Теория трёхкомпонентного цветового зрения.

 

Сетчатка, которая уже упоминалась в первой главе, содержит рецепторы четырёх типов – палочки, ответственные за способность видеть при слабом свете, и три типа колбочек, отвечающих за цветное зрение и содержащих одну из трёх молекул зрительного пигмента, который поглощает цвет в трёх различных спектрах. В связи с этим колбочки носят названия «синяя» (колбочка, молекула пигмента которой имеет пик поглощения в области 430 нм), «зелёная» (пик в области 530 нм), «красная» (или «оранжевая» с пиком поглощения в области 560 нм). Более точным и корректным является классификация колбочек по длинам волн, к которым они чувствительны: длинноволновые L-типа (соответствуют «красным» колбочкам), средневолновые M-типа (т.е. «зелёные») и коротковолновые S-типа («синие»). Три типа колбочек имеют широкие зоны чувствительности с сильным перекрыванием, что особенно хорошо видно при исследовании красных и зелёных колбочек. Так, при падении света с длиной волны 600 нм в наибольшей степени проявится реакция «красных» колбочек, но также этот свет вызовет более слабую реакцию колбочек остальных типов.

 

Таким образом, цвет – результат неодинаковой стимуляции колбочек разного типа. Рецепторами, дающими наибольшую реакцию, определяется цветовой тон; насыщенность определяет реакция рецепторов, получивших наименьшее раздражение. К примеру, свет с широкой спектральной кривой, стимулирует колбочки всех типов, из-за чего он кажется белым, т.е. как будто лишенным цвета.

 

Первые высказывания идей о трехкомпонентности цветового зрения сделал М.В. Ломоносов в своём труде «Слово о происхождении света, новую теория о цветах представляющем»: по его соображениям причиной света являлось колебательное движение частиц эфира, который состоял из «частиц троякого рода, отличающихся друг от друга своим размером».

 

Первые исследования по расщеплению белого цвета на его составляющие и их воссоединению обратно в белый цвет проводил И. Ньютон. Эти исследования привели к открытию, что обычный свет состоит из непрерывного ряда лучей с разными длинами волн. Позже, в XVII веке выяснилось, что любой цвет можно получить при смешивании в правильных пропорциях трёх цветных компонентов, если их длины волн достаточно отличаются друг от друга. Такое представление получило название трихроматичности: любой цвет (тон) F₄ можно составить путём аддитивного манипулирования тремся определённым образом подобранными управляющими факторами (например, путём изменения интенсивности трёх различных лучей F₁-F₃):

где a, b, c, d – весовые коэффициенты (константы), характеризующие интенсивности излучений F₁-F₃ для воспроизведения цвета F₄.

 

В начале XIX века, то есть на полвека позже того, как была опубликована работа Ломоносова, Т. Юнг выдвинул теорию, согласно которой в любой точке сетчатке должны существовать как минимум три крошечные структуры, чувствительные к красному, зелёному и фиолетовому. Эту теорию поддерживал Г. Гельмгольц, и впоследствии трёхкомпонентная теория цветового зрения получила название теории Юнга-Гельмгольца. Если говорить подробнее, то трёхкомпонентная теория постулирует, что три разных типа колбочек работают как независимые рецепторные системы, а комбинации сигналов, от них получаемых, анализируются системами восприятия яркости и цвета, который являются нейронными системами. В 1959 г. исследования по изучению способности отдельных колбочек поглощать цвет с различной длиной волны подтвердили необходимость наличия именно трёх типов колбочек.

 

Теория оппонентных цветов.

 

Наряду с теорией Юнга-Гельмгольца получила распространение теория Э. Геринга, согласно которой имеются четыре основных цвета (красный, зелёный, синий, жёлтый), а в глазу и/или мозгу существуют три оппонентных (антагонистических) процесса: один предназначен для ощущения зелёного и красного цветов; второй – для жёлтого и синего; третий – для чёрного и белого. По этой теории в мозг поступает информацию не о самих цветах как таковых, а информация о разнице яркости. Теория Геринга утверждает, что есть оппонентные цветоспецифические нейронные механизмы: например, если нейрон возбуждается под действием синего светового стимула, то жёлтый должен вызвать его торможение.

 

Теория Юнга-Гельмгольца и теория Геринга подтверждаются экспериментально: так, микроэлектронные измерения потенциала покоя отдельных колбочек у животных, обладающих цветовым зрением, подтверждают справедливость трёхкомпонентной теории (есть три основные группы рецепторов, которые различаются своими спектрами поглощения). Реакции, предсказываемые теорией оппонентных цветов, наблюдаются в сетчатке, в плане спектральных ответов расположенных в среднем слое сетчатки горизонтальных и биполярных клеток, которые обусловлены пространственным взаимодействием сигналов от колбочек разных типов.