьшение частоты сокращений сердца, частоты и глубины дыхания, что способствует уменьшению потребления энергии, необходимой для этих процессов. Одновременно с этим во время сна уве­личивается секреция гормона роста, активируются анаболические процессы и происходит репаративное восстановление белковых молекул в клетках, что соответствует представлению о восстановительном значении сна.

И. П. Павлов рассматривал сон как распространяющийся в коре боль­ших полушарий процесс охранительного торможения, цель которого состо­ит в предупреждении или уменьшении утомления клеток коры, по мнению автора, неизбежно развивающегося при их деятельности. Эта концепция является одним из вариантов восстановительной теории сна, акцентирую­щим внимание на необходимости восстановительных процессов, прежде всего, в нервных клетках и, в первую очередь, в нейронах коры больших полушарий. И. П. Павлов полагал, что торможение и сон присущи каждой нервной клетке («мы видим сон каждой клетки») и специфических цен­тров сна не существует. Он объяснял механизм сна особой разновидно­стью торможения, которое начинается с отдельных, наиболее утомленных клеток, после чего активно иррадиирует и распространяется на большую часть полушарий мозга.

Однако при регистрации электрической активности нейронов установ­лено, что большинство из них во время сна не менее активны, чем во вре­мя бодрствования, и сон нельзя считать результатом только торможения клеток коры и, соответственно, состоянием нейронного покоя. Электриче­ская активность нейронов на протяжении сна неоднократно и ритмически изменяется, поэтому сон не является однородным состоянием, каким его традиционно представляла восстановительная теория. Ритмические изме­нения электрической активности мозга во время ночного сна позволяют выделить различающиеся между собой фазы медленноволнового и быстро­волнового сна, которые вместе образуют один цикл сна. Цикл продолжается около 90 мин и затем повторяется 4—6 раз на протяжении ночного сна. Правильный эндогенный ритм с такой длительностью периода называется улътрадианным (внутрисуточным).

Восстановительная теория сна не подтверждается при сопоставлении его продолжительности у разных видов млекопитающих с их физической ак­тивностью и скоростью обменных процессов. Если необходимость сна дей­ствительно зависела бы только от накопления продуктов обмена, то у более активных во время бодрствования млекопитающих продолжительность сна должна быть большей. Однако животные с малой интенсивностью обмен­ных процессов и подвижностью (например, ленивцы) спят значительно дольше, чем гораздо более активные хищники или приматы, и дольше, чем грызуны, с их высоким уровнем обменных процессов. С позиций восстано­вительной теории трудно объяснить, почему кошки спят до 14 час в сутки, а лошади довольствуются всего лишь двумя. Отмечено также, что для дея­тельных и энергичных людей зачастую характерна меньшая продолжитель­ность сна по сравнению с теми, кто ведет малоподвижный образ жизни.

21.1.2. Циркадианная теория сна

Эта теория рассматривает цикл сна и бодрствования как результат управ­ления циркадного ритма с помощью эндогенного механизма, который не зависит от внешних обстоятельств и определяется как внутренние биологи­ческие часы. Эндогенный ритм жизненных процессов синхронизирован с естественным чередованием дня и ночи, и после перемещении человека в другой часовой пояс он приспосабливается к местному времени. В услови­ях неизменной освещенности сохраняется продолжительность обычного 24-часового цикла, который может лишь немного удлиняться или укорачи­ваться. Сохранение правильного характера циркадных ритмов отмечено в ходе наблюдений за людьми, пребывающими в условиях полярного дня или ночи. Сходные результаты получены при исследовании добровольцев, находящихся длительное время в темной пещере или ее искусственном аналоге без возможности узнавать время суток.

Большинство имеющихся данных указывает на то, что главным коорди­натором биоритмологических процессов является гипоталамус. Его роль в происхождении сна стали исследовать после Первой мировой войны, ко­гда выяснилось что распространившийся в Европе вирусный летаргиче­ский энцефалит, сопровождающийся непомерной сонливостью, обуслов­лен повреждением нейронов промежуточного мозга. Позже было обнару­жено, что водителем циркадных ритмов, включая цикл сна—бодрствова­ния, являются супрахиазмальные ядра (СХЯ) гипоталамуса, расположенные над зрительным перекрестом. У приматов, в частности у человека, сущест­вуют два первичных синхронизатора биологических ритмов. Один из них представляют СХЯ, инициирующие возникновение медленноволнового сна, регулирующие интенсивность секреции гормона роста и скорость вы­ведения кальция из организма. Другой синхронизатор биологических рит­мов находится в одной из областей вентромедиального ядра (ВМЯ) гипота­ламуса и служит в качестве регулятора быстроволнового сна, интенсивно­сти секреции кортикостероидов, температуры тела и выведения калия из организма. Активность обоих компонентов биологических часов согласует­ся между собой в естественном цикле сна—бодрствования.

Циркадианную и восстановительную теорию в настоящее время приня­то рассматривать не как альтернативные, а как взаимодополняющие. В со­ответствии с таким подходом сон следует считать, с одной стороны, след­ствием длительного предшествующего бодрствования, а с другой — прояв­лением активности эндогенного генератора циркадного ритма, синхрони­зированного с чередованием дня и ночи.